全 文 ：·综述与专论·
生物技术通报
BIOTECHNOLOGY BULLETIN 2010 年第 6 期
偃麦草属遗传资源的应用研究
闫小丹 李集临 张延明
(哈尔滨师范大学生命科学与技术学院，哈尔滨 150025)
摘 要: 偃麦草属(Elytrigia)是小麦的野生近缘属，具有许多优良基因，是小麦的三级基因库和小麦性状改良的优异供
体之一。综述了偃麦草属基因组的研究和其在小麦遗传育种中的应用。
关键词: 偃麦草属 小麦 遗传资源
Application Study of Genetic Resources in Elytrigia
Yan Xiaodan Li Jilin Zhang Yanming
(College of Life Science and Technology，Harbin Normal University，Harbin 150025)
Abstract: Elytrigia，wild allied genera of wheat，is the third gene pool for wheat and one of the useful sources of a number of
genes for wheat improvement It is summarized about the research of Elytrigia genome and the application of Elytrigia in genetic breed-
ing of wheat
Key words: Elytrigia Wheat Genetic resources
收稿日期:2010-01-29
基金项目:哈尔滨师范大学博士启动基金项目(KGB200918) ，黑龙江省自然科学基金项目(C200602)
作者简介:闫小丹，女，硕士研究生，主要从事细胞遗传学研究;E-mail:yanxiaodan456@ 163 com
通讯作者:张延明，男，博士，讲师，主要从事细胞遗传学研究;E-mail:blueright@ 163 com
偃麦草属(Elytrigia)是禾本科大麦族(Horse-
ae) ，小麦亚族(Triticeae)中的一个属，在世界范围内
约有 50 种，分布在温带和寒带地区。该属为多年生
草本，适应性和繁殖能力较强，其中蕴藏着许多对小
麦改良极其有用的基因，如抗病(高抗黄矮病、三锈
和白粉免疫)、抗寒、抗旱、耐盐碱、大穗多花和优质
等基因，是小麦宝贵的外源基因资源库。从上个世
纪 30 年代就在世界范围内开展了偃麦草种质的开
发和利用研究。其中长穗偃麦草(El elongata)和中
间偃麦草(El intermedium)已广泛的用于小麦的抗
病和品质改良。
1 偃麦草属基因组的研究
在自然界中存在 3 种长穗偃麦草类型，即二倍
体(El elongatum 2x 2n = 14EE)长穗偃麦草、四倍体
(El elongatum 4x 2n = 28 E1 E1 E2 E2)长穗偃麦草和
十倍体(El ponticum 10x 2n = 70 EEE1 E1 E2 E2 E4 E4
E5E5)长穗偃麦草。一般认为二倍体种是多倍体种
的祖先种之一，Ee组(或 E)是长穗偃麦草的基本染
色体组。Dvorak［2］分析了四倍体长穗偃麦草与二倍
体长穗偃麦草和比萨偃麦草［Th bessarabicum(Sa-
vul k Rayss)A Love ］杂种减数分裂染色体的构型，
认为四倍体长穗偃麦草含有两个亲缘关系相近的染
色体组，是一个部分同源四倍体。李娜［2］通过同工
酶分析发现在四倍体和二倍体长穗偃麦草之间有相
同的酶谱，并进一步用小麦的 SSR 引物对二倍体和
四倍体长穗偃麦草进行扩增，结果表明大多数 SSR
引物在四倍体中既能扩出与二倍体相同的条带，同
时还有其特异的条带，证明了四倍体长穗偃麦草是
异源四倍体的初步结论。陈国跃［3］以 42 个简并引
物对普通小麦中国春、中国春-长穗偃麦草双二倍体
进行扩增分析，揭示出在普通小麦背景下 E 基因组
和普通小麦 A、B、D基因组间的高丰度遗传变异，并
利用 RGAP(resistance gene analog polymorphism，抗
病基因类似物多态性)分子标记技术，构建了一套
完整的长穗偃麦草 1E-7E 染色体的特异 RGAP
标记。
中间偃麦草或天蓝偃麦草是异源六倍体，染色
2010 年第 6 期 闫小丹等:偃麦草属遗传资源的应用研究
体数目为 2n = 42，其染色体组构成一直是国内外学
者研究的重点。Chen 等［4］利用荧光原位杂交技术
鉴定中间偃麦草，认为其染色体组成应为 JJJs Js SS。
吉万全等［5］对中间偃麦草基因组进行原位杂交分
析，结果表明中间偃麦草含有两组亲缘关系相近的
染色体组，分别与二倍体长穗偃麦草(Th elonga-
tum，2n = 2x = 14，EeEe)、比萨偃麦草(Th bessarabi-
cum，2n = 2x = 14，EbEb)的染色体组相似，另一个亲
缘关系较远的染色体组与拟鹅冠草(Pseud oroegne-
ria strigosa(Ps strigosa) ，2n = 4x = 28，StStStSt)的基
因组基本相似;并用 EeEeEbEbStSt 表示中间偃麦草
的染色体组成。Liu 等［6］通过同位素标记的全基因
组 Southern杂交，发现 St和 E基因组与六倍体小麦
D基因组有着极其相近的遗传关系，与 A 组次之，B
组最远。同时，以拟鹅观草、中间偃麦草和十倍体长
穗偃麦草等物种为主要对象，从着丝粒及近着丝粒
区入手，分离了一些 St 基因组特异序列［7］。林小虎
等［8］对中间偃麦草、二倍体长穗偃麦草、拟鹅观草
的核型进行分析发现，二倍体长穗偃麦草、拟鹅观草
的核型分别为 2n = 2x = 14 = 10 m + SAT2 sm + 2 sm
和 2n = 2x = 14 = 8 m + SAT2 sm + 4 sm，均属于 2A
型;中间偃麦草的核型为 2 n = 6x = 42 = 16 m + SAT4
sm +16 sm + 6 st，核型属于 3B 型［9］。陆坤等［10］以
pStC1 为探针，对十倍体长穗偃麦草的 FISH 检测结
果显示其基因组组成为两个 St 组 3 个 E 组
(St1St2EeEbEx) ;pStC1 与中间偃麦草杂交后结果
表明偃麦草属异源多倍体物种在其形成及进化过程
中 St 与 E 基因组之间在着丝粒及近着丝粒相关区
域可能存在协同进化。目前人们普遍认为，在中间
偃麦草中含有两个亲缘关系相近的染色体组，这两
组染色体与小麦的染色体组同源性较远，而与二倍
体长穗偃麦草 EE 有关，可能是来源于二倍体长穗
偃麦草;另外一个染色体组(XX或 StSt)同其他两个
染色体组亲缘关系较远，其最原始亲本可能是拟鹅
冠草;中间偃麦草的染色体组的构成可以表示为 E1
E1 E2 E2 XX(StSt)= E
e Ee Eb Eb St St 或者是 JJJ
S
JSSS［11，12］。
偃麦草属多分布于欧洲，在我国分布的有蔓生
偃麦草(Elytrigia repens) ，前苏联学者齐津院士曾用
它与天蓝偃麦草杂交再与普通小麦杂交选育多年生
小麦。引种的除长穗偃麦草、中间偃麦草外还有史
氏偃麦草(E，Smithii)和毛偃麦草(E，trichophora)。
后两种主要用作牧草。
2 偃麦草属在小麦遗传育种中的应用
2 1 偃麦草属染色体向小麦遗传背景的导入
中间偃麦草是偃麦草属中最早同小麦进行远缘
杂交的物种，它们的杂交成功为小麦育种提供了许
多重要的遗传材料，多年来一直是普通小麦遗传改
良的重要基因源。前苏联的齐津院士于 1954 年首
次利用中间偃麦草人工合成了多年生的优良牧草新
物种———八倍体小偃麦(AABBDDEE) (部分双二倍
体)。Cauderon［13］利用中间偃麦草与小麦杂交育成
了八倍体小偃麦 TAF46，然后利用小偃麦 TAF46 与
小麦杂交选育了 6 个小麦异附加系 L1 － L6 ，其中
有 3 个附加系分别含抗叶锈、条锈、秆锈的基因，并
确认附加系 L1 具有中间偃麦草的 7Ai-1 染色体。
孙善澄等［14］利用中间偃麦草与小麦进行杂交育成
了 5 个部分双二倍体(中 1 －中 5)。1986 年，郝水
等利用中字号八倍体小偃麦建立了两套小偃麦异附
加系。徐惠君等［15］以中国春小麦品种中 8601、澳大
利亚栽培小麦品种 Sunstar、Millewa 作母本，与抗大
麦黄矮病毒病的小麦—中间偃麦草异附加系 L1 杂
交，选育出 D1091、D1094、D1658、TC5、TC6、TC7 等
一批抗性稳定或基本稳定的普通小麦易位系。杨足
君等［16］用中国春连续回交硬粒小麦与中间偃麦草
茸毛变种的杂种 F1 植株，并自交多代获得了一个
农艺性状比较稳定的材料 TE3，其染色体数目为
54 －56 条。刘树兵等［17］选育出抗白粉病的八倍体
小偃麦 990256。牟金叶等［18］利用 G1 远中 2(八倍
体小偃麦)为母本与普通小麦杂交后再与父本普通
小麦回交和自交，选育出两个稳定的小麦———中间
偃麦草的小片段易位系 H9626922 和 H96278，易位
的中间偃麦草染色体片段位于一对小麦染色体的短
臂端部。刘树兵等［19］创造的二倍体异附加系
E99006、E99009、E99010 和 E9901528，这些附加系
对白粉病免疫。
1974 年，法国 Dvorak 和 Knott 等将二倍体长穗
偃麦草的染色体组和 7 对染色体分别附加到普通小
麦中国春背景中，育成了双二倍体(2n = 8x = 56，
AABBDDEE)和一套中国春———长穗偃麦草(2X)二
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体异附加系(2n = 44) ;在此基础上，利用这 7 对染
色体分别代换了中国春的 21 对染色体(同源群代
换) ，育成了一套二体异代换系［20］。利用这套小
麦———长穗偃麦草二体附加系和代换系，马渐新
等［21］通过抗性遗传和生化分析，发现二倍体长穗偃
麦草携带一个新的抗小麦条锈病主效基因，并将该
基因定位到 3E 染色体上。侯永翠等［22］通过抗病鉴
定发现，在长穗偃麦草 7E 上存在小麦抗白粉病基
因。刘登才等［23］对小麦———长穗偃麦草二体附加
系接种小麦赤霉病菌后发现，在长穗偃麦草 1E 上
携带控制赤霉病抗性的主效基因，同时在 3E、4E 及
6E染色体上可能存在微效抗性基因。另外，由于长
穗偃麦草 E 基因组与小麦 A、B、D 基因组的遗传分
化程度相对较小，因此，长穗偃麦草已经成为改良普
通小麦遗传基础的重要野生近缘物种之一［24］。
2 2 偃麦草属优良基因在小麦抗性育种中的应用
目前，人们已经成功地进行了普通小麦与 10 多
个近缘属、80 多个种的远缘杂交，从小麦的野生近
缘种属转移了一大批控制优良性状的基因。偃麦草
属作为小麦属的近缘属，具有很多普通小麦本身所
没有的遗传特性，控制这些特性的基因对改良普通
小麦的抗性和品质等方面具有重要作用。其对小麦
锈病(Pucciniast riiformis)、小麦黄矮病(Wheat Yellow
Dwarf)、赤霉病(Gibberell azeae)和白粉病(Erysiphe
graminis)等多种小麦病害具明显抗性的抗病基因，
此外，还具有大穗、多花以及极强的抗低磷营养胁迫
能力等许多优良性状基因［25］。
中间偃麦草对小麦三锈免疫，国内外已利用中
间偃麦草与小麦杂交，选育出多个高抗条锈病的小
麦-中间偃麦草的异附加系、异代换系和易位系［26］，
并在八倍体小偃麦远中 4 中发现了抗叶锈病基因
Lr38 ［27］。Canderor 运用小麦与中间偃麦草杂交、回
交选育出部分双二倍体 TAF46(2n = 56)并进而选
育出 L1 － L7 等异附加系(2n = 44) ，其中，L1 高抗
黄矮病，以此为基础，选育出了 YW243、YW443、
H960642 等多个高抗黄矮病的易位系［28，29］。王洪
刚等［30］在中间偃麦草杂交育性研究基础上筛选出
多个抗白粉病的异附加系、异代换系。Chen 等［31］
出抗小麦条斑病的远中 5、TAF46、CI15092 等多个
材料，经鉴定这些材料的抗性均来源于中间偃麦草，
其中 CI15092 中的抗性基因被定位于中间偃麦草的
4Ai-2 染色体上［32］。贺润丽等［33］利用八倍体小偃
麦 TAI7045 新的衍生品系 CH5026 同白粉病高感品
种 CH5065、晋太 170 配置组合，发现 CH5026 成株
期对白粉菌 E09 小种的抗性受 1 对显性基因控制，
并暂命名为 PmCH5026。廖勇等［34］分离出中间偃
麦草 RAR1 基因，RAR1 基因在小麦中超量表达可
提高小麦对白粉病菌的抗性、拓宽其抗病谱，可以作
为小麦白粉病广谱抗性分子育种的潜在重要基因资
源。王凯等［35］克隆出中间偃麦草 SGT1 基因，命名
为 TiSGT1。该基因编码蛋白具有 SGT1 蛋白典型的
功能域结构，与大麦 SGT1 序列高度同源。黄矮病、
白粉病抗性鉴定结果表明，SGT1 的超量表达可以提
高小麦对黄矮病、白粉病的抗性，TiSGT1 可以作为
小麦广谱抗病性改良的潜在基因资源。
3 展望
国内外研究结果表明，偃麦草属作为小麦的近
缘类群，在小麦的品质改良，拓宽遗传资源等方面已
发挥了重要的作用。但是，随着育种工作的不断深
入，育种目标的日益提高，偃麦草属作为小麦遗传资
源的供体，其适应性还有待于进一步开发与利用。
此外，将偃麦草属优良抗性同小麦稳定的结实性相
结合，发挥其二者的杂合优势，可应用于多年生麦草
的选育工作中，这对于保持水土，防止土壤沙化，扩
大牧场面积，提高牧草产量有着重要的意义。
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