全 文 ：植物学通报 2005, 22 (增刊): 139~145
Chinese Bulletin of Botany
①浙江省科技厅“十五”水稻重大科技攻关项目( 0 1 1 1 0 2 4 7 1 )和浙江省“1 5 1 人才工程”基金项目资助。
②通讯作者。Author for correspondence. E-mail: changtaoli@sohu.com
收稿日期: 2003-10-21 接受日期: 2004-03-10 责任编辑: 孙冬花
专 题 介 绍
植物遗传资源核心种质的构建及应用①
1李长涛② 2宋丽丽 1孔伟丽 1洪兆龙
1(浙江省林业种苗管理总站 杭州 310020) 2(中国科学院华南植物研究所 广州 510650)
摘要 本文解释了植物遗传资源核心种质的概念及特征; 介绍了构建核心种质的一般程序, 包括资料的
收集与整理、分组方法、抽样方法、确定样品规模、核心种质的管理与利用; 比较了多种评价方法; 总
结了近20年的研究工作, 分析了核心种质的研究现状和在实践中的应用状况, 预测了核心种质的应用前
景。
关键词 核心种质, 种质资源, 遗传资源, 植物
The Construction and Application of a Core Collection
of Plant Genetic Resources
1LI Chang-Tao② 2SONG Li-Li 1KONG Wei-Li 1HONG Zhao-Long
1 (Forestry Seed Administration of Zhejiang Province, Hangzhou 310020)
2 (Plant Research Institute of Southern China, the Chinese Academy of Sciences, Guangzhou 510650)
Abstract A core collection is designed to minimize repetitiveness within the collection and should
represent the genetic diversity of a crop species and its relations. The procedure of constructing a
core collection is collecting and arranging , then grouping, sampling and evaluating the data. In this
paper, we compare the constructing methods and evaluation strategies of a core collection, summa-
rize the research work over in the past 20 years, analyze the present status and propose the core
collection’s application in the future.
Key words Core collection, Germplasm, Genetic resource, Plant
植物种质资源是新品种选育的物质基础。
二战以来, 世界各国都非常重视种质资源的搜集
与保护, 相继建立了不同植物的种质资源库。
随着种质资源的广泛征集和不断积累交换, 种质
资源库变得越来越大。但过于庞大的资源群
体数量, 在一定程度上阻碍了植物种质资源的评
价、保存及利用(Holden, 1984)。因为种质库
中植物品种资源数量的迅速增加, 会明显加大鉴
定、筛选和保存的工作量, 特别是对于一些遗
传基础差异不大的种质资源的保存更会浪费遗
传育种工作者的时间和精力。因此, 很有必要
在众多的种质资源材料中有目的地鉴定、筛
选和保存一些遗传差异大且变异丰富的必需材
料, 更好地在植物遗传改良中加以利用, 以减少
140 22(增刊)
种质资源保存的困难和压力。
1 核心种质的概念及意义
澳大利亚的Frankel (1984)提出了构建植物
核心种质(core collection)的方法, 为种质资源的
高效利用提供了一条有效的途径。核心种质
是用一定的方法选择整个种质资源的一部分, 以
最小的资源数量和遗传重复最大程度地保存整
个资源群体的遗传多样性。Brown(1989)提出,
一个核心库由来自一个已存在的种质库中的一
批有限样品所组成, 被选出用于代表整个种质资
源库的遗传范围, 这个“核心”应包括尽可能
多的遗传多样性。入选核心种质的材料一般
都是有代表性的, 覆盖了一个种及其近缘野生种
的遗传变异和生态范围。因此, 可优先对这些
材料进行生活力检测、繁殖、交换和分送, 以
加速种质资源的交流, 提高利用率; 利用核心种
质的代表性, 也可用于发展新的种质评价和保存
方法; 育种工作者还可以优先利用核心材料, 筛
选需要的性状,提高抗病和高产育种的效率
(Boukema et al., 1997)。总之, 构建核心种质可
使种质资源的管理和利用效率大大提高, 同时还
可以为育种家提供更详细有用的育种材料
(Diwan et al., 1995)。
入选的核心样品应具有较好的代表性, 它
们互相之间应存在生态上或遗传上的距离, 能够
覆盖一个种质库内的遗传变异和生态范围, 并尽
可能多的保持原群体的遗传多样性。因此, 能
否表现和包括原有群体主要的遗传多样性和大
部分类型, 是评判核心种质最重要的标准。而
最大限度的减少一个资源群体运行中所处理的样
品数量, 以节约人力和物力, 提高种质资源的管理
和利用水平, 则是构建核心种质最根本的目标。
2 核心种质的构建步骤
2.1 性状指标的考查
建立核心种质的第一步是收集整个种质中
现有的数据, 包括样本材料的原始数据, 尽可能
多的性状评价鉴定数据和各种特征数据(如同工
酶、种子蛋白、RAPD、RFLP和 SSR等生
物化学和分子标记数据)。目前一般是从现有
资源库的样品开始, 结合基本资料及特性描述资
料, 在某些情况下还要有评价资料, 进行样品归
类。所考虑的属性依次有分类学、地理起
源、生态起源、遗传标记和农艺资料等。
20世纪80年代以来, 各种分子标记技术的
研究都取得了突破性的进展, 并被广泛应用到植
物遗传资源的分类研究中。RFLP、AFLP、
RAPD和SSR标记等分子标记能够直接反映出
DNA序列水平上的变化, 因此是检测植物遗传
资源多样性和评价核心样品的良好指标, 但由于
其在操作费用及稳定性等方面存在诸多问题, 因
而限制了其应用的样品规模和可靠性。
作物的质量性状由于不受田间环境条件的
影响, 具有稳定、准确和直观的优点, 是作物
种质资源基因型在表现型上的直观反映, 因此应
该是构建作物核心种质的重要参考。但由于
很多质量性状为低频性状, 其控制基因在作物种
内遗传结构中的地位尚不明确, 故其对该物种内
部遗传分类所造成的影响也未可知, 而且其非数
字化的评价方式也为其应用带来了一定困难, 故
到目前为止还没有出现关于质量性状在核心种
质构建中的有效评价方法。魏兴华等(1999a,
1999b)曾通过水稻的5个质量性状频率变化的
显著性进行χ2适合性检验, 来检测核心种质中
基因保留或丢失的可能性, 但却与数量性状的评
价产生了不一致的结果。因此, 如何综合评价
数量性状和质量性状, 将是未来核心种质研究的
一个重要方向。
植物性状表现型值是研究核心样品最常用
的指标(Upadhyaya et al., 2003; 李自超等,
2003)。但由于田间试验中会存在的一些栽培
及管理条件上的差异, 其性状的表现受环境条件
的影响较大。因此直接利用考种所得的表现
型值来计算样品间的遗传距离, 其结果不一定能
真实度量基因型间的遗传差异, 在此基础上进行
1412005 李长涛等: 植物遗传资源核心种质的构建及应用
的遗传分类也不能正确地反映种质资源间固有
的遗传结构(Tanksley and McCouch, 1997)。Li
等(2004)采用调整无偏预测(AUP)法对992份水
稻种质资源13个性状的基因型值进行预测, 在
基因型值基础上计算遗传材料间的马氏遗传距
离, 采用6种聚类方法分别进行系统聚类, 然后
根据聚类树状图采用3种取样方法分别抽取核
心样品。这种方法的优点是排除了农业试验
中存在的试验误差和环境效应, 直接从最低分
类水平开始, 亦即从遗传变异最相似的基因型
间开始取样, 不需考虑分组数目、组的大小
及组内取样不均等问题, 经多次聚类后, 得到的
核心种质可以较好地保留原种质资源材料的遗
传变异分布。
2.2 分组方法
分组就是将遗传上相似的样品归在一起。
如果建立核心样品的目的是为特殊基因鉴定提
供材料上的优先样品集。经研究表明, 类型下
不分组而直接取样的方法是不合适的, 因为它往
往会丢失某些特殊类型的基因(van Hintum et al.,
1995)。如果研究的目的在于一个作物中表现
型和基因型变异的结构和数目, 或者是为了方便
育种专家对作物某些性状进行遗传改良的需要,
则核心样品是否能够真实反映出原有整个样品
的变异特征是极其重要的条件(Spagnoletti and
Qualset, 1993), 此时, 直接取样的方法是可取的,
因为它并没有引起基因库内各基因类型频率的
显著变化。
分组通常采用等级法(van Hintum et al.,
1995), 可以将样品在组内分成更小的组。组的
数量取决于样品量的多少、核心种质设计的
规模以及最低分类水平上组之间的差异。分
组的依据有分类学(Li et al., 2002)、地理起源
(Upadhyaya et al., 2003)、生态分布(Huaman et
al., 1999)、遗传标记(Lerceteau et al., 1997)和
农艺性状(Upadhyaya et al., 2003)等。
2.3 抽样方法
将基因库分组后, 下一步是从每个组中以
合理的取样方法及取样比例选择进入核心种质
的样品, 这是构建核心种质的最关键一步。通
常取样的方法有常数法、比例法、对数法、
平方根法和遗传多样性法等(Brown, 1989; van
Hintum et al., 1995; 李自超等, 2000)。
Hu等(2000)在构建棉花核心种质的研究中,
采用了随机取样法、优先取样法和变异度取
样法抽取核心样品。随机取样法是在最低分
类水平上, 从遗传变异相似的每组两个遗传材料
中随机选取一个进入下一轮聚类; 优先取样法
是优先选取具有极端性状基因型值的遗传材料
作为核心材料, 对于其余的核心材料采用随机取
样法抽取; 变异度取样法(性状标准偏离度取样
法)则是先对各遗传材料分别计算其相对于群体
的性状标准偏离度, 然后在各组内, 选取具有较
大标准偏离度的材料。如果组内只有一个样
品, 则直接选取该样品。其研究结果表明, 采
用优先取样法和变异度取样法得到的核心种质
比用随机取样法得到的核心种质更能代表原资
源群体的遗传多样性。
2.4 样品规模的确定
创建种质资源核心库, 目的是为了更加有
效方便的保存和利用种质资源。但需要多大
的样品规模才能使最小的样本容量保存最大的
遗传信息, 这是一个值得深入研究的问题。
Yonezawa等(1995)认为, 根据保持群体遗传变异
量或等位基因变异的要求, 选择资源库总量的
20%~30%作为核心样本, 被认为具有较好的代
表性。Brown(1989)则根据物种基因库内各类
基因的频率特征, 建议核心样品的规模在
5%~10%之间。这一理论基础是该物种基因在
广泛收集基因库内遗传变异丰富的前提下建立
的。Diwan(1995)对美国一年生苜蓿资源的研
究结果表明, 17%是最适合的核心样品规模。
Perry等(1991)通过对美国大豆的5种同工酶的
酶谱资料进行系统聚类分析, 建议核心样品的规
模以15%为宜。目前, 大多数的核心种质研究
者都认为, 每个种质库的遗传资源, 由于收集程
142 22(增刊)
度的差异, 遗传多样性状况也往往有所不同, 因
此核心样品的规模也应根据具体情况作相应的
调整。
2.5 核心样品的管理和利用
建立核心库的最后一步是核心库入选样品
的处理。入选的核心种质样品仍然保存在原
来的总基因库内, 只是在数据库中进行记录, 表
明哪些样品属于核心样品。选出一套核心种
质后, 通过评价可以发现不同性状的供体, 为育
种家开展育种工作所利用, 或将具有优良农艺性
状的遗传资源直接在生产中加以利用。核心
种质的利用者也应将核心种质的效果和其他有
用信息反馈给管理者。此外, 还要建立完善的
繁种、供种及管理体制, 以保证核心种质的有
效利用。
3 核心种质的评价
3.1 利用统计参数进行核心种质遗传多样
性的评价
已报道的可用于评价核心种质的指标中,
表现型方差、多样性指数、表型频率方差、
表型保留比例和平均数离差等应用较多(Diwan
et al., 1995; 李自超等, 2000, 2003; Li et al., 2002)。
胡晋等(2000)提出用方差、极差、均值和变异
系数等参数进行评价, 核心种质各性状的方差和
变异系数应不小于原群体的方差和变异系数, 而
极差与均值则应基本保持不变。
Diwan等(1995)提出的核心种质评价标准:
1)少于30%的性状均值及变异幅度与原资源群
体的均值与变异幅度存在显著性差异(α<0.05);
2)资源核心种质各性状与原群体的变异幅度之
比不低于 70%。但目前看来, 此种评价指标偏
低。Hu等(2000)重新对作物核心种质的评价标
准进行了限定, 认为: 1)均值和变异幅度与原群
体存在显著差异(α＝0.05)的性状应小于20%,
即检验MC≠MI显著的性状小于20%; 2)核心
种质各性状的变异幅度不低于原群体的80%。
若构建的核心种质同时符合以上两个条件, 则可
认为该核心种质库能够代表原有种质资源群体
的遗传变异及结构。
3.2 核心种质遗传多样性检验
生化水平上的同工酶、储藏蛋白及DNA
分子标记等数据因受环境影响较小, 多态性高,
检验迅速, 因此能更直接的评价生物遗传多样性
且更直观地反映生物的进化(Joe and Orlando,
1996)。赵应忠等(1998)对选自中国芝麻资源7
个生态区的 36个地方品种进行了酯酶、过氧
化物酶、苹果酸脱氢酶、6-磷酸葡萄糖脱氢
酶和淀粉酶等5种同工酶分析, 通过对核心种质
与非核心种质的酶谱类型、酶带分布频率和
品种多样性指数进行比较和聚类分析, 表明核心
种质很好地代表了非核心种质。Mari ta 等
(2000)用RAPD分子标记检测了270份可可品种
和134份辣椒品种的遗传多样性, 并指出构建的
核心种质的遗传多样性最大程度地代表了原群
体的变异范围。孙传清等(2001)以122份野生
稻和75份栽培稻在44个RFLP位点的多样性为
资料, 采用逐步聚类法和分组随机法构建核心样
本。其研究结果表明, 栽培稻遗传多样性的减
少幅度小于野生稻; 逐步聚类法构建的核心种
质比分组随机法更有代表性; 并指出等位基因
数是检验核心种质遗传多样性的首选参数。
Johnson等(1999)对美国红花的203份核心种质
和 797份非核心种质的棕榈酸、硬脂酸、维
生素E和配糖酚的分析指出, 核心种质虽然不能
完全覆盖非核心种质的遗传多样性分布, 但却代
表了非核心种质的绝大部分遗传变异。Paul等
(1999)对从5 500份木薯种质资源中选出的630
份核心种质进行了同工酶、微卫星和AFLP分
析, 其研究结果表明, 生化标记在选择遗传材料
作为核心种质时, 具有准确和高效的特点, 并指
出在核心种质的构建过程中, 应辅以生化标记,
在确保对原群体最大代表性的基础上, 剔除核心
种质中冗余的遗传重复。
1432005 李长涛等: 植物遗传资源核心种质的构建及应用
4 核心种质的应用
从Frankel提出核心种质的概念至今的20
年中, 核心种质的研究已经取得了很大的进展,
并且已经在种质资源管理和利用的某些领域开
始发挥作用, 主要体现在种间亲缘关系的鉴定、
特定抗性基因材料的挖掘和具有特殊性状的遗
传材料的选育等方面。曾亚文等(2002)通过对
856份云南稻种核心种质的再生力与籼粳、水
陆和粘糯的关系进行分析, 从不同类型的云南稻
种核心种质中选出了具有强再生力的品种。
申时全等(2001)通过对云南827份核心稻种资源
的结实率进行分析, 筛选出占原群体31.7%的
262份抗旱品种。Charmet等(1993)对法国多年
生黑麦草群体的核心种质的基因型与环境互作
进行了研究, 为生产和育种研究提供了重要信
息。McPhee和Muehlbauer(2001)利用豌豆核
心种质探讨了作物经济产量和生物产量的关
系。Hokanson等(1998)对美国142份苹果核心
种质的常规种和杂交种进行了微卫星标记分析,
证明了苹果品种间亲缘关系的远近同地理起源
有着密切的联系。Corley和William(1995)通过
对相当于原资源群体27%的花生核心种质进行
后期叶斑病的抗性鉴定, 也鉴定出了相当于原群
体 54%的抗性材料, 其效率提高了 1倍。Ellis
等(1998)对401份甘蓝核心种质的分析表明, 在
甘蓝种质资源中, 没有发现高抗甘蓝蚜虫的材
料。Bayaa等(1997)对来自 33个国家的 577份
小扁豆核心种质进行了抗镰刀菌枯萎病的研究,
结果表明, 来自智利、埃及、印度、伊朗和
罗马尼亚的品种抗性较高。Norihiko(2000)对
豇豆属植物的象甲虫抗性分析结果表明, 利用核
心种质可以更有效且方便地找到含有抗原基因
的材料。George等(2003)分析了 1 441份大豆
核心种质对豆类角斑病的抗性, 只发现了32个
具有抗性的材料, 抗性品种主要源自玻利维亚、
哥伦比亚、危地马拉和墨西哥。从原群体中
将来自于以上地区的品种挑选出来, 按地理起源
进行分类, 重新构建次级核心种质, 发现有62%
的品种是有抗性的, 从而为选育抗角斑病品种提
供了丰富的遗传材料。
核心种质是植物遗传资源研究的一个新方
向, 随着科学技术的高速发展, 应该用更为细致
且深入的研究手段, 将生物学领域中最前沿的技
术成果应用到核心种质的研究中。同时, 还应
大力加强国际间的交流与合作, 以促进核心种
质研究的有效进行, 保证核心样品的充分利
用。总之, 核心种质是植物遗传资源研究的
全新领域, 许多工作还有待进一步更新和完善,
但其广阔的应用前景正越来越多地得到植物遗
传学界的重视。
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