全 文 ：植物学报Chinese Bulletin of Botany 2009, 44 (6): 694-700, w w w .chinbullbotany.com
doi: 10.3969/j.issn.1674-3466.2009.06.006
收稿日期 : 2008-12-15; 接受日期 : 2009-02-17
基金项目 : 国家自然科学基金 (No.30570116)、教育部科学技术研究重点项目 (No.207084)和广东省自然科学基金重点项目 (No.
7117864)
* 通讯作者。E-mail: w angyq@scnu.edu.cn
j王英强 (2004). 姜科植物传粉生物学的研究 . 博士论文 . 北京 : 中国科学院研究生院 . pp. 27-28.
.研究报告.
苞叶姜大小孢子发生和雌雄配子体发育
钟满香, 王瑞珍, 路国辉, 王英强 *
华南师范大学生命科学学院 , 广东省植物发育生物工程重点实验室, 广州 510631
摘要 对苞叶姜(Pyrgophyl lum yunnanense)大小孢子发生和雌雄配子体发育进行了显微观察, 研究结果表明: 苞叶姜花药
2室, 药壁发育属基本型, 绒毡层为分泌型。小孢子母细胞经减数分裂形成左右对称型四分体, 胞质分裂为连续型, 成熟花粉
粒为2-细胞型; 子房下位, 3室, 胚珠多数, 倒生, 具双珠被、厚珠心, 中轴胎座。大孢子母细胞经减数分裂形成线型(或T形)四
分体, 珠孔端3个大孢子退化, 合点端的1个发育成功能大孢子, 胚囊发育为蓼型。比较苞叶姜、黄花大苞姜(Caulokaempferia
coenob ia lis)和海南三七(Kaem pferia rotunda )的早期胚胎学特征, 表明苞叶姜与黄花大苞姜系统学关系较近, 与海南三七
系统学关系较远。在分类等级上, 胚胎学证据支持苞叶姜独立成属。
关键词 配子体发育 , 大孢子发生, 小孢子发生 , 苞叶姜 , 系统学
钟满香 , 王瑞珍 , 路国辉 , 王英强 (2009). 苞叶姜大小孢子发生和雌雄配子体发育 . 植物学报 44, 694-700.
苞叶姜属(Pyrgophyllum T. L. Wu & Z. Y. Chen)
是中国特有的姜科(Zingiberaceae)单种属, 苞叶姜
(Pyrgophyllum yunnanense (Gagnepain.) T. L. Wu &
Z. Y. Chen)是该属的唯一代表种 , 特产于我国西南地
区(Wu and Larsen, 2000)。苞叶姜的系统地位一直
存在争议 , 曾被置于山柰属 (K aem pf e r i a L. )和
Camptandra属中(Schumann, 1904)。Larsen(1964)建
立大苞姜属(Caulok aempferia K. Larsen)后, Larsen
和Smith(1972)根据地理分布和形态等方面的特征将
苞叶姜从 Camptandra属移至大苞姜属。吴德邻和陈
忠毅(1989)根据苞叶姜在形态学、解剖学、孢粉学和
细胞学上与黄花大苞姜(Caulokaempferia coenobialis
(Hance K. Larsen))的差异, 将苞叶姜从大苞姜属中
分出并建立了以苞叶姜作为模式种的苞叶姜属。该
属的成立得到我国学者廖景平和吴七根(1996)、王
英强(2004)j等的支持。而 Kress 等(2002)根据分子
系统学的研究结果表明 , 苞叶姜与 Camptandra属的
亲缘关系最近 , 其次是山柰属 , 而与黄花大苞姜的亲
缘关系相对较远。
近年来, 胚胎学特征为系统分类提供了较好的参
考依据, 而目前有关姜科植物胚胎学方面的研究鲜有
报道, 苞叶姜胚胎学研究尚未见报道。本文对苞叶姜
大、小孢子发生及雌雄配子体的发育进行研究, 并与
近缘的山柰属的海南三七(Kaempferia rotunda L. )、 大
苞姜属的黄花大苞姜进行比较, 为苞叶姜的系统位置
提供胚胎学方面的证据, 并进一步为姜科植物的胚胎
学研究提供新资料。
1 材料与方法
苞叶姜(Pyrgophyllum yunnanense (Gagnepain.) T. L.
Wu & Z. Y. Chen)采自云南省昆明安宁笔架山和大
理州宾川鸡足山, 保存于中国科学院华南植物园标本
馆(IBSC), 凭证标本为WYQ35。于 2006年至 2008
年, 每年7月上旬至8月上旬取不同发育时期的花蕾 ,
用改良 FAA(李正理, 1987)固定 24-48小时后, 转入
70%乙醇中保存备用。爱氏苏木精整染 , 常规石蜡切
片, 切片厚度为 6-8 mm。在 Zeiss AXIO Imager. A1
695钟满香等: 苞叶姜大小孢子发生和雌雄配子体发育
显微镜下观察并拍照。
2 结果与讨论
2.1 小孢子发生及雄配子体发育
2.1.1 花药壁的发育
雄蕊原基的上部表皮下有些细胞增大, 细胞质变浓,
分化为孢原细胞(图1A)。 孢原细胞经平周分裂产生初
生壁细胞和初生造孢细胞(图 1B)。前者经平周分裂
形成内外 2层: 外层平周分裂 1次形成药室内壁和中
层, 内层平周分裂形成绒毡层和中层(图1C)。 在小孢
子母细胞形成初期 , 花药壁的结构分化完全 , 由外向
内依次为表皮(1层)、药室内壁(1层)、中层(2-3层)
和绒毡层(1层)(图1D), 组成的壁层呈同心圆排列 , 包
围着中央的花粉母细胞构成1个花粉囊, 每个花药由
相同的 4个花粉囊组成。按照 Davis(1966)的分类标
准, 苞叶姜的药壁发育属基本型。
随着小孢子母细胞减数分裂及花粉粒的形成, 花
药壁发生了一系列变化, 表皮细胞随着花药的发育而
体积增大并液泡化 , 其存在时间最长 , 直到花粉囊开
裂(图 1E-H)。药室内壁细胞起初呈扁平长方形(图
1E), 最后为径向长方形(图 1F)。小孢子刚从四分体
释放出来后, 药室内壁细胞在径向壁延长上出现次生
壁条状加厚, 进入单核花粉时期后变得十分发达 (图
1G), 在二细胞花粉期 , 发生纤维加厚(图1H)。花药开
裂时, 花药壁只剩下 2层: 表皮和药室内壁; 中层壁
细胞在花粉母细胞形成时开始退化, 在单核花粉时期
仅剩核物质(图1G); 绒毡层在整个发育过程中原生质
体始终保持在原位。在花粉母细胞减数分裂的末期
I, 绒毡层细胞的核分裂停止 , 但体积仍有所增大 , 细
胞质进一步增浓 , 达到发育的最高阶段(图 1E), 随后
在形成单核花粉时完全解体(图 1G)。因此苞叶姜的
绒毡层属于分泌型。
2.1.2 小孢子发生及雄配子体发育
经孢原细胞平周分裂产生的初生造孢细胞多次分裂
后形成次生造孢细胞(图 1C)。次生造孢细胞直接发
育成小孢子母细胞(图 1D)。接着小孢子母细胞的细
胞质浓缩, 染色质开始凝集 , 并与核仁连在一起位于
核的一侧(图 1I), 标志着减数分裂的开始(Xi and Cui,
1983; 成仿云和金芝兰 , 1988)。其分裂过程与大多数
被子植物相同 , 分裂节奏也基本同步。
经减数分裂 I各期, 形成小孢子二分体(图1J)。紧
接着, 此二分体进行第 2次分裂, 形成左右对称型的
小孢子四分体 , 共同处于一个胼胝质壁内(图 1K), 胞
质分裂为连续型。胼胝质壁溶解消失后 , 小孢子即被
释放到花药腔中。刚从四分体游离出来的小孢子即
单细胞花粉, 大多呈新月形(图1L), 随后呈圆球形(图
1M)。接着小孢子体积增大, 花粉壁加厚, 逐渐成为
单核靠边期小孢子(图 1N)。此后, 小孢子进行不均等
胞质分裂, 形成大的营养细胞和小的生殖细胞(图
1O)。随着雄配子体的发育 , 生殖细胞移向营养细胞
的细胞质里。在花粉散粉之前 , 生殖细胞不发生有丝
分裂, 成熟花粉为2-细胞型, 花粉外壁具有明显的短
刺(图 1P)。
2.2 大孢子发生和雌配子体发育
苞叶姜子房下位 , 3室, 中轴胎座, 胚珠倒生且具内外
2层珠被, 厚珠心, 胚囊发育为蓼型。
2.2.1 胚珠发育
子房胎座表皮下的细胞局部平周分裂产生胚珠原基
(图 2A), 原基前端发育成珠心 , 基部发育成珠柄。由
于胚珠顶端外侧细胞分裂较内侧快, 因此形成倒生胚
珠(图 2F)。在造孢时期, 珠心基部发生一环状突起,
发育为内珠被(图2C); 接着在紧靠内珠被的基部又产
生 1个环状突起, 发育成外珠被(图 2D)。珠被与珠心
合并处为合点。胚珠发育的同时 , 珠心中间的胚囊也
在发育。
2.2.2 大孢子发生和雌配子体发育
珠心表皮下有 1个体积大、细胞质浓且核大的孢原
细胞(图 2B)。孢原细胞进行平周分裂产生 1个周缘细
胞和 1个造孢细胞(图2C)。造孢细胞扩大直接发育成
696 植物学报 44(6) 2009
图 1 苞叶姜小孢子发生及雄配子体发育
(A)花药一隅处出现孢原细胞(箭头所示) ; (B)花药横切 , 箭头示初生造孢组织及初生周缘层正在形成 ; (C)次生造孢细胞(箭头所
示)和 4层花药壁 ; (D)小孢子母细胞和成熟花药壁 ; (E)第 1次减数分裂末期 , 绒毡层与中层脱离(箭头所示) , 中层细胞变得扁平;
(F) 绒毡层开始解体(箭头所示), 内层增厚 , 表皮液泡化 ; (G)单核花粉时期 , 中层完全退化 , 仅留残核(箭头所示); (H)开裂花药 ; (I)
小孢子母细胞减数分裂前期 ; (J)小孢子二分体时期 ; (K)小孢子四分体时期, 此时的 4个小孢子仍被包在共同的壁内; (L)刚游离
出来的小孢子 ; (M )单核小孢子时期 ; (N)小孢子单核靠边期 ; (O)早期二细胞花粉 , 营养细胞和生殖细胞清晰可见 ; (P)成熟花粉粒
(二细胞型)。Ep: 表皮 ; En: 药室内壁 ; Ml: 中层 ; Ta: 绒毡层 ; mmc: 小孢子母细胞。 (A)-(F) , (I)-(P) Bar=10 mm; (G) , (H) Bar=20 mm
Figur e 1 Microsporogenesis and development of male gametophyte in Pyrgophyllum yunnanense
(A) The microspore archesporial cell indicated by the arrow in the corner of the anther ; (B) Cross section of young anther, w ith the
ar row show ing primary mic rospore sporogenous cells and primary par ietal layer; (C) Secondary microspore sporogenous cells
(ssc ) indicated by the ar row and f our-layer anther w alls; (D) The microspore mother cell (mmc) and mature anther w alls; (E)
Tapetum w as seperated from middle layer (ar row ), and the middle layer became flater at meios is telophase; (F) The dis integrated
tapetum indicated by arrow , and the endothelium got thicker and epidermis vacuolated; (G) Only f ibrous layers w ere left and the
middle layers degenerated completely (arrow ) at the mononuclear pollen stage; (H) The dehisced pollen sac ; (I) The meiosis
prophase of mic rospore mother cell; (J) Microspore dyad; (K) Mic rospore tetrad; (L) Mic rospores separated f rom tetrad; (M )
Uninuc leate pollens; (N) V acuolated period of uninucleate microspore; (O) Generative cell and vegetative cell of the 2-celled pollen
in early stage; (P) The 2-celled pollen. Ep: Epidermis ; En: Endothelium; Ml: Middle layer ; Ta: Tapetum; mmc: Microspore mother cell.
(A)-(F), (I)-(P) Bar=10 mm; (G), (H) Bar=20 mm
697钟满香等: 苞叶姜大小孢子发生和雌雄配子体发育
图 2 苞叶姜大孢子发生及雌配子体发育
(A)胚珠原基(箭头所示) ; (B)珠心表皮下分化出的孢原细胞 (箭头所示) ; (C)周缘细胞和造孢细胞 ; (D)大孢子母细胞 (箭头所示);
(E), (F)大孢子母细胞第 1次减数分裂期 ; (G)二分体大孢子 ; (H)T- 形大孢子四分体 ; ( I)线型大孢子四分体 ; (J) 单核胚囊 ; (K)二
核胚囊 ; (L)四核胚囊 ; (M )成熟胚囊 ; (N)卵器 ; (O)次生核 ; (P)反足细胞。ac: 反足细胞 ; ec: 卵细胞 ; pn: 极核 ; sn: 次生核 ; sy: 助
细胞 ; pc: 周缘细胞 ; sc: 造孢细胞。 (E)-(P)中箭头表示珠孔端。(A) Bar=50 mm; (B)-(E), (G)-(P) Bar=10 mm; (F) Bar=20 mm
Figur e 2 Megasporogenes is and development of female gametophyte in Pyrgophyllum yunnanense
(A) Ovule pr imodia (arrow ); (B) The megaspore archesporial cell under nucellus epidermis (arrow ); (C)Parietal cell and sporog-
enous cell; (D) Megaspore mother cell (arrow ); (E), (F) The meiosis I of the megaspore mother cell; (G) Megasporocy te dyad; (H)
T-shaped megasporocyte tetrad; (I) Linear megasporocyte tetrad; (J) Mononuclear embryo sac; (K) The 2-nucleate embryo sac;
(L)The 4-nucleate embryo sac; (M) The mature embryo sac; (N) Tw o synergid cells and an egg apparatus; (O) Tw o polar nuclei
formed a secondary nuc leus; (P) A ntipodal cell. ac: Antipodal cells; ec: Egg cell; pn: Polar nucleus ; sn: Secondary nucleus; sy:
Synergids; pc: Parietal cell; sc : Sporogenous cell. The ar row in (E)-(P) indicated mic ropylar end. (A) Bar=50 mm; (B)-(E) , (G)-
(P) Bar=10 mm; (F) Bar=20 mm
698 植物学报 44(6) 2009
大孢子母细胞(图 2D)。大孢子母细胞核大、细胞质
浓厚, 进行减数分裂(图 2E, F)。第 1次减数分裂产生
2个核, 中间形成分隔壁成为二分体(图 2G)。二分体
各自再次分裂 , 形成 T形的四分体(图2H)或线型四分
体(图2I), 四分体中珠孔端的3个大孢子退化 , 合点端
的 1个发育成功能大孢子。随着功能大孢子体积增
大, 细胞质中出现多个液泡 , 进而发育为单核胚囊(图
2J)。单核胚囊的核经 3次有丝分裂依次形成二核胚
囊(图 2K)、四核胚囊(图 2L)和八核胚囊(图 2M)。成熟
胚囊中2个助细胞和1个卵细胞呈品字形排列构成卵
器(图 2N), 2个助细胞相互紧靠 , 细胞质浓厚。中央
细胞的 2个极核在胚囊中央融合 , 形成 1个大的次生
核(图 2O)。合点端的三核为反足核(图 2P)。因此, 苞
叶姜的胚囊发育属蓼型。
2.3 讨论
目前有关姜科植物大、小孢子发育方面的研究报道
极少, 仅见于豆蔻属(Amomum)的春砂仁(A. vil losum)
(于志忱等, 1979; 于志忱和韩德聪, 1982; 韩德聪,
1982)和 A. deabatum(Sachar and Arora, 1963)、山
姜属(Alpinia)的小草蔻(A. henryi)(温颖群和廖景平 ,
2002)和A. calcarata (Raghavan and Venkatasubban,
1941)、姜花属(Hedychium)的H. acuminatum (Sachar
and Arora, 1963)、Elet taria属的 E. cardamomum
(Panchaksharappa, 1966)、Hitchenia属的H. caulina
(Panchaksharappa, 1966)和姜属(Zingi ber)的 Z.
marcros tachyum (Panchaksharappa, 1966)的研究。
总结前人的研究表明, 姜科植物花药壁发育属基本
型, 绒毡层为分泌型 , 小孢子母细胞减数分裂为连续
型, 成熟花粉为 2-细胞或 3-细胞花粉; 胚珠倒生, 厚
珠心, 双珠被, 胚囊发育为蓼型。而我们的研究结果
表明, 苞叶姜花药 2室, 药壁发育属基本型, 绒毡层
为分泌型, 小孢子母细胞减数分裂为连续型 , 小孢子
四分体为左右对称型 , 成熟花粉粒为2-细胞型; 子房
下位, 3室, 胚珠多数、倒生, 具双珠被, 厚珠心, 中
轴胎座, 大孢子母细胞经减数分裂形成线型或T形四
分体, 胚囊发育为蓼型。这与已报道的姜科其它属种
基本相同, 发育类型非常相似 , 反映了姜科各属种之
间系统发育上的一致性 , 说明它们有共同的祖先。这
也与姜目的胚胎学特征(厚珠心、双珠被、胚囊发育
主要为蓼型) (温颖群和廖景平 , 2001)基本一致, 表明
姜目可能是一个自然的类群, 起源于一个共同的祖
先。
目前关于苞叶姜系统位置的争论, 主要集中在大
苞姜属、Camptandra属和山柰属上。从花药和胚囊
的主要特征来看, 苞叶姜的胚胎学特征与黄花大苞姜
(另文发表)有许多相似之处: 绒毡层发育属分泌型, 室
内壁纤维增厚 , 药壁表皮宿存 , 小孢子母细胞胞质分
裂为连续型, 中轴胎座, 胚囊发育为蓼型等。而苞叶
姜的胚胎学特征与海南三七(另文发表)相差较大, 如
海南三七绒毡层细胞 2核、药室内壁2层、中层 1层、
小孢子四分体形状为左右对称形或十字交叉形、绒
毡层为变形型。Eames (1961)认为变形型绒毡层为
原始的性状, 而分泌型绒毡层为进化的特征。按照这
种观点可以推断出海南三七为较原始类群, 苞叶姜和
黄花大苞姜为较进化类群。苞叶姜与黄花大苞姜虽
然在很多方面相似, 但它们同时又有一些不同之处 :
黄花大苞姜成熟花粉为 3-细胞型, 而苞叶姜为 2-细
胞型。Brewbaker (1967)认为 2细胞花粉粒是一种较
原始的性状, 3细胞型花粉是由 2细胞型花粉演化而
产生的。由此可知, 与苞叶姜相比 , 黄花大苞姜是更
为进化的类群 , 但这与廖景平和吴七根(1996)的研究
结果相矛盾, 他们认为黄花大苞姜是姜科植物中种子
结构保留了某些较原始特征的类群, 而苞叶姜等其它
姜科植物因没有珠孔领而被认为是较进化类群。除
了在胚胎学特征上的差异外, 苞叶姜与黄花大苞姜在
花粉形态上也具有明显区别, 如苞叶姜的花粉具明显
的短刺, 而黄花大苞姜的花粉是光滑的, 这也与吴德
邻和陈忠毅(1989)的研究结果一致。 因此, 我们倾向
于苞叶姜独立成属。
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Sporogenesis and Gametogenesis of Pyrgophyllum yunnanense
(Zingiberaceae)
Manxiang Zhong, Ruizhen Wang, Guohui Lu, Yingqiang Wang*
Gu ang dong Provi nci al Key Lab ora tory o f Bi ote chn olo gy for Pla nt Develop men t, Col lege of Li fe Sci ence s, Sou th Chi na Normal
Un ive rsi ty, Gu angzhou 51 063 1, Chi na
Abstract We repor t on the mic rosporogenes is , megasporogenes is and development of female and male gametophytes of
Pyrgophyl lum yunnanense. Anthers are 2-sporangiate, and the development of anther w alls are classif ied as basic. The tapetum
is glandular . The microspore mother cells give r ise to isobilateral tetrads by meios is. Cytokines is is success ive. The mature pollen
grains are 2-celled and are shed singly . The ovary is hypos tasy and trilocular. The species show s axial placenta w ith most ovules.
The ovule is anatropous, bitegmic and c rassinucellate. The chalazal megaspore in a linear or T-shaped tetrad becomes functional.
The development of the embryo sac is polygonum. We per formed comparative studies w ith the c losely related species Kaempferia
rotunda and Caulokaempferi a coenob iali s. P. yunnanense is closely related to C. coenobi alis and is more distant w ith K. rotunda.
P. yunnanense should be treated as an independent genus.
Ke y w ords g ametoge nesis, meg asp orog ene sis, m icro spo rog enesis, Pyrgo phyl lum yu nnan ense, system ati cs
Zhong MX, Wa ng RZ, Lu GH, Wang YQ (2009 ). Sporogen esi s an d g ametogen esi s of Pyrgop hyll um yunna nense (Zin gib era cea e). Chin
Bul l Bo t 44 , 69 4-70 0.
* A uthor for cor respondence. E-mail: w angyq@scnu.edu.cn
(责任编辑: 刘慧君)