全 文 ：植物学通报 2004, 21 (1): 1~8
Chinese Bulletin of Botany
① 国家高技术研究发展计划专项经费（2001AA241123, 2002AA241251）、国家自然科学基金（30170644）、教
育部“跨世纪优秀人才培养计划”和“教育部科技研究重点项目（0 1 0 9 7）”资助。
② 通讯作者。Author for correspondence.
作者简介：陈劲枫，男，4 3 岁，南京农业大学园艺学院教授，博士生导师，副院长，主要从事瓜种
质资源、远缘杂交、抗性育种以及分子细胞遗传等方面的研究，曾先后主持或承担国家、省部级科研课
题 2 0 余项，在国内外核心专业刊物发表论文 3 0 余篇，其中 9 篇被 SC I收录。
收稿日期：2002-10-10 接受日期：2003-04-08 责任编辑：白羽红
甜瓜属植物种间杂交研究进展①
1陈劲枫② 1钱春桃 2林茂松 1罗向东 1张蜀宁
1（南京农业大学园艺学院作物遗传与种质创新国家重点实验室 南京 210095）
2（南京农业大学植保学院 南京 210095）
摘要 在甜瓜属野生种Cucumis hystrix Chakr. 和栽培黄瓜之间的种间杂交取得成功的基础上，简要回
顾了甜瓜属植物种质资源和系统学的研究情况，然后从甜瓜属植物种间杂交的概况、种间杂交的障碍
及其解决途径等三个方面，回顾和讨论了甜瓜属植物的种间杂交的研究进展，并对进一步通过种间杂
交研究利用甜瓜属野生植物资源的前景进行了展望。
关键词 甜瓜属，种间杂交，双二倍体
Progress in Interspecific Hybridization in Genus Cucumis
1CHEN Jin-Feng② 1 QIAN Chun-Tao 2 LIN Mao-Song 1LUO Xiang -Dong 1ZHANG Shu-Ning
1 (State Key Laboratory of Crop Genetics and Germplasm Enhancement, Department of Horticulture,
Nanjing Agricultural University, Nanjing 210095)
2(Department of Plant Protection, Nanjing Agricultural University, Nanjing 210095)
Abstract Based on the recent success we made in crossing between cucumber (Cucumis sativus
L.) and a wild Cucumis species (C. hystrix Chakr.) followed by embryo rescue and chromosome
doubling, the interspecific hybridization in genus Cucumis was reviewed. Studies on germplasm and
systematics of genus Cucumis were briefly introduced, and then status of interspecific hybridization,
some barriers and their solutions were emphasized. The potential of utilizing wild Cucumis species
through interspecific hybridization was also discussed in present paper.
Key words Cucumis, Interspecific hybridization, Amphidiploid
遗传变异是作物品种改良的基础。一般情况下，为了以最短的时间，将目标性状整合到待
改良的品种中并培育出新品种，育种者总是首先采用最容易获得的种内变异（intraspecific
variation）作为改良基础。然而在育种实践中，种内变异有时并不能提供栽培品种所急需的抗
病或抗逆性，如对黄瓜、甜瓜的根结线虫的抗性等。这时，通过种间杂交（i n t e r s p e c i f i c
hybridization）从野生种中引入种间变异（interspecific variation）就非常重要了。同时，通过
综述与专论
2 21(1)
种间杂交以及随后的染色体加倍，还可以获得异源多倍体（allopolyploid）。从基因组构成上
讲，成功地培育一个异源多倍体，实际上就是合成了一个过去不存在的新型物种，其意义是非
常深远的。
近10多年来，国内在小麦（Triticum L.）、棉花（Gossypium L.）等重要农作物种间杂交方
面取得了显著成绩（林建兴,1995），创造的新种质已在抗病育种中得到应用。在蔬菜作物方
面，种间杂交已被很好地用于马铃薯（Solanum tuberosum L.）和甘薯（Ipomoea batatas Lam.）
等的品种改良（戴起伟等，1999）。种间杂交的努力对甜瓜属作物遗传和品种改良具有特别重
要的意义，因为该属两种主要栽培作物黄瓜(Cucumis sativus L.)和甜瓜(C. melo L.)抗病虫能力弱，
同时遗传变异谱相对较小（Staub et al ,1987）。同属野生种，如C. metuliferus E. Meyer ex Naudin
中具有的抗线虫等特性，早已受到关注。然而由于存在严重的种间杂交障碍，一些研究者多次
试图通过种间杂交的方法将这些有价值的基因转移到栽培黄瓜或甜瓜中的努力都未取得成功。
我们最近完成的普通栽培黄瓜（2n=14）与同属野生种C. hystrix（2n=24）之间的杂交(Chen
et al, 1997a)是世界上第一个可以重复的甜瓜属栽培作物与野生种之间的杂交。由于亲本染色体
数目不同，原始种间杂种（2n = 19）高度不育(Chen and Staub, 1997)。为了恢复育性，我们在
正反交的基础上，应用体细胞无性系变异（somaclonal variation），加倍了杂种的染色体数目。
经过育性恢复筛选，获得了一种甜瓜属双二倍体新种质(Chen et al ,1998)（图1，图2）。新种
质随后被定名为Cucumis hytivus (Chen and Kirkbride, 2000)，其基因组为HHCC（H和C分别代
表C. hystrix和 C. sativus的基因组），染色体数为2n = 4x = 38。
新种质在露地和温室都表现出旺盛的结果能力，每株可结果30个左右，常常2 ~3个果结在
同一节上，果型整齐（图3）。果重约50~100 g，果长约10 cm，果型指数3.3；嫩果绿色，除
黄瓜味外还稍有柠檬味，蛋白质和矿物质的含量分别为0.78%和0.35%，可望成为一种新型鲜食
或加工蔬菜。同时，新种质抗白粉病，抗根结线虫（图4）。将其与普通栽培黄瓜回交，可以
将这些有价值基因转移到黄瓜中（陈劲枫等，2001）。本文结合报道我们的研究进展，对甜瓜
属种间杂交及其相关问题进行系统回顾、评述和讨论，为进一步研究提供参考。
图 1 幼苗.二倍体种间杂种（左）；双二倍体（右）
Fig.1 Seedlings of diploid interspecific hybrid (left)
and the amphidiploid (right)
图 2 雌花 .黄瓜（右），双二倍体（中），C .
hys t r i x（左）
Fig.2 Female flowers of C. sativus (right ), amphi-
diploid (middle) and C. hystrix (left)
32004 陈劲枫等：甜瓜属植物种间杂交研究进展
1 系统学研究及种质资源
根据地理起源和基数染色体理论，Jeffrey（1980）将甜瓜属分为甜瓜亚属和黄瓜亚属，其中
甜瓜亚属包括4个组；并将甜瓜以及多数其他具有染色体基数x = 12的种称为非洲组，而将具有
染色体基数x = 7的黄瓜及其野生种C. s. var. hardwichii称为亚洲组。Kirkbride （1993）则将甜
瓜亚属中的30个种分成6个系（表1），在黄瓜亚属中除将西双版纳黄瓜作为一个变种外，还增
加了野生种C. hystrix。
Kirkbride等是根据形态学特征将C. hystrix划分到黄瓜亚属的，并未进行细胞学分析。1989
年，我们重新发现了这一珍稀野生种（Chen et al ,1994），不过我们发现其染色体数为2n = 24，
而不是位于黄瓜亚属之中应具有的2n = 14。这一发现对传统的地理起源与染色体基数理论提出
了挑战。1997 年，我们应用同工酶及PCR方法对野生种C. hystrix、甜瓜和黄瓜进行了分析，
发现了存在于C. hystrix、C. sativus和 C. melo之间特殊的系统亲缘关系（Chen et al ,1997b）。
C. hystrix染色体数目与甜瓜相同，但在形态上及系统学关系上却与黄瓜较近。因此我们认为C.
hystrix可能是研究甜瓜属植物系统发育以及两基数染色体之间进化关系的关键物种。
图 4 双二倍体根系（左），抗根结线虫；黄瓜
根系，感染根结线虫（右）
Fig.4 Amphidiploid (left) and cucumbe (right) roots,
resistant and susceptible to root-knot nematode re-
spectively
图 3 C. hytivus植株及其果实。每株可结果 30
个左右，常 2~3 个结在同一节上
Fig.3 C. hytivus plant and its fruits. About 30 fruits
can be harvested from a single plant. 2 or 3 fruits
often set on the same node
表1 甜瓜属系统学结构(Kirbride ,1993)
Table 1 The current Cucumis systematic system proposed by Kirbride (1993)
var. sativus
C. sativus var. hardwickii
subgen Cucumis var. xishuangbannesis
C. hystrix
Cucumis ser. Humifructuosi (one species)
ser. Melo (two species)
subgen Melo ser. Hirsuti (one species)
ser. Metuliferi (two species)
ser. Angurioidei (nineteen species)
ser. Myriocarpi (five species)
{{{ {
4 21(1)
黄瓜与甜瓜是甜瓜属中重要的经济作物，栽培历史悠久，种质资源丰富，为甜瓜属植物的
种间杂交提供了丰富的候选基因型。目前仅我国和美国就分别搜集了约1 000余份的黄瓜资源种
质（李加旺等 ,1999）。在甜瓜种质方面，我国各育种单位和前苏联就分别搜集了甜瓜种质资
源4 500份和3 500份（马德伟, 1996）。同时，各国育种者还不断地通过现代育种途径创造出甜
瓜属新种质，如转病毒外壳蛋白（cp）基因的黄瓜（赵开军，1999）、太空黄瓜（李金国 ,1999）等。
然而，是否能获得栽培作物和野生种之间的种间杂交的成功，在很大程度上取决于对甜瓜
属植物种间关系的认识。为了能正确地理解甜瓜属各物种间的系统发育关系，国际上不少学者
在种间杂交亲和性、形态学、染色体配对、花粉育性、DNA变异和同工酶谱变化等方面进行了
研究(表2)。尽管他们的研究结果不尽相同，但构建出的基本的“系统发育树”（phylogenetic
t r e e）是相似的（表1）。在各系统树中，大多数来自非洲组的野生种形成一个紧密相关的
Anguria组；而甜瓜、非洲角黄瓜（C. metuliferus）和C. humifructus都是相对独立的种，黄瓜
则是一个远离其他种的特殊物种。
2 种间杂交研究
2.1 种间杂交概况
Deakin等（1971）首次进行了比较全面的甜瓜属植物种间杂交研究（Deakin ,1971），他们
发现种间杂交在不同野生种之间是不难实现的，然而，由于种间杂交不亲和性（interspecfic
incompatibility）和不育性（sterility）等的严重制约，在栽培黄瓜和甜瓜以及它们与野生种之间
的杂交很难成功。由于受精后的障碍，栽培甜瓜和黄瓜正反交杂种的胚只能发育到球形胚阶段
（Ondrej et al, 2001）。由于体细胞的不亲和性（somatic incompatibility），甜瓜×黄瓜的体细
胞杂种细胞在愈伤组织阶段就停止了分裂（Jarl et al, 1995）。迄今为止，国内外甜瓜属两个栽
培作物之间的种间杂交还未取得成功。至于甜瓜属栽培作物与野生种之间的种间杂交，大多数
的杂交只进行到胚这一阶段。尽管也有获得可育F1的报道，但是实际上，除我们最近的成功外
(Chen et al, 1997a；Chen et al, 1998)，其他报道都是难以重复的。现将在甜瓜属栽培作物与野
生种之间有积极结果报道的种间杂交情况列于表3。
2.2 种间杂交障碍及其克服途径
2.2.1 受精前障碍 在许多甜瓜属种间杂交研究中都表明有严重的种间杂交障碍存在。存在
表 2 甜瓜属系统亲缘关系研究
Table 2 Studies of Cucumis species on phylogenetic affinity
研究手段 划分组数 涉及种数 资料来源
Methods Amount of groups Amount of species used Sources
杂交亲和性 Crossability 4 14 Deakin et al , 1971
形态学和染色体配对 5 13 (2n=24) Singh and Yadava ,1984a
Morphology and chromosome pairing
杂交亲和性、染色体配对和花粉育性 3 8 Singh and Yadava ,1984b
Crossability, chromosome pairing,
and pollen fertility
叶绿体DNA变异 Chl DNA variation 6 21 Perl-Treves and Galun ,1985
同工酶变化 Isozyme variability 6 21 Perl-Treves et al ,1985
同工酶酶谱 Isozyme pattern 6 24 Puchalski and Robinson ,1990
52004 陈劲枫等：甜瓜属植物种间杂交研究进展
于甜瓜属栽培植物与野生植物之间杂交不亲和性的机理还不很清楚。有研究指出其可能是由于
花粉失水、花粉萌芽迟滞、花粉管不能到达子房（Kish and Fujishita ,1969），或者是合子不能
分裂、 胚乳败育（Kish and Fujishita, 1970）等原因造成的。育种者曾采用各种不同的方法试
图克服这一障碍，例如蕾期授粉 （Chatterejee and More, 1991）、 激素应用（Custers and Den
Nijis, 1986）、 蒙导授粉（Kho et al, 1980）、 花粉辐射（Beharav and Cohen, 1994）等，但都未
成功。一些学者还尝试了应用细胞融合（Fellner et al ,1996）来克服这一障碍，但何时成功仍
是难以预测的。
2.2.2 受精后障碍 在高等植物种中，杂种胚的夭亡，往往不是由于亲本染色体不协调，而是
受精卵与胚乳不亲和造成的，杂种胚往往在心形胚前就停止发育。因此，必须对杂种胚进行拯
救才能获得杂交的成功。由于没有采用胚胎拯救，Singh和Y a d a v a ( 1 9 8 4 )只能获得C .
prophetarum L.和甜瓜间的不含种子的杂种果实。我们在实验时发现，在野生种C. hystrix和栽
培黄瓜正反杂交2~3周后，杂种胚发育到心形胚阶段，此时如果不采取胚胎拯救，杂种胚将会夭
亡，最后至多采收到无籽果实；如果将幼胚转到MS培养基培养，3 d内幼胚就开始继续生长，
5 d内转变成绿色，8 d内开始生根。在我们的实验中大约40%的胚能长成完整的植株
(Chen et al, 1997a)，从而克服了受精后的障碍。
2.2.3 杂种F1不育 杂种F1不育是远缘杂交中普遍存在的问题。远缘杂种的不育可能来自染
色体、遗传、细胞质或机械障碍等多方面的原因。当不育性是来自染色体时，染色体在减数分
裂中将不能正常配对。如果将染色体加倍，使每条染色体都能正常实现同源配对，就可以提高
或恢复杂种F1的育性。1998年，我们对Ｃ. hystrix×C. sativus的不育杂种F1进行染色体加倍，
恢复了杂种的育性；而1997年对C. sativus×Ｃ. hystrix不育的杂种F1进行染色体加倍，却不能
恢复育性。因此，我们推测1998年杂种不育的原因可能主要来自染色体的不能正常配对，1997
年杂种不育的原因可能是多方面的，还有待进一步研究。
化学药剂处理是加倍染色体常用的方法。其中能够阻断细胞有丝分裂中纺锤体微管组装的
秋水仙素是最常用的药剂之一。根据各种报道，以浓度0.05%~0.5%的秋水仙素水溶液处理对许
多作物都有效果。因为秋水仙素对植物有毒害性，因此实验材料上多采用发芽的种子或生长旺
表 3 甜瓜属栽培种和野生种种间杂交的试验情况
Table 3 Wide-cross attempts between cultivated and wild Cucumis species
组合 结果 资料来源
Combinations Results Sources
C. sagittatus× C. melo 胚 Embryos only Deakin et al, 1971
C. metuliferus× C. melo 胚 Embryos only Fassuliotis, 1997
C. metuliferus× C. melo 可育 F1 Fertile F1 Niemirowicz-Szezytt and Kubicki, 1979
C. prophetarum× C. melo 无籽瓜 Fruit without seeds Norton and Granberry, 1980;
Singh and Yadava, 1984b
C. zeyheri×C. sativus 无籽瓜 Fruit without seeds Custers and Den Nijs, 1986
C. sativus×C. metuliferus 胚 Embryos only Franken et al,1988
C. melo× C. metuliferus 胚 Embryos only Soria et al,1990；
Beharav and Cohen, 1994
C. sativus×C. hystrix 不育植株 Sterile plants Chen et al ,1997a
C. hystrix×C. sativus 可育植株 Fertile plants Chen et al ,1998
6 21(1)
盛的幼芽，以使其在处理后快速恢复生长。不过研究发现，秋水仙素处理并不特别适合于我们
创制的种间杂种的染色体加倍（Chen and Staub ,1997)。
当药剂诱导效果不理想时，可利用体细胞无性系突变的方法来加倍染色体。目前尚不清楚
这种染色体加倍的机理，也难以调控，但在芽培养（Adelberg et al ,1994）、愈伤组织培养
（Osifo et al, 1989）以及原生质体培养 (Tabei et al, 1992)中均有发生。1998年，我们对C. hystrix
×C. sativus杂种F1采取胚培养结合体细胞无性系变异的方法，获得大约7%的染色体加倍频率，
而且没有发现嵌合体(Chen et al ,1998)。
3 展望
结合已有的研究，我们认为要克服种间杂交障碍，实现高效种间杂交，必须深入研究种间
杂交障碍的生理和遗传机制、杂种胚形成与发育的分子生物学机理和体细胞变异中染色体加倍
机制等基础问题，并在杂交时注意：（1）筛选亲缘关系近的物种和杂交亲和性高的配组进行
杂交。通常亲缘关系越近，种间杂交越容易成功。同时，由于遗传的差异，不同基因型之间
种间杂交的亲和性不同，筛选杂交亲和性高的配组应是可能的。（2）同时进行正反方向的种间
杂交。由于不同方向种间杂交的障碍程度可能不同（表 3），选择恰当的方向将有利于种间杂交。
然而，成功的种间杂交仅仅是转导利用甜瓜属野生资源进行品种改良的开端。一方面，种
间杂种的基因库亟待扩大。最近我们再次扩大了种间杂种的基因型（Chen et al ,2003），但是
种间杂种的基因库依然十分狭窄。根结线虫（徐建华等 ,1999）和低温弱光（Kirkbride ,1993）
等制约着我国东南沿海和世界温室甜瓜属的作物生产，我们合成的新种质C. hytivus抗根结线虫
（陈劲枫等,2001）耐弱光（钱春桃等，2002），因此，将新种质与栽培作物回交，进一步转导
利用野生种中的这些有益性状，将是种间杂交之后的工作重点。最近，我们在回交后代中筛选
出的甜瓜属单体异附加系和各类异源易位系都转导了野生种C. hystrix中的有益性状。因此，可
以设想深入研究利用种间杂交，人们必将能够有效地利用甜瓜属野生资源进行作物的品种改良。
参 考 文 献
马德伟，1996. 甜瓜. 周长久编. 现代蔬菜育种学. 北京:科学技术文献出版社, 175
李金国，1999. 蔬菜航天诱变育种. 中国蔬菜, (1): 4
李加旺，张文珠，孙忠魁，1999. 黄瓜资源筛选与育种研究及其发展趋势. 天津农业科学，5（4）: 36 ~ 38
陈劲枫，林茂松，钱春桃，庄飞云，Stephen Lewis, 2001. 甜瓜属野生种及其与黄瓜种间杂交后代抗根结线
虫的初步研究. 南京农业大学学报，24（1）: 21~24
林建兴，1995. 作物育种与育种新技术. 北京：科学出版社，26 ~ 64
赵开军, 1999. 蔬菜转基因育种. 中国蔬菜, (2):4
钱春桃，陈劲枫，庄飞云，赵飞，徐玉波，李式军，2 0 0 2 . 弱光条件下甜瓜属种间杂交新种的某些光合特
性. 植物生理学通讯, 38: 336~338
徐建华，李红梅，沈培银，付鹏，1 9 9 9 . 南方根结线虫群体间致病性变异的生物测定. 南京农业大学学报，
22（3）: 33 ~ 36
戴起伟，吴纪中，邱瑞镰，谢一芝，徐品莲，张黎玉，1999 . 甘薯与近缘野生种. I . Tr i f ida 种间杂交结实
率和结薯性. 江苏农业学报，15（2）: 82 ~ 86
Adelberg J W, Rhodes B B, Skorupska H T，Bridges W C，1994. Explant origin affects the frequency of tetraploid
72004 陈劲枫等：甜瓜属植物种间杂交研究进展
plants from tissue cultures of melon. Hort Science, 29: 689 ~ 692
Beharav A, Cohen Y, 1994. Effects of gamma radiation on vitality and fertilization ability of Cucumis melo and C.
metuliferus pollen. Cucurbit Genet Coop Rpt, 17: 94 ~ 96
Chatterejee M，More T A,1991. Interspecific hybridzation in Cucumis spp. Cucurbit Cenet Coop Rpt, 14: 69
Chen J F, Staub J E, Tashiro Y, Isshiki S，Miyazaki S，1997a. Successful interspecific hybridization between
Cucumis sativus L and C. hystrix Chakr. Euphytica, 96s: 413 ~ 419
Chen J F, Staub J E，1997. Attempts at colchicine doubling of an interspecific hybrid of Cucumis sativus L.× C.
hystrix Chakr. Cucurbit Genet Coop Rpt，20:24 ~ 26
Chen J F, Ishhiki S, Tashiro Y, Miyazaki S，1997b. Biochemical affinities between C. hystrix and two cultivated
Cucumis species. Euphytica, 97: 139 ~ 141
Chen J F, Adelberg J W, Staub J E, Skorupska H T, Rhodes B B，1998. A new synthetic amphidiploid in Cucumis from
a C. sativus× C. hystrix F1 interspecific hybrid. In: McCreight J ed. Cucurbitaceae’98—— Evaluation and
Enhancement of Cucurbit Germplasm. Alexandria, Va. (USA): ASHS Press, 336 ~ 339
Chen J F, Kirkbride J, 2000. A new synthetic species of Curcumis (Cucurbitaceae) from interspecific hybridization and
chromosome doubling. Brittonia, 52: 315 ~ 319
Chen J F, Zhang S L, Zhang X G，1994. The xishuangbanna gourd (C.sativus var.xishuangbannesis Qi et Yuan), a
traditionally cultivated plant of the Hanai people, Xishuangbanna,Yunan, China. Cucurbit Genet Coop Rpt , 17:
18 ~ 20
Chen J, Staub J, Qian C, Jiang J, Luo X, Zhuang F, 2003. Reproduction and cytogenetic characterization of interspe-
cific hybrids from Cucumis hystrix Chakr.× C. sativus L. Theor Appl Genet ,106:688 ~ 695
Custers J B M, Den Nijis A P M，1986. Effects of aminoethoxyvinylglycine (AVG), environment, and genotype in
overcoming hybridization barriers between Cucumis species. Euphytica, 35: 639 ~ 647
Deakin J R, Bohn G W, Whitaker T W，1971. Interspecific hybridization in Cucumis. Econ Bot, 25:195 ~ 211
Fassuliotis G, 1977. Self-fertilization of Cucumis metuliferus Naud and its cross-comaatibility with C. melo L. J Amer
Soc Hort Sci , 102:336~339
Fellner M, Binarova P, Lebeda A，1996. Isolation and fusion of Cucumis sativus and C. melo protoplasts. In:
Gomez-Guillamon M L, Soria C, Cuartero J, Tores J A, Fernadez-Munoz R eds. Cucurbits towards 2000. Proc. 6th
Eucarpia Mtg. on Cucurbit Genetics and Breeding, Malaga, Spain, 202 ~ 209
Franken J, Custers J B M, Bino R J，1988. Effects of temperature on pollen tube growth and fruit set in reciprocal
crosses between Cucumis sativus and C. metuliferus. Plant Breeding, 100: 150 ~ 153
Jeffery C，1980. A review of the Cucurbitaceae. Bot J Linn Soc, 81:233 ~ 247
Jarl C I, Bokelmann G S, de Haas J M, 1995. Protoplast regeneration and fusion in Cucumis: melon × cucumber. Plant
Cell, Tissue and Organ Culture, 43: 259 ~ 265
Kho Y O, den Nijis A M P, Franken J，1980. Interspecific hybridzation in Cucumis L. Ⅱ.The crossability of species,
and investigation of in vitro pollen tube growth and seed set. Euphytica，29: 661 ~ 672
Kirkbride J H Jr，1993. Biosystematic monograph of the genus Cucumis (Cucurbitaceae). North Carolina USA:
Parkway Publishers, 74 ~ 88
Kish Y, Fujishita N，1969. Studies on interspecific hybridzation in the genus Cucumis. I. Pollen germination and
pollen tube growth in selfings and incompatible crossings. J Jpn Soc Hort Sci, 38: 329 ~ 334
Kish Y, Fujishital N，1970. Studies on interspecific hybridzation in the genus Cucumis. Ⅱ. Pollen tube growth,
fertilization and embryogenesis of post-fertilization stage in incompatible crossing. J Jpn Soc Hort Sci, 39: 51
~ 57
8 21(1)
Niemirowicz-Szczytt K, Kubiki B，1979. Crosser fertilization between cultivated species of genera Cucumis L. and
Cucurbit L. Genetica Polonica, 20: 117 ~ 125
Norton J D, Granberry D M,1980. Characteristics of progeny from an interspecific cross of Cucumis melo with C.
metuliferus. J Amer Soc Hort Sci , 105: 174 ~ 180
Osifo E, Webb J K, Henshaw G G，1989. Variation among the callus derived potato plants Solanum brevidens. J
Plant Physiol , 134: 1 ~ 4
Ondrej V, Navratilova B, Lebeda A, 2001. Determination of the crossing barriers in hybridization of Cucumis sativus
and Cucumis melo. Cucurbit Genetics Cooperative, 24: 1 ~ 5
Perl-Treves R, Galun E，1985. The Cucumis plastome: physical map,intrageneric variation and phylogenetic
relationships. Theor Appl Genet, 71:417~429
Perl-Treves R, Zamir D, Navot N, Galun E，1985. Phylogeney of Cucumis based on isozyme variability and its
comparison with plastome phylogeny. Theor Appl Genet, 71:430 ~ 436
Puchalsk J T, Robinson R W，1990. Electrophortic analysis of isozymes in Cucurbita and Cucumis and its applica-
tion for phylogenetic studies. In: Bates D M, Robinson R W, Jeffrey C eds. Biology and Utilization of the
Cucurbitaceae. Ithaca: Cornell Univ. Press, 60 ~ 76
Singh A K, Yadava K S，1984a. Cytogenetics of Cucumis L. IV. Comparative study of natural and induced polyploids.
Cytologia , 49: 183 ~ 192
Singh A K, Yadava K S，1984b. An analysis of interspecific hybrids and phylogenetic implications in Cucumis
(Cucurbitaceae). Plant Syst Evol ,147: 237 ~ 252
Soria C, Gomez-Guillamon M L, Esteva J, Nuez F，1990. Ten interspecific crosses in the genus Cucumis: a prepara-
tory study to seek crosses resistant to melon yellowing diseases. Cucurbit Genet Coop Rpt ,13: 31 ~ 33
Staub J E, Fredrich L, Marty T L，1987. Electrophoretic variation in cross compatible wild diploid species of
Cucumis. Can J Bot , 65: 792 ~ 798
Tabei Y, Nishio T, Kanno T，1992. Shoot regeneration from cotyledonary protoplasts of melon (Cucumis melo L.
cv. Charentais). J Jpn Soc Hort Sci , 61: 317 ~ 322