全 文 ：植物学通报Chinese Bulletin of Botany 2008, 25 (2): 221-229, w w w .chinbullbotany.com
收稿日期: 2007-01-05; 接受日期: 2007-09-13
基金项目: 国家自然科学基金(No.30670158)、中国科学院院长基金(No.O629101E01)和中国科学院百人计划项目(No.O629231E03)
* 通讯作者。E-mail: hongw en@w bgcas.cn; y ingw ang@w bgcas.cn
.专题介绍.
作物驯化的遗传学研究及其在大豆育种中的应用
王云生, 黄宏文 *, 王瑛 *
中国科学院武汉植物园, 武汉 430074
摘要 驯化遗传学是进化生物学研究的一个重要分支, 对作物驯化历程进行深入探索, 可以更好地认识人类早期农耕文明的
产生和发展, 了解物种的形成乃至生命的起源和进化, 对指导人们利用野生资源来改良现有的栽培作物和培育新的有价值的
品种也具有重要的意义。本文综述了作物驯化的遗传学研究内容和进展, 以及重要作物大豆驯化起源的研究概况, 探讨了目
前作物驯化研究对大豆驯化遗传学及野生大豆资源综合利用的指导意义。
关键词 驯化, 进化, 遗传学, 起源中心, 大豆
王云生 , 黄宏文 , 王瑛 (2008). 作物驯化的遗传学研究及其在大豆育种中的应用. 植物学通报 25, 221-229.
大约1万年前, 人类开始进入新石器时期, 生活方式也
从游猎状态转变为定居, 其中一个重要的原因就是人类学会
了驯化动、植物, 实现了从被动适应自然到有目的地改造
自然的重要转变, 这也标记着人类进入了文明社会阶段。
目前农业生产中种植的主要农作物如水稻、玉
米、小麦、棉花、高粱和马铃薯等都是早期人类从自
然界中选择和繁殖的能满足自己生存和发展需要的植物,
并经过不断选择和驯化栽培而来 (Crawley e t a l. ,
2001)。在漫长的生命历程中, 受驯化的植物逐渐失去了
其野生祖先种的部分生理形态和遗传特性, 而能够满足人
们需要的变异性状不断得到积累和加强, 最终形成了高产
优质的现代栽培种。因此, 作物驯化也可以被看作是一
个人为干预的进化过程, 并且驯化大多数是历史事件, 在
人类文明的早期就已经完成。对作物驯化的遗传学机理
进行深入研究和探索, 不仅有助于了解栽培物种的形成乃
至生命的起源和演化, 而且对综合利用野生资源种的性状
和基因来改良现有的栽培品种和创造新的种质, 乃至对人
类现代农耕文明的发展都具有重要的意义。
1 作物驯化遗传学的研究内容和进展
作物驯化遗传学主要是研究作物从野生种驯化为栽培种
的遗传原因及结果。具体研究方向: 鉴定作物的野生祖
先种; 确定作物驯化起源的时间和地点; 明晰作物是来
源于单一驯化事件还是多个驯化事件, 同地域起源还是
多地域起源; 了解作物与其祖先种的形态生理生化特性
差别, 以及造成这种差别的遗传基础; 评估作物群体遗传
结构较之祖先种的变化及成因等(Candolle, 1959; Auer,
1969; Hawkes, 1983; Harlan, 1992; Zohary and Hopf,
2000)。 该领域的研究进展和相关的研究方法主要体现
在以下 4 个方面。
1.1 栽培作物直接祖先种的确定
一种栽培作物通常有一种或几种野生近缘种。鉴定栽
培作物是从哪种近缘野生种驯化而来, 对有效利用野生
种质具有重要的指导意义, 是作物驯化研究首先要解决
的问题。形态学、细胞学、遗传学和分子系统学等均
可提供有力的证据。形态学是经典分类的基础, 栽培作
物所具有的某些形态特征与其野生祖先种相比发生了变
异, 但仍然保留了大部分野生祖先种的形态特征, 就经典
的形态学分类来讲, 栽培作物与其祖先种总是处于一个
最靠近的种系位置。现代农业的栽培作物大多数驯化
于 5千至 1万年前, 相对于物种自然进化的历史十分短
暂, 栽培作物的染色体变异有限, 染色体核型与其祖先野
222 植物学通报 25(2) 2008
生种的核型基本没有差异。因此, 细胞学染色体核型分
析可以作为分析作物亲缘关系的一个重要参考依据(熊治
廷和陈心启, 1998)。大多数栽培作物与其野生祖先种
的生殖隔离还没有彻底完成, 存在某种程度的杂交可育
甚至完全没有生殖障碍, 如栽培大豆与野生大豆, 因而杂
交亲和程度也是鉴定物种亲缘关系的一个重要指标。
物种亲缘关系越近, 其遗传分化就越少。利用同一套分
子标记或者等位DNA 序列对作物及其近缘野生种进行
系统学分析, 根据遗传距离的远近来鉴定物种的亲缘关
系, 是一种可靠而且精确的方法, 现已成功地应用于确定
诸如玉米、花生、棉花和小扁豆等驯化作物直接野生
种的鉴定研究(Doebley, 1990; Mayer and Solt is, 1994;
Hilu and Stalker, 1995; Seelanan et al., 1999)。在
对具体作物的研究中, 应综合利用以上方法, 以便得出一
个较为可靠的结论。例如在鉴定亚洲栽培稻的祖先种
时, 大量形态性状、杂种结实率、染色体核型分析以
及同工酶和 RFLP 等分子标记的研究均表明, 亚洲普通
野生稻是它的祖先种之一(庄杰云等, 1995)。
1.2 栽培作物驯化起源的时空研究
1.2.1 作物驯化起源的时间和地点鉴定
鉴定作物驯化起源的时间和地点, 不仅是一个植物学和
遗传学课题, 也是一个社会科学的课题。它既有利于了
解作物的种群扩散和鉴定作物的遗传变异中心, 同时也
对了解古代文明的发展和古代社会结构演变等具有重要
的参考价值。传统研究方法主要是根据作物遗迹考古
发掘、文献典籍记载、野生近缘种的分布、地理环境
条件和古代文明的分布进行推测。20 世纪 80 年代末,
Avise等(1987)提出了地理系统学的概念, 极大地推动了
动、植物的驯化起源研究。
作物炭化遗迹的发掘和古代文献对作物的记录是研
究栽培作物驯化起源历史最为直接的依据, 具有较强的
说服力。考古发掘表明, 现代农业主要栽培作物, 如南
瓜、玉米、水稻、菜豆和向日葵等大多起源于 5 千至
1万年前的墨西哥美洲、中国和西南亚等地(S m i t h ,
1989, 1997; Crites, 1993; Willcox, 1998; Zhao, 1998;
Piperno et al. , 2000; Araus et al., 2001; Piperno and
Flannery , 2001; Pope et al., 2001)。
栽培作物必定起源于野生祖先种的分布范围内, 在
适宜的气候条件下逐渐被驯化而成。因此, 对栽培作物
野生祖先种的分布范围进行调查是驯化遗传学研究的最
基本前提。前苏联的遗传学家 Vavilov在大量种质资源
收集和考察的基础上, 并综合考虑了气候地理条件等因
素, 推断现代农业种植的作物起源于 8个中心: 中国中
心、印度中心(包括 1个主中心和 1个次中心, 即印度 -
马来西亚中心)、中亚中心、近东中心、地中海中心、
阿比西尼亚中心、南墨西哥 -中美洲中心和南美洲中心
(瓦维罗夫, 1982 )。此外, Hawkes (1983)、Harl an
(1992)与Smart t和Simmonds(1995)提出了另外一个作
物起源中心学说: 认为栽培作物主要起源于 6个主要驯
化中心, 分别为墨西哥美洲中心、南美安第斯中心、西
南亚中心、非洲中心、南中国中心和东南亚中心; 除
了这 6个主要起源中心外, 还有 3个次要起源中心, 北
美、北中国和欧洲中心。这两个作物起源中心学说都
肯定大豆和桃等起源于中国。
对于作物驯化起源地的确定, 分子生物学证据也可
以提供有力的支持。1987年, Avise等提出了地理系统
学概念, 即先对一个物种的整个分布范围内典型个体取
样, 然后根据取样个体的等位基因(核基因或者细胞质基
因)序列的酶切或者直接测序结果构建系统(基因)树, 再
结合样本的地理位置, 推断出物种一个或者多个等位基
因遗传变异的空间分布。地理系统学强调的是一个物
种基因系谱当前地理分布方式的历史成因, 它是研究基
因流、遗传瓶颈、群体扩张及代替种事件( vi c ar i an t
events)等塑造遗传变异地理分布方式等生物地理学问题
的一个十分有效的方法(Arbogast and Kenagy, 2001)。
利用地理系统学证据来推断作物驯化起源, 受人类活动
的影响较少, 因而更为客观。Olsen和 Schaal(1999)利
用木薯单拷贝核基因 ( 甘油醛 - 3 - 磷酸脱氢酶
(glyceraldehyde-3-phosphate dehydrogenase)基因)对
木薯进行地理系统学研究, 阐明了栽培木薯起源于亚马
逊河流域南部边界区域。Caicedo和 Schaal(2004)利
用核基因(果实液泡转化酶(fruit vacuolar invertase)基因)
的序列变异研究栽培番茄的野生近缘种 S o l a n u m
223王云生等: 作物驯化的遗传学研究及其在大豆育种中的应用
pimpinell ifolium的种群历史, 核基因变异的地理分布方
式表明栽培番茄起源于秘鲁北部, 然后逐步向太平洋岸
边扩张。黏稻是亚洲长期栽培的一种水稻, 其WA XY
基因上第1个内含子剪切提供点(splice donor s ite)的突
变造成了胚乳淀粉改变 , 从而形成了黏性表现型。
Olsen和 Purugganan(2002)利用这个基因变异的地理
分布方式推断出黏稻最可能起源于南亚。Lo nd o 等
(2006)利用 1个叶绿体基因和 2个核基因的变异对 2个
亚洲栽培籼、粳亚种及其近缘野生种进行了地理系统
学研究, 进一步阐明了籼和粳稻分别起源于不同的亚洲
野生稻群体, 其中籼稻起源于喜马拉雅山脉南部的印度
东部、缅甸和泰国一带, 而粳稻则驯化于中国南部。
1.2.2 栽培作物驯化的单一起源或多起源
一种作物来源于单一驯化事件还是多驯化事件一直存在
争议(Riley et al. , 1990; Blumer, 1992; Zohary, 1999)。
大多数作物的野生种都具有非常广泛的地域分布, 在其
分布范围内也可能存在不只 1个古代文明, 考古证据也
表明同一作物往往在多个地方具有文物遗迹。因此, 同
一作物被多次驯化从理论上讲是可能的。现代分子标
记技术和等位基因序列分析已被广泛应用于作物起源驯
化的研究中。利用多位点AF LP 构建系统树结合主坐
标分析(principal coordinate analysis )的方法, 对大麦、
马铃薯和单粒小麦栽培种及其近缘野生种整个地理分布
范围内的个体进行取样, 研究表明: 大麦、单粒小麦和
马铃薯均属于单系起源(Heun et al. , 1997; Spooner et
al., 2005)。Salamini 等(2004)肯定了 AFLP 标记在作
物起源驯化研究中的应用, 认为显性 AFLP 标记与共显
性 S SR 和 SNP 标记是同样可信的。 M at suok a等
(2002)对来自于不同地理分布的193份栽培玉米和67份
一年生墨西哥野生玉米取样, 99个SSR位点构建的系统
树表明, 玉米也属于单一起源。Sanjur等(2002)利用线
粒体基因nad1 的序列变异进行地理系统学研究, 发现北
美的南瓜属作物最少独立起源于 6 个不同的地域。
1.3 作物驯化过程中形态、生理生态及遗传基
础的变化
1.3.1 驯化综合特征的演变
尽管作物本身形态千差万别, 其被驯化起源的地域也有
很大的不同。然而, 不同作物驯化时受到选择的性状却
有许多相似之处, 这些性状共同组成了驯化综合特征
(domesticat ion syndrome), 其中包括生长势、繁殖能
力、产量和品质等各种重要农艺性状(Gepts , 2002)。
另外, 这些性状多具有复杂的遗传学基础, 且受多个基因
或多效基因的控制。
1.3.2 驯化综合症状的遗传基础——驯化 QTLs和
驯化基因
驯化QTL和驯化基因是指在驯化过程中受到强烈选择,
并导致作物与其祖先种的形态和生理生化性状产生显著
差异的数量性状位点和基因。现代QTLs定位技术和图
位克隆技术为进一步研究驯化相关的数量性状及其遗传
基础提供了很好的方法。QTL定位就是构建合适的作
图群体, 或利用天然群体将控制数量性状的基因位点定
位于连锁图谱上。QTL作图技术为研究驯化的轨迹提
供了有效的方法, 可以据此定位作物驯化性状的基因位
表 1 作物的驯化综合特征
Table 1 Domestication syndrome of crops
驯化目标 驯化性状 作物举例
幼苗活力增加 种子休萌性丧失 普遍
高产 种子失去天然散布(落粒性), 株型更加紧凑 玉米、水稻和大豆等豆科植物
增加花序数量和尺寸 小麦、大麦、玉米
增加每个花序的种子数 玉米、苋属植物
美味高质 颜色、风味、尺寸、质地 木薯、菜豆
适合栽培、耕作 增加自交结实率 番茄
采用营养繁殖 木薯
224 植物学通报 25(2) 2008
点, 评估对驯化性状产生影响的基因位点数及每个基因
位点的效应值。目前对主要作物如玉米、水稻、高
粱、小米、番茄、向日葵和小麦的驯化 Q TL 都已进
行了定位和分析, 结果也表明植物驯化过程中涉及的主
要基因位点十分有限(Lin et al. , 1995; Paterson et al.,
1995; Doebley et al., 1997; Xiao et al., 1998; Frary et
al. , 2000; Poncet et al. , 2000; Burke et al. , 2002;
Peng et al., 2003)。比较作图研究结果表明, 在玉米、
水稻和高粱 3种禾谷类作物中, 种子大小、种子落粒性
和光周期敏感开花时间的 Q TL 具有强的共线性关系。
利用QTL技术研究作物的驯化起源, 前人已有详细的综
述(Paterson, 2002; Poncet et al. , 2004)。
通过精细作图和图位克隆技术甚至克隆了具体的驯
化基因。野生玉米驯化为栽培玉米的一个重要形态学
特征就是植株由原来丛生变为单生, Doebley 等(1997)
通过对该性状进行精细的 QTLs 定位, 克隆了控制该性
状的顶端优势基因Teosinte b ranched1。野生番茄驯
化为栽培番茄的一个重要性状变化是果实大小增加 ,
Frary等(2000)精细定位了该性状的主效QTL, 并克隆了
控制该性状的 fw2.2基因。此外, 水稻中控制淀粉合成
的WAXY基因和控制落粒性的 qSH基因、玉米中控制
颖片构造的 t ga 1 基因以及小麦中控制株高和产量的
Rht-B1和Rht-D1基因等的序列和功能也已被阐述清楚,
这些基因的变异是野生种转化为栽培种的关键影响因素,
都可以称为驯化基因(Gale and Youssefian, 1985;
Börner et al., 1996; Hirano et al., 1998; Peng et al.,
1999; Olsen and Purugganan, 2002; Wang et al. ,
2005; Li et al. , 2006)。
对以上驯化基因的研究结果表明, 野生性状的失去
和栽培性状的获得往往是野生植株基因发生突变、基
因功能失去或产生新基因功能的结果(Hei ser, 1988;
Frary et al. , 2000)。单个或少数基因位点的变异往往
对植株的多种性状产生重要的影响。这些变异性状之
所以在驯化时受到选择, 是因为它们符合早期人类的需
要, 但这些性状对该物种在天然环境中的繁衍和扩散是
有害的, 在没有人类干预的野生环境中被驯化的作物很
难生存(Clement, 1999)。这也说明人工选择的目标往
往与自然选择的目标相反。
1.4 驯化作物基因组遗传结构的变化
作物驯化是一个人工选择的过程, 该过程一直受到人类
对有利农艺性状强烈选择的影响, 结果控制这些农艺性
状的基因在驯化过程中逐渐被固定下来。当完成最初
的驯化后, 作物逐渐被人为地扩散到不同的地域, 由于不
同地域的环境气候条件和人们的习惯偏好不同, 除了部
分农艺性状受到连续一致的选择, 另有适应不同环境条
件和饮食习惯的性状受到进一步的适应性选择, 从而逐
渐形成了不同的地方品种。这种选择的结果使每繁殖
一代只有一部分早代基因型通过繁殖保留下来, 这样就
产生了遗传瓶颈效应(Tanks ley and McCouch, 1997)。
这种效应导致了基因组范围内没有受到选择的等位基因
遗传多样性丧失, 而受到一致选择的等位基因(驯化
QTLs 和驯化基因)遗传多样性极大降低, 与其紧密连锁
的邻近染色体区域也受到同样影响, 形成所谓的选择清
除区(select ive sweep region), 而受到不同选择的等位
基因的遗传多样性则相对丰富(Vigouroux et al., 2005)。
因此, 栽培作物与其祖先种的群体遗传结构相比通常表
现为群体的遗传多样性降低。目前对驯化作物基因组
遗传结构主要的研究方法是利用大量分子标记或者等位
DNA序列, 以野生种和相应栽培种在整个地理分布范围
内的个体为样本, 对野生 -近缘种的遗传结构进行比较。
比较驯化作物较之野生祖先种遗传多样性减少的程度及
方式, 然后结合统计测验和驯化模型模拟等分析造成这
种变化的外部原因(选择作用、驯化瓶颈和创立者影响
等)。例如, Vigouroux 等(2005)通过对 45个生境的野
生玉米 teosinte及栽培玉米采用单个取样, 其取样点涵
盖了哥伦布发现新大陆以前野生玉米的整个分布区域。
然后利用玉米的462个SSRs位点对栽培玉米和野生近
缘种样本的遗传结构进行分析, 结果表明, 栽培玉米较之
野生玉米的遗传多样性有较大程度的降低。对遗传参
数, 如 Fst和GD(gene divers ity )进行中性测验、选择
测验以及利用无限等位基因模型(infinite allele model,
IA M)、狭义的渐进模型( s t r ic t s t epwi se model ,
SSM)、广义的渐进模型(generalized s tepwise model,
225王云生等: 作物驯化的遗传学研究及其在大豆育种中的应用
GSM)3个遗传模型进行模拟, 结果表明, 栽培玉米大多
数基因位点的遗传变化受驯化瓶颈作用的影响, 只有少
数基因位点的遗传变化受到选择作用的影响, 说明驯化
的瓶颈作用是形成目前栽培玉米遗传结构的主要影响因
子。Hyten等(2006)利用大量的核基因比较野生和栽培
大豆的遗传多样性时也检测到驯化的瓶颈效应。
2 大豆驯化研究进展
大豆属包括 2个亚属: 大豆亚属和黄豆亚属。大豆亚属
植物均为多年生, 大约有 20个种(Doyle et al., 2004),
主要分布在大洋洲的澳大利亚和南太平洋的一些岛屿上,
向北延伸至我国的台湾、福建和广东省。黄豆亚属为
一年生植物, 包括 2个种, 野生大豆和栽培大豆。野生
大豆广泛分布于东北亚, 我国除了新疆、青海和海南三
省之外, 其余各省均有野生大豆分布。俄罗斯的远东地
区、朝鲜半岛和日本也有野生大豆分布 ( 庄炳昌 ,
1999)。栽培大豆目前在世界各地均有种植。
栽培大豆与野生大豆不存在生殖隔离, 细胞学和分
子生物学证据均支持栽培大豆从野生大豆驯化而来
(Ahmad et al., 1984; Koll ipara et al., 1997; 庄炳昌,
1999)。到目前为止, 对大豆驯化的研究主要集中在栽
培大豆起源地和起源时间的探讨上。由于研究手段、
分析问题角度和供试材料的不同, 得到的结论也存在差
异。研究人员普遍认为栽培大豆起源于中国(瓦维罗夫,
1982)。部分韩国和日本学者对此持不同观点, 认为朝
鲜半岛和日本也可能是大豆的驯化起源地之一(Tozuka
et al. , 1998; Xu et al., 2002; 崔德卿, 2004)。
虽然大多数学者认同栽培大豆起源于中国, 但究竟
起源于中国的何地则意见不尽一致。目前主要有东北
起源说、河北东部和东北东南部起源说、黄河流域起
源说、长江南部起源说及多起源说(赵团结和盖均镒,
2004)。以上大豆起源学说大多数是建立在考古文献、
典籍记载、作物形态、生理和生态的地理变异分布方
式的基础上, 缺乏足够的遗传学证据。目前, 地理系统
学理论和方法为研究作物驯化起源提供了强有力的工具,
比其它方法更能揭示作物驯化起源中心及其传播演化过
程。该方法具体来讲就是在整个野生大豆的分布范围
内选择具有代表性的野生大豆和栽培大豆样本, 分析其
等位基因序列变异或者分子标记位点变异的地理分布方
式, 进而推断栽培大豆的驯化起源和进化历程。
3 驯化遗传学的研究方法和理论对栽培
大豆的起源进化和野生大豆资源综合利
用的启示
根据综合驯化遗传学的研究内容、方法及理论以及大
豆驯化遗传学的研究现状, 我们认为对大豆起源和进化
的研究还有待深入展开。玉米是驯化遗传学研究最为
深入的作物之一, 但是玉米是一种异交作物, 在驯化过程
中不可避免地会受到野生祖先种基因流较强的影响, 其
目前的遗传结构并不能完全体现人工驯化选择的结果
(Garris et al., 2005)。而大豆是一种比较严格的自交
作物, 在其驯化历史中, 受到野生祖先种基因流的影响可
能较弱, 其目前的遗传结构能比较客观地反映驯化的结
果。因此, 用大豆来研究作物驯化的遗传结构改变, 并
对改变的原因进行分析更为合适。目前已经开发了大
量的大豆分子标记, 其功能基因组的研究也已经发展到
了较高的水平, 如GenBank 中已经收录了大量的大豆
EST序列和基因组序列(Song et al., 2004)。这些都为
我们进一步展开大豆驯化遗传学研究提供了有利的条
件。虽然对栽培大豆的形态和农艺性状 QTL进行了一
定的研究(Mansur et al., 1996; 吴晓雷等, 2001), 然而
却未从驯化的角度来进行分析。大豆的野生祖先种野
生大豆为长达4-6 m的藤本植物, 而栽培大豆则多为直
立或半直立, 株高也较野生祖先种矮得多, 种子粒重也大
大增加, 这些转变是否代表了普遍的进化步骤？如果答
案肯定, 那么造成这种转变的遗传基础又是什么？另外,
栽培大豆驯化的其它重要遗传学问题, 如栽培大豆最初
的驯化年代、地点、驯化群体大小、遗传瓶颈、驯
化性状的QTLs及基因和遗传性状的适应性进化及其影
响因素等, 均有待于进一步研究。
栽培大豆是人类最重要的蛋白质和脂肪营养来源之
一, 野生大豆是原产我国的优势资源。深入开展野生大
226 植物学通报 25(2) 2008
豆的资源调查, 进一步探讨其驯化理论基础可以更好地
利用和保护野生大豆资源、促进栽培大豆育种及揭示
物种起源和进化的普遍规律。野生大豆是一种自花授
粉作物, 其种子传播方式主要是依赖种子扩散, 野生大豆
从最初起源地扩散到现在广泛分布的范围内经历了漫长
的历史年代, 遗传距离与地理距离可能具有较强的相关
性, 这种推测已经得到初步证实(Xu and Gai, 2003)。
研究大豆的驯化将基于在野生大豆整个分布区域内对野
生种和栽培种进行有代表性的取样, 通过比较其遗传结
构和遗传变异的地理分布方式来分析起源驯化地点、
种群动态、遗传差异和进化动力等, 这对了解野生大豆
的遗传多样性中心, 各地栽培大豆与野生大豆的遗传差
异等都具有很高的参考价值。另外, 数量遗传学、基
因组学和比较基因组学等研究手段可以加速定位和克隆
控制驯化综合特征的基因, 深入揭示其驯化的遗传基础
和进化规律。
作物在驯化过程中一个最大的缺陷就是遗传多样性
丢失, 这对于栽培作物产量和品质的进一步改良是十分
不利的(Zamir, 2001)。大豆在驯化过程中同样会遭受
到遗传多样性的减少(赵洪锟等, 2000; Hyten et al. ,
2006)。此外, 了解栽培大豆和野生大豆遗传变异的地
理分布方式, 可以估算各地野生大豆和栽培大豆的相对
遗传距离, 这对选择合适的野生资源来拓展现有栽培大
豆的遗传基础具有一定的指导意义。野生大豆在长期
适应自然环境的进化历程中, 形成了许多可以为人类所
利用的优良性状, 如抗虫、抗病、高蛋白和耐盐碱等
(王克晶和李福山, 2000)。将这些优良性状通过基因渐
渗的方式转移到栽培大豆中, 对于拓宽大豆遗传基础、
培育绿色和高效农作物均有重要价值。
4 结束语
中华民族是世界古代农业文明的发源地之一, 勤劳智慧
的先民在适应自然、改造自然和利用自然的实践活动
中驯化了许多作物, 不仅满足了自身的发展需要, 同时也
对整个人类的发展做出了巨大的贡献。我国幅员辽阔
且气候复杂多样, 野生动植物资源也极为丰富。深入开
展对我国野生资源的本底调查, 特别是调查栽培作物近
源野生种的地理分布及遗传多样性的地理格局, 对于加
强对野生资源优良性状的鉴定及相关基因的挖掘具有重
要的意义。进而可以结合传统的育种技术及现代分子
生物学技术, 将野生资源中的优良性状导入到栽培物种
中。同时, 深入研究驯化的遗传学规律, 避免传统驯化
活动的不利影响, 重点是利用野生资源的基因库扩大栽
培种的遗传基础, 并最大限度地减少驯化过程中遗传瓶
颈效应的影响。
目前, 我国大豆产量提高的速度十分缓慢, 部分原因
就是栽培大豆遗传基础狭窄。因此, 十分有必要利用野
生大豆作为栽培大豆的育种资源, 如可以考虑利用优良
的野生大豆(多花多荚、抗虫和抗病等)作为亲本与栽培
大豆杂交, 对杂交后代早期分离世代不加选择, 尽量保持
一个较大分离群体, 待重组自交系基本稳定后再进行精
细的选择。这样不仅可以提高优良品系或品种的选育
率, 同时可以将野生大豆的遗传物质渐渗到栽培大豆中,
从而拓宽了栽培大豆的遗传基础。
致谢 中国科学院武汉植物园傅登祺先生为本文的
成稿付出了劳动,谨此表示感谢！
参考文献
崔德卿 (2004). 大豆栽培的起源和朝鲜半岛. 农业考古 3, 225-240.
王克晶 , 李福山 (2000). 我国野生大豆(G. soj a)种质资源及其种
质创新利用. 中国农业科技导报 6(2), 69-72.
吴晓雷 , 王永军 , 贺超英, 陈受宜 , 盖均镒, 王学臣 (2001). 大豆重
要农艺性状的QTL分析. 遗传学报 10, 947-955.
熊治廷 , 陈心启 (1998). 中国萱草属(百合科)的数量细胞分类研究.
植物分类学报 36, 206-215.
赵洪锟 , 庄炳昌 , 王玉民 , 李启云 (2000). 中国不同纬度野生大豆
和栽培大豆AFLP分析. 高技术通讯 10(7), 32-35.
赵团结 , 盖均镒 (2004). 栽培大豆起源与演化研究进展. 中国农业
科学 7, 954-962.
庄炳昌 (1999). 中国野生大豆生物学研究. 北京: 科学出版社. pp.
1-1.
庄杰云 , 钱惠荣 , 林鸿宣, 陆军 , 程式华 , 应存山, 罗利军 , 朱旭东,
董凤高 , 闵绍楷 , 孙宗修 (1995). 应用RFLP标记研究亚洲栽培
稻的起源和分化. 中国水稻科学 3, 135-140.
瓦维罗夫(董玉琛译) (1982). 世界主要栽培植物的起源中心. 北京:
227王云生等: 作物驯化的遗传学研究及其在大豆育种中的应用
农业出版社. pp. 15-16.
Ahmad QN, Britten EJ, Byth DE (1984). The karyotype of Gl y-
cine soja and its relationship to that of the soybean, Gl yci ne
max. Cytologia 49, 645-658.
Araus JL, Slafer GA, Romagosa I, Molist M (2001). Estimated
w heat yield during the emergence of agriculture based on the
carbon isotope discrimination of grains : evidence from a 10th
millennium BP site on the Euphrates. J Archaeol Sci 28, 341-
350.
Arbogast BS, Kenagy GJ (2001). Comparative phylogeography
as an integrative approach to his torical biogeography. J
Biogeogr 28, 819-825.
Auer CO (1969). Agricultural Origins and Dispersals. Cambridge,
MA: MIT Press. pp. 37-45.
Avise JC, Arnold J, Ball RM, Bermingham E, Lamb T, Neigel
JE, Re e b CA, Saunde r s NC (1987) . Int raspec if ic
phylogeography: the mitochondrial DNA bridge betw een popu-
lation genetics and systematics. Annu Rev Ecol Syst 18, 489-
522.
Blumer MA (1992). Independent inventionism and recent ge-
netic -evidence on plant domestication. Econ Bot 46, 98-111.
Börner A, Plaschke J, Korzun V, Wor land AJ (1996) . The
relationships betw een the dw arfing genes of w heat and rye.
Euphytica 89, 69-75.
Burke JM, Tang S, Knapp SJ, Rieseber g LH (2002). Genetic
analysis of sunflow er domes tication. Genetics 161, 1257-
1267.
Caice do AL, Schaal BA (2004). Population s truc ture and
phylogeography of Solanum pimpi nellifol ium inf erred from a
nuclear gene. Mol Ecol 13, 1871-1882.
Candolle A (1959). Or igin of Crop Plants. New Y ork: Hafner
Publishing Company. pp. 1-31.
Clement CR (1999). 1492 and the loss of Amazonian crop ge-
netic resources. I. The relation betw een domestication and
human population decline. Econ Bot 53, 188-202.
Craw ley MJ, Brown SL, Hails RS, Kohn DD, Ree s M (2001).
Biotechnology-transgenic crops in natural habitats. Nature 409,
682-683.
Crite s G (1993). Domes ticated sunflow er in f if th millennium BP
temporal context: new evidence from Middle Tennessee. Am
Antiq 5, 146-148.
Doeble y JF (1990). Molecular systematics of Zea (Gramineae).
Maydica 35, 143-150.
Doebley JF, Ste c A, Hubbard L (1997). The evolution of apical
dominance in maize. Nature 386, 485-488.
Doyle JJ, Doyle JL, Rauscher JT, Brown AHD (2004). Diploid
and polyploid reticulate evolution throughout the history of the
perennial soybeans (Glyc ine subgenus Glyc ine). New Phytol
161, 121-132.
Frar y A, Ne sbitt TC, Frary A, Grandillo S, Knaap E, Cong B,
Liu J, Meller J, Elber R, Alpert KB, Tanksley SD (2000).
fw2.2: a quantitative trait locus key to the evolution of tomato
fruit s ize. Science 289, 85-88.
Gale MD, Youssefian S (1985). Dw arfing genes in w heat. In:
Russell GE, ed. Progress in Plant Breeding. Butterw orth-
Heinemann, London: Woburn, MA. pp. 1-35.
Garr is A, Thomas HT, Coburn J, Kresovich S, McCouch S
(2005). Genetic structure and divers ity in Oryza sativa L.
Genetics 169, 1631-1638.
Gepts P (2002). Comparison betw een crop domestication, clas-
sical plant breeding, and genetic engineering. Crop Sci 42,
1780-1790.
Harlan JR (1992) . Crops and Man, 2nd edn. M: American Society
of Agronomy, and Crop Science Society of America. Madison,
VA. pp. 48-60.
Haw kes JG (1983). The Divers ity of Crop Plants. Cambr idge,
MA: Harvard University Press. pp. 358-366.
Heiser CB (1988). A spects of unconscious selection and the
evolution of domesticated plants. Euphytica 37, 77-81.
Heun M , Schäfer-Pregl R, Klawan D, Castagna R, Accerbi M,
Borghi B, Salamini F (1997). Site of Einkorn w heat domesti-
cation identif ied by DNA f ingerprinting. Science 278, 1312-
1314.
Hilu KW, Stalke r HT (1995). Genetic relationships betw een pea-
nut and w ild spec ies of Arachis sect. Arachis (Fabaceae):
evidence from RA PDs. Plant Syst Evol 198, 167-178.
Hir ano HY, Eiguchi M, Sano Y (1998) . A single base change
altered the regulation of the WAXY gene at post-transcrip-
tional level during the domestication of rice. Mol Biol Evol 15,
978-987.
Hyten DL, Song Q, Zhu Y, Choi IY, Ne lson RL, Costa JM,
Specht JE, Shoemaker RC, Cregan PB (2006). Impac ts of
genetic bottlenecks on soybean genome diversity. Proc Natl
Acad Sc i USA 103, 16666-16671.
Kollipara KP, Singh RJ, Hymowitz T (1997). Phylogenetic and
genomic relationships in the genus Gl ycine Willd. based on
sequences from the ITS region of nuclear rDNA. Genome 40,
57-68.
Li C, Zhou A, Sang T (2006). Rice domestication by reducing
shatter ing. Science 311, 1936-1939.
228 植物学通报 25(2) 2008
Lin YR, Schertz KF, Pate rson AH (1995). Comparative analysis
of QTLs affecting plant height and maturity across the Poaceae
in ref erence to an interspecif ic sorghum population. Genetics
141, 391-411.
Londo JP, Chiang YC, Hung KH, Chiang TY, Schaal BA (2006).
Phylogeography of Asian w ild rice, Oryza rufipogon, reveals
multiple independent domestications of cultivated rice, Oryza
sati va. Proc Natl Acad Sc i USA 103, 9578-9583.
Mans ur LM, Orf JH, Chase K, Jarvik T, Cr egan B, Lark KG
(1996). Genetic mapping of agronomic traits using recombi-
nant inbred lines of soybean. Crop Sci 36, 1327-1336.
Matsuoka Y, Vigouroux Y, Goodman MM, Sanchez GJ, Buck-
ler E, Doebley J (2002). A s ingle domestication for maize
show n by multilocus microsatellite genotyping. Proc Natl Acad
Sci USA, 99, 6080-6084.
Mayer MS, Soltis PS (1994) . Chloroplas t DNA phylogeny of
Lens (Leguminosae): origin and diversity of the cultivated lentil.
Theor Appl Genet 87, 773-781.
Olsen KM, Schaal BA (1999). Evidence on the origin of cassava:
phy logeography of Manihot escul enta. Proc Natl Acad Sci
USA 96, 5586-5591.
Olsen KM, Pur ugganan MD (2002). Molecular evidence on the
origin and evolution of glutinous rice. Genetics 162, 941-950.
Pater son AH, Lin YR, Li Z, Schertz KF, Doebley JF, Pinsom
SRM, Liu SC, Stans et JW, Irvine JE (1995). Convergent
domestication of cereal crops by independent mutations at
corresponding genetic loci. Science 269, 1714-1718.
Paterson AH (2002). What has QTL mapping taught us about
plant domestication? New Phytol 154, 591-608.
Pe ng J, Richar ds DE, Hart ley NM, Mur phy GP, Devos KM,
Flintham JE, Beales J, Fish LJ, Worland AJ, Pelica F,
Sudhakar D, Chr istou P, Snape JW, Gale MD, Harberd
NP (1999). Green revolution genes encode mutant gibberellin
response modulators. Nature 400, 256-261.
Peng J, Ronin Y, Fahima T, Röder M S, Li Y, Nevo E, Korol A
(2003) . Domes tication quantitative trait loc i in Tri t i cum
di coccoides, the progenitor of w heat. Proc Natl Acad Sci
USA 100, 2489-2494.
Piperno D, Flannery K (2001). The earliest archaeological maize
(Zea mays L.) from highland Mexico: new accelerator mass
spectrometry dates and their implications. Proc Natl Acad Sci
USA 98, 2101-2103.
Piperno D, Raner e A, Holst I, Hansell P (2000) . Starch grains
reveal early root crop horticulture in the Panamanian tropical
fores t. Nature 407, 894-897.
Ponce t V, Lamy F, Devos KM, Gale MD, Sarr A, Robert T
(2000). Genetic control of domestication traits in pearl millet
(Pennisetum glaucum L., Poaceae) . Theor Appl Genet 100,
147-159.
Ponce t V, Robe rt T, Sar r A, Gepts P (2004). Quantitative trait
locus analyses of the domestication syndrome and domesti-
cation process. New York: Marcel Dekker, Inc. pp. 1069-1093.
Pope KO, Pohl MED, Jones JG, Lentz DL, Nagy C, Vega FJ,
Quitmyer IR (2001). Or igin and environmental setting of an-
cient agr iculture in the low lands of Mesoamerica. Sc ience
292, 1370-1373.
Riley TJ, Edging R, Rossen J (1990) . Cultigens in prehistor ic
eastern North America: changing paradigms. Curr Anthropol
31, 525-541.
Salamini F, Heun M, Brandolini A, Özkan H, Wunder J (2004).
Comment on “AFLP data and the origins of domesticated crops”.
Genome 47, 615-620.
Sanjur OI, Ripe rno DR, Andres TC, Wessel-Be aver I (2002).
Phylogenetic relationships among domesticated and w ild spe-
cies of Cucurbita (Cucurbitaceae) inferred from a mitochon-
drial gene: implications for crop plant evolution and areas of
origin. Proc Natl Acad Sci USA 99, 535-540.
Seelanan T, Brubaker CL, Stewart MJ, Craven LA, Wendel
JF (1999) . Molecular systematics of A ustralian Gossypi um
section Grandi calyx (Malvaceae). Syst Bot 24, 183-208.
Smartt J, Sim monds N (1995) . Evolution of Crop Plants, 2nd
edn. Harlow , Essex, UK: Longman. pp. 168-172.
Smith BD (1989). Origins of agriculture in eastern North America.
Science 246, 1566-1571.
Smith BD (1997). The initial domestication of Cucurbita pepo in
the Americas 10 000 years ago. Science 276, 932-934.
Song QJ, Mare k LF, Shoem ake r RC, Lark KG, Concibido
VC, Delannay X, Spe cht JE, Cre gan PB (2004) . A new
integrated genetic linkage map of the soybean. Theor Appl
Genet 109, 122-128.
Spooner DM, McLean K, Ram say G, Waugh R, Bryan GJ
(2005). A single domes tication for potato based on multilocus
amplif ied fragment length polymorphism genotyping. Proc Natl
Acad Sc i USA 102, 14694-14699.
Tanksle y SD, McCouch SR (1997). Seed banks and molecular
maps: unlocking genetic potential f rom the w ild. Science 277,
1063-1066.
Tozuka A, Fukushi H, Hirata T, Ohara M, Kanazawa A, Mikami
T, Abe J, shimam oto Y (1998). Composite and clinal dis tri-
bution of Glycine soja in Japan revealed by RFLP analys is of
229王云生等: 作物驯化的遗传学研究及其在大豆育种中的应用
mitochondrial DNA. Theor Appl Genet 96, 170-176.
Vigouroux Y, Mitchell S, Matsuoka Y, Hamblin M, Kresovich
S, Sm ith SC, Jaqueth J, Smith OS, Doebley J (2005). An
analysis of genetic divers ity across the maize genome using
microsatellites. Genetics 169, 1617-1633.
Wang H, Nuss baum-Wagle r T, Li B, Zhao Q, Vigouroux Y,
Faller M, Bomblies K, Luk ens L, Doebley JF (2005). The
origin of the naked grains of maize. Nature 436, 714-719.
Willcox G (1998). Archaeobotanical evidence for the beginnings
of agriculture in Southw es t Asia. In: Damania AB, Valkoun J,
Willcox G, Qualset CO, eds. The Origins of A griculture and
Crop Domestication. Aleppo, Sy ria: ICARDA International Cen-
ter f or Agricultural Research in the Dry Areas. pp. 25-38.
Xiao J, Li J, Gr andillo S, Sang NA, Yuan L, Tank sle y SD,
McCouch SR (1998). Identif ication of trait-improving quanti-
tative trait loci alleles f rom a w ild rice relative, Oryza rufipogon.
Genetics 150, 899-909.
Xu DH, Gai JY (2003) . Genetic divers ity of w ild and cult ivated
soybeans grow ing in China revealed by RAPD analysis. Plant
Breed 122, 503-506.
Xu H, Abe J, Gai Y, Shimamoto Y (2002). Divers ity of chloro-
plast DNA SSRs in w ild and cultivated soybeans: evidence for
multiple origins of cultivated soybean. Theor Appl Genet 105,
645-653.
Zamir D (2001). Improving plant breeding w ith exotic genetic
librar ies. Nat Rev Genet, 2, 983-989.
Zhao Z (1998). The Middle Yangtze region in China is one place
w here rice w as domesticated: phytolith evidence from the
Diaotonghuan Cave, Nor thern Jiangx i. Anti quity 72, 885-
897.
Zohar y D (1999). Monophyletic vs. polyphyletic or igin of crops
on w hich agriculture w as founded in the near East. Genet
Resour Crop Evol 46, 133-142.
Zohar y D, Hopf M (2000). Domes tication of Plants in the Old
World, 3rd edn. Ox ford:Ox ford Universtiy Press. pp. 137-
142.
Genetics Research into Crop Domestication and Its Application in
Soybean Breeding
Yunsheng Wang, Hongwen Huang*, Ying Wang*
Wu han Botani cal Ga rde n, Chin ese Acade my o f Scie nce s, Wuha n 4 300 74
Abstr act Domes tication genetic s is one of the hot f ields in evolutionary biology. The evolutionary history of crop domes tication
must be revealed f or f urther understanding the origin and development of modern cultivation methods and agronomy, as w ell as f or
us ing w ild resources to develop novel germplasm and improve the yield and quality of c rop cult ivars. In this paper, w e review
recent progress in genetics research of crop domestication, espec ially the domestication of cultivated soybean. Future research
into the or igin of soybean and utilization of w ild soybean resources are also discussed.
Ke y w ords do mesticatio n, evo lut ion , g enet ics, o rig in cen ter, so ybe an
Wang YS, Huang HW, Wang Y (2 008). Gen etics research into crop do mest icati on a nd it s ap plica tion in soybe an breedi ng. Chin Bull Bot
25 , 22 1-22 9.
(责任编辑: 孙冬花)
* Author for correspondence. E-mail: hongw en@w bgcas .cn; y ingw ang@w bgcas.cn