全 文 ：植物学通报 2005, 22 (4): 463~470
Chinese Bulletin of Botany
①宁波市博士基金 (2004A610013)资助。
②通讯作者。Author for correspondence. E-mail: wang1972@zwu.edu.cn
收稿日期: 2004-04-26 接受日期: 2004-06-25 责任编辑: 孙冬花
专 题 介 绍
低植酸作物突变体研究进展①
王忠华②
(浙江万里学院生物技术研究所 宁波 315100)
摘要 植酸是玉米(Zea mays)、小麦(Triticum aestivum)、大麦(Hordeum vulgare)、水稻(Oryza sativa)
和大豆(Glvcine max)等籽粒中广泛存在的一种有机酸(6-肌醇磷酸), 其与K+、Ca2+、Mg2+和Fe3+等金
属离子形成的植酸盐是微量营养元素的重要贮存形式。植酸及植酸盐不能被人和非反刍动物所吸收利
用; 植酸摄入体内后还会和其他来源的微量营养元素结合形成植酸盐, 造成这些营养元素的生物有效
性下降, 从而造成微量元素缺乏症。此外, 大量的植酸及植酸盐随粪便排出, 造成严重的环境污染, 尤
其是水体富营养化。由于土壤中缺乏分解微生物, 即使畜禽粪便作有机肥还田仍不能被作物吸收利用。
近年来, 利用理化诱变与转基因技术已成功地获得了玉米、大麦、水稻和大豆等作物的低植酸突变体。
本文对植酸的生物合成过程、低植酸突变体的诱发与研究、低植酸突变体的遗传特征与可能机理及营
养评价进行了综述, 并对低植酸作物的应用前景进行了简要分析。
关键词 作物, 低植酸突变体, 诱发, 应用
Advances in Research into Low-Phytic-Acid Mutants in Crops
WANG Zhong-Hua②
(Institute of Biotechnology, Zhejiang Wanli University, Ningbo 315100)
Abstract Phytic acid is one of the most common organic acids (myo-inositol 1,2,3,4,5,6
hexakisphosphate or InsP6) in grains such as Zea mays, Triticum aestivum, Hordeum vulgare,
Oryza sativa and Glvcine max. Phytate caused by phytic acid binding with K+, Ca2+, Mg2+ or Fe3+,
for example, is an important form of micronutrient storage. Phytic acid and phytate are indigestible
for humans and non-ruminant livestock. After consumption , phytic acid can be changed into
phytate bound with other mineral elements in the body, which leads to the decline of mineral
bioavailability and further results in micronutrient malnutrition. In addition, upon discharge with
excrement, phytic acid and phytate can give rise to serious environmental problems. Recently, low-
phytic-acid (LP) mutants of maize, barley, rice and soybean were successfully induced by physical
and chemical treatment and transgenic technology. This paper reviews the biosynthetic pathways
of phytic acid, the development of LP crops, genetic characters and possible mechanisms of LP
mutants, the nutritional assessment of LP crops and prospects for application.
Key words Crops, Low phytic acid mutants, Inducement, Application
464 22(4)
随着我国社会经济的发展和加入WTO,
对农产品优质化的需求日益提高, 特别是在营
养、安全、环境和加工等方面的质量要求。
营养优质化包括两个重要方向: 一是提高产品
中原有营养元素的水平; 二是提高营养的利用
率或增加新的营养成分, 即新兴的“生物强
化(biofortification)”。“生物强化”在提高
营养水平的同时, 还能提高资源利用率、减
少环境污染。
植酸是玉米(Zea mays )、大豆(Glvc-
ine max )、小麦(Trit icum aest ivum)和稻
谷等籽粒中广泛存在的一种有机酸(6-肌醇
磷酸)(Stephens et al. , 1993)。玉米籽粒中
Ca、Fe和 Zn等矿物营养大部分以植酸盐
的形式存在 , 不能被人、猪、鸡和鸭等单
胃动物吸收利用。摄入体内的植酸还会进
一步和其他来源的微量矿质营养元素结合
形成植酸盐, 造成这些营养元素的生物有效
性下降, 从而加剧微量营养缺乏症。另外,
这些植酸盐不能被人和单胃动物吸收利用,
只能随粪便排出, 造成严重的环境污染, 特
别是水体富营养化问题。由于土壤中缺乏
分解微生物, 即使畜禽粪便作有机肥还田仍
不能被作物吸收利用。低植酸作物的培育,
为解决以上问题提供了一条切实可行的途
径。 2001年, 低植酸玉米在美国已进入商品
化生产阶段。本文就低植酸作物培育的研
究进展(包括植酸的生物合成途径、低植酸
突变体的诱发及突变体的遗传特征与产生
突变的可能机制等)进行了综述, 并对其应用
前景进行了展望, 以期为该领域的研究起着
抛砖引玉的作用。
1 植酸的生物合成途径
1.1 植酸的含量与贮存形式
植酸又称肌醇-6-磷酸(myo-inositol 1,2,3,
4,5,6 hexakisphosphate or InsP6), 是真核细胞
中最丰富的磷贮存形式(Stephens et al., 1993;
Febles et al., 2000), 这种物质最初就是作为种
子中含磷丰富的化合物而发现的, 并在作物和
农业科学中称为“植酸”。根据其分子结构,
植酸含有 12个可解离的氢原子(Johnson and
Tate, 1969), 这些位点可与K+、Mg2+、Ca2+、
Mn2+、Zn2+、Ba2+和 Fe3+等阳离子结合形
成植酸盐(Lott et al., 1995; Otegui et al., 2002)。
种子中植酸盐所含的 P 量占种子全 P 量的
60%~80%, 占肌醇多磷酸P量的95%以上, 而
其余肌醇多磷酸P量, 即肌醇-2, 3, 4, 5, 磷酸
盐P量往往不到全P量的5%; 另外, 无机P含
量往往占全 P 量的 2%~8%, 细胞 P, 包括
DNA、RNA、自由核苷酸及磷脂和糖脂等
所含 P占种子全 P量的 10%~20%(表 1)(Lott,
1984; Raboy, 1997)。尽管有时在成熟的种子
中可能会缺少像淀粉粒这样的组织, 但是不会
缺少植酸(O’Dell and de Boland, 1972)。另外,
植酸还会在花粉、根及块茎等组织中累积,
以用于代谢过程中营养物质的再分配(Raboy,
2001a)。
1.2 植酸在植物体内的生物合成
植物体内从光合作用产物葡萄糖-6-磷酸
到植酸的合成过程(Brearley and Hanka, 1996;
Loewus and Murthy, 2000)见图 1。
表 1 作物种子中的植酸含量及分布部位
Table 1 The ratio and positions of the phytic acid in crops seeds
作物 植酸占全 P量百分比(%) 部位 参考文献
玉米(Zea mays) 75~80 未见报道 Raboy et al., 2000
大麦(Hordeum vulgare) 60~75 糊粉层, 胚芽 O’Dell and de Boland, 1972
水稻(Oryza sativa) 70左右 糊粉层, 盾片 O’Dell and de Boland, 1972
大豆(Glvcine max) 60~77 未见报道 Wilcox et al., 2000
4652005 王忠华等: 低植酸作物突变体研究进展
2 作物低植酸突变体的诱发
自 1992年起, 人们已相继开展大麦、玉
米、水稻和大豆等作物低植酸突变体的诱导
和品种选育工作, 并取得显著进展(表 2)。这
些突变体都是采用化学诱变剂或物理方法等
人工诱发获得的, 诱发与筛选过程简述如下: 用
化学诱变剂或γ射线处理种子, M1代通过自交
获得M2代种子, 混收M2种子, 单本栽植, 按
株收获种子, 形成株系, 取每一植株的少量种
子用 HPLC(高效液相色谱)(Phill ippy and
Bland, 1988; Rounds and Nielsen, 1993)测定植
酸含量, 初选低植酸变异植株, 栽植变异株的
剩余种子, 形成新的株系(M3), 通过再次确认,
最后获得低植酸变异系; 对M2代变异植株的
筛选也可先用比色法测定无机磷含量, 将高无
机磷变异株的种子栽植, 形成M3代株系, 取
M3代每一株系的少量种子再进行无机磷含量
测定, 然后对高无机磷含量的株系进行植酸含
量测定, 最后确定低植酸突变。笔者已成功
地利用EMS与 60Cov射线相结合的方法从我
国玉米主栽品种‘农大108’中筛选出玉米低植
酸突变体, 并正在开展该突变体的相关评价与
研究。
最近, 我国南开大学生命科学学院分子生
物学研究所植物分子生物学实验室利用转基
因技术成功地获得了低植酸玉米植株(个人通
讯)。但由于转基因产品的食用与环境安全性
目前尚无定论, 要实现低植酸玉米转基因产品
的商品化生产还存在一定困难。另外, 采用
转基因技术获得的植株并不是严格意义上的
突变体。
图 1 植物体内的植酸合成过程
a. 1-磷酸肌醇合成酶或3-磷酸肌醇合成酶; b. 3-肌醇磷酸酶; c.3-肌醇磷酸激酶; d. 3-磷酸肌醇 -4-激
酶; e. 3, 4-二磷酸肌醇-6-激酶; f. 3, 4, 6-三磷酸肌醇-5-激酶; g. 3, 4, 5, 6-四磷酸肌醇-1-激酶; h. 1, 3,
4, 5, 6-五磷酸肌醇 -2-激酶或植酸 -ADP-磷酸转移酶
Fig.1 Biosynthetic pathways to phytic acid in plant
a. Ins 1 P1 synthase or Ins 3 P1 synthase; b. Ins 3-phosphatase; c. Ins 3-kinase; d. Ins(3)P1 4-kinase; e. Ins
(3, 4)P2 6-kinase; f . Ins(3, 4, 6)P3 5-kinase; g. Ins(3, 4, 5, 6)P4 1-kinase; h. Ins(1, 3, 4, 5, 6)P5 2-kinase or
phytic acid-ADP phosphotransferase
466 22(4)
对诱发获得的突变体进行植酸含量测定
时发现: 一类突变体lpa1在植酸含量降低的同
时, 无机磷含量增加, 而总P量保持不变; 还有
一类突变体lpa2植酸含量降低的同时, 不仅无
机磷含量增加, 而且肌醇多磷酸含量也增加, 总
P量也保持不变(Raboy, 1997)。由此表明这
两类突变属于不同类型的突变。不同作物的
两类突变体的植酸下降率见表2。由表2可见,
突变体lpa1中植酸含量的下降率明显高于突
变体 l p a 2。
3 低植酸突变的遗传特性及其可
能机理
3.1 低植酸突变的遗传特性
人们研究发现, 玉米和大麦中发现的两类
突变体 lpa1和 lpa2都可减少种子中的植酸含
量, 而在水稻中只发现一种突变体 lpa1, lpa2
则属于致死突变型(Larson et al., 2000)。基
因定位研究发现, 玉米中的 lpa1和 lpa2位点
都位于染色体1S上(Larson and Raboy, 1999);
大麦的 lpa1位于第 4染色体上, 而 lpa2位于
7H染色体上(Larson and Raboy, 1999); 水稻
的 lpa1位点位于 2L染色体 2.2 cM的一段序
列上(Larson et al., 2000)(表 2)。遗传分析结
果表明: lpa1和 lpa2都属于隐性突变(Larson
et al., 1998, 2000; Raboy et al., 2000), 并且符
合孟德尔遗传的分离规律。
另外, 人们研究发现, 肌醇-1-磷酸合成酶
(myo-inositol P1 synthase, MIPS)基因拷贝数
及分布在3种作物中也有所不同: 大麦和水稻
的MIPS基因为单拷贝, 玉米为分散的多拷贝;
玉米的MIPS基因中有1个位于1S染色体上,
大麦的MIPS基因位于4H染色体上, 而水稻则
位于第 3染色体上; 这 3种作物的MIPS基因
具有同源性; 玉米位于1S染色体上的MIPS基
因与 lpa1位点紧密连锁, 而大麦和水稻MIPS
基因位点则与 lpa1位点相距较远(Larson and
Raboy, 1999; Majumder et al., 2003)。
3.2 低植酸突变的可能机理
由图1可见, 植酸的合成过程可分成两个
阶段: 一是MIP或肌醇-3-磷酸的合成; 二是肌
醇多磷酸的合成。人们研究发现, lpa1突变
体是通过阻止MIP或肌醇-3-磷酸的合成来减
少植酸的含量(Larson and Raboy, 1999;
Hegeman et al., 2001; Hitz et al., 2002), 而lpa2
突变体则是通过阻止多磷酸肌醇的合成途径
来减少植酸含量的(Larson and Raboy, 1999;
Hatzack et al., 2001)。
据Loewus和Murthy (2000) 报道, 植酸合
成的第一步依赖于MIPS酶的活性, 同时, 水稻
中单拷贝MIPS基因的转录与种子中的植酸合
成存在时空的一致性(Yoshida et al., 1999)。
Larson和Raboy (1999)研究表明, 玉米lpa1突
变体位于1S染色体上的MIPS基因与 lpa1位
点紧密连锁。因此, MIPS基因可能是诱发低
植酸突变性状的重要因素。
表 2 低植酸突变体的培育
Table 2 Development of low phytic acid mutants
作物 诱变剂 植酸下降率 基因定位 参考文献
大麦 (Hordeum vulgare) 乙基甲烷磺酸乙酯 lpa1 70% 4 Rasmussen and Hatzack,
lpa2 50% 7H 1998; Larson et al., 1998
玉米 (Zea mays) 叠氮化物 lpa1 66% 1S Raboy et al., 2000
lpa2 30% 1S
水稻 (Oryza sativa) γ射线 lpa1 50%~75% 2L Larson et al., 2000
lpa2致死
大豆 (Glvcine max) 乙基甲烷磺酸乙酯 lpa1 50% - Wilcox et al., 2000
lpa2 未发现
4672005 王忠华等: 低植酸作物突变体研究进展
研究还发现水稻和大麦的MIPS基因位点
与 lpa1位点并不连锁(Larson and Raboy,
1999), 这些低植酸突变体可能存在另外的机制
来调节种子中的植酸含量。初步推测有以下
两种调节机制, 第一种是这些突变体可能通过
影响 MIPS 基因的调控子来减低植酸含量。
尽管目前还没有高等植物MIPS基因调控位点
的报道, 但人们在酵母中已发现多种植酸营养
缺陷型隐性基因(如 ino1、ino2和 ino4等)
(Ambroziak and Henry, 1994), 其中ino1位于
MIPS结构基因区域, 而 ino2和 ino4则不在这
个区域。研究表明, ino2和 ino4基因产物相
互作用可以构成MIPS基因的转录调节因子,
但其核苷酸序列与水稻的核苷酸序列无任何
同源性(Yoshida et al., 1999); 另一种可能的调
节机制是lpa2位点为植酸合成有关酶的结构
基因位点。人们在玉米 lpa2突变体种子中发
现有1, 3, 4, 5, 6-五磷酸肌醇的积累, 所以, lpa2
基因可能是植酸合成过程中1, 3, 4, 5, 6-五磷
酸肌醇 -2-激酶的编码位点(Raboy et al . ,
2000)。最近, Shi等(2003)利用反向遗传学的
研究方法证实了玉米lpa2突变体是肌醇磷酸
激酶(ZmIpk)基因发生突变引起的, 由此表明,
ZmIpk是植酸生物合成的关键激酶之一。他
们研究还发现 ZmIpk基因与 lpa2基因等位。
玉米、大麦和水稻低植酸突变体 lpa1的
遗传分析结果发现, 纯合基因型 lpa1/lpa1较
杂合基因型+/lpa1所缺失的功能并不能因基
因产物或代谢物从植株到种子的转运而弥补
(Larson et al., 1998, 2000; Raboy et al., 2000),
这表明lpa1突变型作物植酸的减少也可能是
由种子发育的代谢改变引起的。
4 低植酸作物的营养评价与分析
研究发现, 在非反刍动物中植酸不但不能
被消化, 而且能够与摄入的 Ca、Mg、Fe和
Zn等元素结合成不可利用状态, 从而降低这
些微量营养素的生物有效性, 因此植酸会降低
食品的营养价值 , 造成微量元素缺乏症
(Harland and Morris, 1995)。人们对低植酸玉
米的营养功效进行了动物饲喂试验, 结果发现,
该玉米能显著提高家禽和家畜如鸡和猪等对
磷、钙和锌等营养元素的吸收和氨基酸的转
化率。据翟少伟 (2001) 报道, 以低植酸玉米
为原料进行肉鸡饲喂试验, 结果发现肉鸡中的
总磷含量在前期料、中期料和后期料分别减
少了 8%、10%和 13%, 且不影响肉鸡的产量
与健康。同样以肉鸡为供试对象, 发现低植
酸玉米中磷的相对生物学效价为 45%~52%,
而普通玉米仅为低植酸玉米的1/5。Cromwell
等(2000a)和Spencer等(2000a)在低植酸大豆的
鸡和猪喂养试验中也发现类似的结果。小规
模的人类临床试验中也发现, 食用低植酸突变
体的人群吸收利用的Fe比食用正常品种的人
群高 50%, 而 Zn则高达 76%(Mendoza et al.,
1998)。由此可见, 培育低植酸含量的作物可
以改善食物的营养结构, 有助于解决微量营养
元素缺乏这一世界性的问题, 特别是儿童、
孕妇和老人等人群(Doyle et al., 1999; Salgueiro
et al., 2002 )。
目前全球每年生产的农作物和果品中含
植酸3.5×1011 kg, 其中包含99 kg磷, 这些磷
占到每年全球磷肥施用量的65%。此外, 这些
植酸还会与1.25×1011 kg钾和3.9×1010 kg
镁结合成5.1×1011 kg植酸盐, 然而这些植酸
盐并不能被人和非反刍动物所利用, 最后回归
自然又不能被利用(John and Irene, 2000)。我
国土壤普遍缺磷, 提高磷(肥)利用率对降低农
产品成本及减少环境富集有重要意义。因此,
培育低植酸含量的作物, 可实现在现有的土地
上生产更多的粮食(John and Irene, 2000)。
土壤中残留的植酸及植酸盐所含的 P量
占到土壤中全P量的20%~80%, 然而只有很少
的土壤细菌能够分解这些植酸。这些大部分
不被利用的土壤中的植酸, 以及人和非反刍动
物排泄的植酸将会随着雨水重新进入水系, 引
468 22(4)
参 考 文 献
起水体的富营养化, 造成极大的环境污染(John
and Irene, 2000)。人们研究发现, 低植酸作物
的应用可大大降低动物粪便等排泄物中磷的
含量, 从而显著减轻由于磷过量排放所引起的
水体富营养化等问题。研究表明, 在鱼的日
粮中用低植酸玉米代替普通玉米, 可减少粪磷
41%。当磷的含量降到鱼的最低需要量时, 用
低植酸玉米代替普通玉米效果更明显。以肉
鸡为试验对象, 发现饲喂含低植酸玉米日粮组
的肉鸡比普通玉米日粮组粪磷减少52%(翟少
伟, 2001)。Cromwell等(2000b)和Spencer等
(2000b)研究也发现, 用低植酸大豆进行家禽喂
养试验可大大降低粪便中磷的含量。因此,
降低作物中的植酸含量有利于提高作物和人
畜对 P的利用效率, 从而减轻此类污染。
由此表明, 低植酸作物的应用前景非常广
阔, 它对于今后提高磷(籽粒中的磷和磷肥中的
磷)的利用率, 减少饲料中矿物营养的添加量,
克服人类微量营养元素缺乏及减少农业污染
(畜禽粪便磷、磷矿渣和磷肥等), 发展绿色环
保型农业产业, 提高我国农业国际竞争力等方
面均具有重要的意义。
5 结语
综上所述, 作物低植酸突变体的诱发与研
究已取得较大进展, 但也发现不少问题。如
在低植酸玉米研究中发现, lpa1型、lpa2型突
变体与野生型相比, 产量分别下降8%~23%和
4%~16%(Raboy et al., 2000)。另外, 研究还发
现, 当植酸含量下降90%~98%时, 会对作物的生
长和发育造成严重影响(Raboy et al., 2001b)。
出现这种情况可能存在以下两种原因, 一是当以
突变体作为杂交材料时, 可能转移了与lpa相连
锁的有害基因; 二是低植酸作物中无机磷的增
加, 可能抑制了淀粉合成过程中的关键酶腺苷二
磷酸-葡萄糖焦磷酸化酶的活性, 从而使淀粉生
物合成受阻(Plaxton and Preiss, 1987)。
针对以上问题, 在低植酸作物的分子育种
上, 人们已开始考虑对特定组织的定向修饰, 它
既可避免因植酸降低所带来的对整个植株生
物学效应的负面影响; 也可将淀粉积累与无机
磷代谢相分离, 以调整与作物产量相关的代谢
过程。目前普遍认为: MIPS是基因定向修饰
的首选基因(Raboy, 2001a); 另外, 加强作物转
热稳定植酸酶基因(PhyA)的研究也为上述问题
的解决带来了希望(Henrik et al., 2002)。显然,
培育不仅能降低植酸含量, 而且对植株生长发
育无不良影响的低植酸作物是这一领域未来
研究的发展方向。低植酸突变体的突变机理
及作用模式的进一步研究, 将有助于人们更深
入地了解植酸生物合成和代谢规律, 这无疑会
对低植酸作物的进一步改良产生积极影响。
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