全 文 ：收稿日期: 2006-09-04; 接受日期: 2006-11-14
基金项目: 国家自然科学基金(No. 30370095)
* 通讯作者。E-mail: renyi@snnu.edu.cn
植物学通报Chinese Bulletin of Botany 2007, 24 (1): 80-86, www.chinbullbotany.com
黄连属(毛茛科)花的形态发生
辜天琪 1, 2, 任毅 1*
1陕西师范大学生命科学学院, 教育部药用植物资源与天然药物化学重点实验室, 西安 710062;
2 陕西理工学院, 汉中 723001
摘要 本文运用扫锚电子显微镜(SEM)观察了黄连属(Coptis)植物花的形态发生和发育过程, 结果表明, 该属植物所有的花部器
官均为螺旋状发生, 雄蕊为向心式发育, 花瓣原基有微弱的延迟发育, 心皮原基为对折型(即马蹄形), 子房为半封闭类型, 子房柄
是在发育过程中形成的。通过与其它具T-型染色体类群在花形态发生上的比较, 认为黄连属表现出了某些原始的性状, 这一结果
与分子系统学研究认为黄连属为毛茛科的基部类群的结论一致。
关键词 黄连属, 毛茛科, 花, 形态发生
辜天琪, 任毅(2007). 黄连属(毛茛科)花的形态发生. 植物学通报 24, 80-86.
毛茛科是一个分布于全世界的科, 有 59属, 2 500
种(Tamura, 1993)。分子系统学研究结果表明, 该科包
括3个(Hoot et al., 1995, 不含Hydrastis)或4个(Ro et
al., 1997; Wang et al., 2005, 包含Hydrastis)亚科, 即:
(1) Hydrastidoideae, 仅含Hydrastis一属; (2) 黄连亚
科(Coptidoideae), 含黄连属(Coptis)和特产于北美的
Xanthorhiza; (3) 唐松草亚科(Thalictoideae), 包括其它
具 T ( T h a l i c t r u m ) - 型染色体的属 ; ( 4 )毛茛亚科
(Ranunculioideae), 包括所有具R(Ranunculus)-型染色
体的属。其中黄连亚科是该科中仅次于Hydrastis的最
早的分支。分子系统学研究中将黄连属与Xanthorhiza
置于同一个亚科的结果被染色体性状所支持, 毛茛科仅
此 2属具有 x=9的类群(Gregory, 1941)。分子系统学
研究关于黄连属在毛茛科中系统位置的观点与传统分类
的结果大相径庭。在传统分类中, 黄连属与特产于我国
的星果草属(Asteropyrum)和Xanthorhiza同置于黄连
族(trib. Coptideae), 该族被置于唐松草亚科(subfam.
Thalictroideae)(肖培根, 1979)或扁果草亚科(subfam.
Isopyroideae)(Tamura and Kosuge, 1989; Tamura,
1993)或黄连亚科(subfam. Coptidoideae)(Tamura,
1966)。
黄连属与Xanthorhiza近缘的观点除被分子系统学
研究结果(Johansson and Jansen, 1993; Hoot et al.,
1995; Kosuge et al., 1995; Ro et al., 1997; Wang et
al., 2005)和染色体性状(Gregory, 1941)所支持外, 也得
到了叶的宏观和微观性状的系统学分析结果的支持
(Hoot, 1991)。
花的形态发生和发育越来越多地被应用于被子植物
的系统发育研究。目前有关毛茛科植物花形态发生的
研究资料已有一定的积累(van Heel, 1981, 1983, 1984;
Endress, 1995; 旻冯 等, 1995; Ren et al., 2004; Chang
et al., 2005; Tucker and Hodges, 2005), 但仅涉及心
皮的早期发育(van Heel, 1981, 1983, 1984)、花器官
的发生序列(Endress, 1995)或一些具体的族或属, 如
Hydrastis(Tobe and Keating, 1985)、耧斗菜属( 旻冯
等, 1995; Tucker and Hodges, 2005)、银莲花属
(Chang et al., 2005)、独叶草属(Kingdonia)(Ren et al.,
2 0 0 4 )、天葵属( S e m i a q u i l e g i a )和假扁果草属
(Enemion)(Tucker and Hodges, 2005)等, 而有关黄连
属植物花的形态发生发育研究尚未见报道。作为毛茛
科系统发育中最早分出来的类群之一, 黄连属植物在毛
茛科植物系统学研究中具有非常重要的作用。除染色
.研究论文.
81辜天琪等: 黄连属(毛茛科)花的形态发生
体基数为9这一性状在毛茛科中显得较为特殊外, 在花
的形态上也表现出了一定的特殊性, 如心皮具柄、子房
不完全闭合等。那么黄连属植物在花的形态发生和发
育上是否也表现出一定的特殊性, 或是否能够显示出其
在毛茛科中基部类群的特征呢？这是我们所关心的问题
之一。另外, 作为毛茛科系统发育中时期的分支类群,
对黄连属植物花的形态发生和发育过程的揭示, 将有助
于理解该科的系统发育关系和花的形态发生过程的演变
历程, 同时对进一步比较研究整个毛茛科植物花形态发
生发育规律, 具有重要意义。因此本文以黄连(Coptis
chinensis)为代表, 运用扫描电子显微镜(SEM)对黄连属
植物花的形态发生和发育进行了观察, 以揭示黄连属植
物花的形态发生和发育规律。
1 材料和方法
黄连(Coptis chinensis)的花芽于2003年10月至2005
年11月每隔一周采自陕西省南郑县响水镇的栽培植株
(凭证标本: 辜天琪SN001, SANU), 材料用FAA(38%甲
醛:冰醋酸:70%乙醇=5:5:90)固定, 乙醇和乙酸异戊酯
系列脱水, 真空CO2临界点干燥, 粘台、喷金镀膜后在
日立HITACHI S-570扫描电镜下观察照相。
2 观察结果
2.1 黄连成熟花序和花的形态特征
黄连的花序为二歧或多歧聚伞花序, 有3-8朵花。花辐
射对称、下位, 花部各器官分离。花萼片绿色, 5枚,
长椭圆状卵形; 花瓣 10枚, 排成 2轮, 黄色, 线状披针
形, 顶端渐尖; 雄蕊约 20枚, 分化为花丝和花药, 花丝
较长; 心皮 8-12枚, 有子房、花柱和柱头的分化, 子房
基部有柄, 柱头微外弯, 每个心皮中有多数倒生胚珠。
蓇葖果实为 果。
2.2 黄连花序和花的发生与发育
2.2.1 花序的发生与发育
黄连叶全部基生, 花序原基从每年的6月下旬开始于根
状茎的顶端形成, 然后花序轴不断伸长, 在11月露出地
面, 12月下旬花器官分化完成, 次年 1月花开放。
每一花芽包着一个花序, 花序外有总苞片。花序原
基为三角形, 在一个花序中, 顶端的花原基先产生(图
1A)。当顶花开始分化出第一枚花萼片时, 顶花下面苞
片的腋部发生第一级侧花原基, 两个侧花原基间的夹角
约为 120°(图 1B)。在第一级侧花下方, 又可以产生第
二级的侧花原基(图1C), 因此黄连的花在发生和发育上
均为离心式。苞片原基为三角形, 顶端膨大, 较尖(图
1A-C)。
2.2.2 花器官的发生与发育
以聚伞花序的顶花为代表描述黄连花器官的发生和发育。
花原基早期为椭圆形(图 1A)。各花器官均以顺时
针螺旋状向心式发生。第一枚花萼片发生于两个侧花
原基夹角的反方向(图 1B)。其后, 5个花萼片原基以 2/
5的顺序顺时针相继发生, 每2个萼片原基之间的夹角约
为 135°。有时有第 6个萼片原基发生(图 1D)。萼片原
基刚发生时顶端较为平截, 基部呈较宽的新月形(图1B,
D), 随后顶端逐步发育为圆钝的舌状(图 4-6)。
在萼片完全发生以后, 花瓣按照相同的序列发生(图
1D, E)。第一枚花瓣原基与最后一枚萼片原基在大小上
有着明显的区别(图1D), 但与后来发生的雄蕊无明显的
区别, 均为半球形, 基部较狭(图1F), 即在花器官形态发
生的早期阶段, 无法明确区分花瓣和雄蕊原基。根据黄
连成熟花的结构, 我们将先发生的10原基确认为花瓣原
基, 而以后发生的原基确认为雄蕊原基(图 1E, F)。以
后, 雄蕊原基持续在花托的周围发生, 而在花托的中央区
域不产生任何原基(图 1F)。花瓣和雄蕊间的区别在心
皮发生时仍然不明显(图1G), 直到心皮原基发生对折时,
雄蕊开始分化出花药和花丝, 而花瓣成为椭圆形的结构
时, 才能明显区别(图 1H)。此时, 花瓣的发育较雄蕊的
发育慢, 即花瓣有微弱的延迟发育。但当雄蕊分化完成
后, 花瓣的发育又快于雄蕊, 其长度很快超过雄蕊(图
1 I )。
当雄蕊原基发生后, 花托成为倒锥形, 顶端变得比较
平坦, 心皮原基出现于倒锥形花托的边缘, 仍然以螺旋状
的方式发生(图1J)。心皮原基在发生后不久, 在腹面纵
82 植物学通报 24(1) 2007
图 1
Figure 1
83辜天琪等: 黄连属(毛茛科)花的形态发生
向出现凹沟(图 1K), 即黄连心皮原基为对折的。随后,
在心皮原基纵向伸长的过程中, 由于侧面的生长速度较
快, 形成明显的对折(图1L), 此时, 心皮的基部生长速度
变慢, 产生最初的子房柄(图 1L, 箭头所示)。当心皮近
于成熟时, 明显分化为3个部分: 中部膨大为子房, 上部
将沿腹缝线分化柱头组织, 下部分化为子房柄(图 1M),
此时的子房并没有完全闭合, 可以明显看到子房中的胚
珠原基(图 1M)。
当所有心皮原基产生后, 在花托的顶端部分留有一
空隙而不再形成新的心皮原基(图1J-L), 此空隙一直保
留到花成熟, 最后被心皮所遮盖。
3 讨论
按照对毛茛科植物分子系统学的研究结果, 黄连属与
Xanthorhiza一起被置于黄连亚科中, 该亚科是毛茛科中
仅次于单型的 Hydrastidoideae的早期分支(Ro et al.,
1997; Wang et al., 2005)。该结果显示了黄连属植物
图 1 黄连花器官的形态发生
(A) 一个花序中的顶花原基 (bar = 86 mm);
(B) 示侧花的发生和顶花第一枚萼片的发生 (bar = 100 mm), (B, C, 花序原基);
(C) 示侧花又产生二级侧花 (bar = 250 mm);
(D) 示萼片和前数枚花瓣原基的发生(bar = 120 mm), (D-M, 花原基; D-F, 顶面观);
(E) 花瓣原基的发生(bar = 120 mm);
(F) 雄蕊原基的发生 (bar = 120 mm);
(G) 示心皮原基的发生和花瓣、雄蕊原基在形状和大小上无区别 (bar = 200 mm), (G-I, 侧面观);
(H) 示花瓣原基延迟发育 (bar= 250 mm);
(I) 示花瓣后来发育速度加快, 长度超过雄蕊 (bar = 0.5 mm);
(J) 示心皮原基的发生和花托中央的空隙(星号) (bar = 200 mm), (J, K, 顶面观);
(K) 示心皮原基发生对折, 星号示花托中央的空隙 (bar = 200 mm);
(L) 示心皮生长, 腹缝线形成, 子房基部出现子房柄(箭头) (bar = 200 mm), (L, M, 心皮的侧面观);
(M) 一个近于成熟的心皮, 示子房不完全闭合 (bar = 0.6 mm)。
B: 苞片; C: 心皮; LF: 侧花原基; P: 花瓣; S: 萼片; St: 雄蕊; TF: 顶花原基。字母后的数字代表发生顺序
Figure 1 Floral morphogenesis of Coptis chinensis
(A) A terminal floral primordium of an inflorescence (bar = 86 mm);
(B) Initiation of lateral flower and the first sepal of terminal flower (bar = 100 mm); (B, C, Inflorescence primorida);
(C) Occurrence of lateral flowers of second order (bar = 250 mm);
(D) Initiation of sepals and some outmost petals (bar = 120 mm); (D-M, Floral primordial; D-F, Above view);
(E) Initiation of petal primordia (bar = 120 mm);
(F) Initiation of stamen primordia (bar = 120 mm);
(G) Initiation of carpel primordia, showing petal, stamen, and carpel stamen primordia are similar in shape and size (bar = 200 mm); (G-
I, Side view).
(H) Retarded petals (bar= 250 mm);
(I) Petals develop fast in later developmental stage and exceed stamens in length (bar = 0.5 mm);
(J) Initiation of carpel primordia and a hump (asterisk) in the center of receptacle without any floral organ occurred (bar = 200 mm); (J,
K, Above view);
(K) Carpels conduplicated, the asterisk indicates the hump (bar = 200 mm);
(L) Carpels develop lager, ventral suture forms, and ovary stalk appears (arrow) (bar = 200 mm); (L, M, Side view of carpels);
(M) A near mature carpel, showing unclosed ovary (bar = 0.6 mm);
B: bract; C: carpel; LF: lateral floral primordium; P: petal; S: sepal; St: stamen; TF: terminal floral primordium. The number after the letters
indicates the initiation sequence of the floral organs
←
84 植物学通报 24(1) 2007
在毛茛科植物系统演化研究中的重要性, 同时也显示了
该属植物与毛茛科其它植物间的联系和区别。
在花器官的形态发生和发育方面, 黄连属显示出了
其与毛茛科其它植物之间的联系和区别, 具体表现在花
器官的发生序列、心皮的发生和发育方式、花瓣的发
生与发育方式等方面。
3.1 花器官的发生序列
在花器官的发生序列方面, 在毛茛科植物的成熟花中, 轮
状和螺旋状花序列共存(Schöf fel, 1932; Endress,
1 9 9 5 )。在大多数属中花器官的发生是螺旋状的
(Endress, 1995), 但在不同的亚科(Wang et al., 2005)
中有所不同。在Hydrastidoideae的唯一代表Hydrastis
中, 所有的花器官(花被片、雄蕊和心皮)的发生均为螺
旋状(Tobe and Keating, 1985)。根据目前已经报道过
的类群来看, 类似的情况也发生在毛茛亚科的银莲花属
中(Chang et al., 2005), 而在唐松草亚科的耧斗菜属(冯
旻等, 1995; Tucker and Hodges, 2005)、天葵属和假
扁果草属(Tucker and Hodges, 2005)的花萼为螺旋状
发生, 其它花部器官为轮状发生。黄连属所有花器官均
为螺旋状发生 , 因此黄连属在花器官发生序列上与
Hydrastidoideae和毛茛亚科的银莲花属植物相似, 而与
同样具 T-型染色体的唐松草亚科植物不同。因此花器
官螺旋状的发生方式应该是毛茛科植物的基本类型。
3.2 心皮的发生和发育
黄连属植物心皮的发生与毛茛科其它多胚珠属( van
Heel, 1981, 1983, 1984)的情况相同, 均为对折心皮, 但
黄连属植物的心皮表现出了两个较为独特的性状, 即子
房半封闭和具子房柄。从目前的资料来看, 毛茛科其它
植物的心皮只在个体发育的早期阶段是开放的(Endress
and Igersheim, 1999; Tucker and Hodges, 2005;
Chang et al., 2005), 黄连属植物心皮的开放状态一直
可以保持到花期。一般认为开放的心皮代表着一种原
始状态, 因此与上述各属相比, 黄连属显示出了其原始的
一面, 这与分子系统学的研究结果是一致的。但从个体
发育过程来看, 黄连属植物子房柄是在心皮个体发育的
后期才出现的, 这可能是一个次生性状。
3.3 花瓣的发生与发育
在毛茛科植物中, 雄蕊的一个重要演化方向就是最外轮
雄蕊变为蜜腺叶或花瓣, 即花瓣和雄蕊是同源的(Kosuge
and Tamura, 1989; Kosuge, 1994; Lehmann and
Sattler, 1994; Ronse Decraene and Smets, 1995;
Erbar and Leins, 1998)。在发生时, 黄连属的花瓣原
基和雄蕊原基在形状和大小上没有明显的差别, 二者在
心皮原基分化开始形成子房时才逐渐表现出发育上的差
异, 但花瓣原基与萼片原基在形态上有着明显的区别。
这一事实支持黄连属的花瓣与雄蕊是同源的。此外, 黄
连属植物的花瓣在发育过程中有延迟发育现象, 这与毛
茛科其它具花瓣的类群是一致的(Tam ura , 1965 ,
1984)。但在黄连属中, 花瓣的延迟发育表现得较为微
弱, 即在个体发育过程中, 只有很短时间的延迟发育, 这
一点与其它已经观察过的毛茛科具花瓣类群不同。
黄连属植物心皮的半开放状态、花瓣微弱的延迟
发育等花器官发生和发育特征表明该属在毛茛科中是一
个相对特殊的类群, 同时也证明分子系统学研究中(Ro et
al., 1997; Wang et al., 2005)将该属置于毛茛科基部的
观点。
另外, 黄正方等(1983)通过石蜡切片法对黄连花个
体发育过程的观察结果显示, 花瓣原基的形成晚于雄蕊
原基。而我们的观察结果表明, 黄连的花瓣原基的发生
明显早于雄蕊原基, 这可能由于黄正方等(1983)没有观
察整个花芽发育过程所致。
参考文献
旻冯 , 傅德志, 梁汉兴, 路安民 (1995). 耧斗菜属花部形态发生.
植物学报 37, 791-794.
黄正方, 杨美全, 陈大尧, 彭光富, 刘茂禄, 黎道奎 (1983). 黄连
花芽分化的初步观察. 西南农学院学报 5, 111-116.
肖培根 (1979). 中国植物志(第 27卷). 北京: 科学出版社. pp. 592-
598.
Chang HL, Ren Y, Lu AM (2005). Floral morphogenesis of
Anemone rivularis Buch.-Ham. ex DC. var. flore-minore Maxim.
85辜天琪等: 黄连属(毛茛科)花的形态发生
(Ranunculaceae) with special emphasis on androecium de-
velopmental sequence. Acta Bot Sin 47, 257-263.
Endress PK, Igersheim A (1999). Gynoecium diversity and
systematics of the basal eudicots. Bot J Linn Soc 130, 305-
393.
Endress PK (1995). F loral st ructure and evolut ion in
Ranunculaceae. Plant Syst Evol 9 (Suppl), 47-51.
Erbar CS, Leins KP (1998). Development and interpretation of
nectary organs in Ranunculaceae. Flora 194, 317-332.
Gregory WC (1941). Phylogenetic and cytological studies in the
Ranunculaceae Juss. Trans Am Phil Soc (ns) 31, 441-520.
Hoot SB (1991). Phylogeny of the Ranunculaceae based on epi-
dermal microcharacters and macromorphology. Syst Bot 16,
741-755.
Hoot SB, Johansson JT, Kosuge K (1995). Phylogeny of the
Ranunculaceae based on preliminary atpB, rbcL and 18S
nuclear ribosomal DNA sequence data. Plant Syst Evol 9
(Suppl), 241-251.
Johansson JT, Jansen RK (1993). Chloroplast DNA variation
and phylogeny of the Ranunculaceae. Plant Syst Evol 187,
29-39.
Kosuge K, Sawada K, Denda T, Adachi J, Watanabe K (1995).
Phylogenet ic re la t ionships of some genera in the
Ranunculaceae based on alcohol dehydrogenase genes. Plant
Syst Evol 9 (Suppl), 263-271.
Kosuge K, Tamura M (1989). Ontogenetic studies on petals of
the Ranunculaceae. J Jap Bot 64, 65-74.
Kosuge K (1994). Petal evolution in Ranunculaceae. Plant Syst
Evol 8 (Suppl), 185-191.
Lehmann NL, Sattler R (1994). Flora development and homeosis
in Actaea rubra (Ranunculaceae). Int J Plant Sci 155, 658-
671.
Ren Y, Li ZJ, Chang HL, Lei YJ, Lu AM (2004). Floral develop-
ment of Kingdonia (Ranunculaceaes, Ranunculales). Plant Syst
Evol 247, 145-153.
Ro KE, Keener CS, McPheron BA (1997). Molecular phyloge-
netic study of the Ranunculaceae: utility of the nuclear 26S
ribosomal DNA in inferring intrafamilial relationships. Mol
Phylogenet Evol 8, 117-127.
Ronse Decraene LP, Smets EF (1995). Evolution of the
androecium in the Ranunculiflorae. Plant Syst Evol 9 (Suppl),
63-70.
Schöffel K (1932). Untersuchungenüber den Blütenbau der
Ranunculaceae. Planta 17, 315-371.
Tamura M, Kosuge K (1989). Classification of the Isopyroideae
(Ranunculaceae). Acta Phytotax Geobot 40, 31-35.
Tamura M (1965). Morphology, ecology and phylogeny of the
Ranunculaceae. IV. Sci Rep Osaka Univ 14, 53-61.
Tamura M (1966). Morphology, ecology and phylogeny of the
Ranunculaceae. VI. Sci Rep Osaka Univ 15, 13-25.
Tamura M (1984). Phylogent ical considerat ion on the
Ranunculaceae. Kor Jar Pl Tax 14, 33-42.
Tamura M (1993). Ranunculaceae. In: Kubitzki K, Rohwer JG,
Bittrich V, eds. The Families and Genera of Vascular Plants,
Vol. 2. New York: Springer-Verlag. pp. 563-583.
Tobe H, Keating RC (1985). The morphology and anatomy of
Hydrastis (Ranunculales): systematic reevaluation of the
genus. Bot Mag Tokyo 98, 291-316.
Tucker SC, Hodges SC (2005). Floral ontogeny of Aquiegia,
Semiaquilegia, and Enemion (Ranunculaceae). Int J Plant
Sci 166, 557-574.
van Heel WA (1981). A SEM-investigation on the development of
free carpels. Blumea 27, 499-522.
van Heel WA (1983). The ascidiform early development of free
carpels. ASEM-investigation. Blumea 28, 231-270.
van Heel WA (1984). Variation in the development of ascidiform
carpels. ASEM-investigation. Blumea 29, 443-452.
Wang W, Li RQ, Chen ZD (2005). Systematic position of
Asteropyrum (Ranunculaceae) inferred from chloroplast and
nuclear sequences. Plant Syst Evol 225, 41-44.
86 植物学通报 24(1) 2007
(责任编辑: 白羽红)
中国植物学会 2007年学术活动计划表(续)
序号 活动名称 主要内容 时间 规模(人) 地点
9 第 7届全国药用植物和植物 针对国家西部大开发的战略和西部 8月 150人 乌鲁木齐
药学术研讨会 少数民族植物药的特殊性, 开展学
术讨论和研究
10 2007年全国植物园学术年会 交流植物园的迁地保护的现实和实 9月 120人 河北省
践; 植物园科普教育和创新; 植物园 石家庄
与社会可持续发展; 新型植物园的
发展方向
11 第 5届全国苏铁学术会议 开展苏铁资源调查、生物学、毒物 10月 100人 福建省
学和苏铁的开发利用及相关技术方法 福州
等学术交流; 介绍国际苏铁研究、保
育与利用动态
12 期刊、学会与生态学家的 自然科技杂志及学报编辑人员培训; 5月 待定 北京
互动高级研讨班 学术带头人及骨干英文论文写作培
训; 专业学会带头人的领导与专业
预见能力培训
13 2007年全国中学生生物学 选拔选手代表我国参加第 16届国际 1月 18人 北京
冬令营 中学生生物学奥林匹克竞赛
14 2007北京第 3届兰花展 普及兰花资源保育以及发展兰花产业 2月 待定 北京
15 第 17届中国(武汉)兰博会 的理念, 同时宣传兰花分会, 扩大影响 3月 待定 武汉
力
16 2007年国际生物奥林匹克 对选手进行培训, 为参加国际生物 6月 4人 北京
竞赛出国培训 奥林匹克竞赛做准备
资料来源: 中国植物学会办公室
联系人: 蔡瑞娜 电话: 010-82599636 E-mail: bsc@ibcas.ac.cn
Floral Morphogenesis of Coptis (Ranunculaceae)
Tianqi Gu1, 2, Yi Ren1*
1College of Life Sciences, Shaanxi Normal University, Key Laboratory of Medicinal Plant Resource and Natural
Pharmaceutical Chemistry of Ministry of Education, Xi’an 710062, China;
2Shaanxi University of Technology, Hanzhong 723001, China
Abstract The floral morphogenesis of Coptis was observed under scanning electron microscopy (SEM). The initiation of all floral
organs of the genus is spiral, the petal primordia are slightly retarded, the developmental sequence of the stamens is centripetal,
the carpel primordia are conduplicate (i.e., horse-shoe shaped), the ovaries are half closed and the ovary stalk is formed in the
developmental process. In comparing the floral morphogenesis with that of other genera with T-type chromosomes in the family, we
considered that Coptis contains some primitive characters. The results are consistent with molecular systematic studies showing
Coptis as one of the basal groups of Ranunculaceae.
Key words Coptis, Ranunculaceae, flower, morphogenesis
Gu TQ, Ren Y (2007). Floral morphogenesis of Coptis (Ranunculaceae). Chin Bull Bot 24, 80-86.
* Author for correspondence. E-mail: renyi@snnu.edu.cn