全 文 ：植物学通报 2006, 23 (6): 642~650
Chinese Bulletin of Botany
收稿日期: 2005-12-26; 接受日期: 2006-05-26
基金项目: 国家重点基础研究发展规划项目(No. 2003CB415100)和云南省自然科学基金(No. 2005C0058M)
* Author for correspondence. E-mail: caom@xtbg.ac.cn
.研究论文.
光照和温度对望天树种子萌发的影响
闫兴富1,2, 曹敏1*
1中国科学院西双版纳热带植物园, 昆明 650223 2中国科学院研究生院, 北京 100039
摘要 在实验室内人工气候箱控制的条件下, 研究了我国重要珍稀濒危植物望天树 (Shorea wantianshuea,
龙脑香科 (Dipterocarpaceae)) 种子萌发对持续光照、14小时光照 / 10小时黑暗周期性光照的反应; 同时
研究了望天树种子的萌发对不同温度的反应和低温贮藏对种子活力的影响。结果表明, 不论是持续光照
还是周期性光照都不能提高望天树种子的萌发率, 相反, 持续光照和周期性光照都不同程度降低了种子
萌发率。光照能通过加速或延迟种子萌发的进程、或改变幼苗活力指数和萌发指数而影响种子萌发的质
量; 持续光照延迟种子萌发的进程, 而周期性光照加快种子萌发的进程。30℃是种子的最适萌发温度, 虽
然15℃和5℃的相对低温对幼苗活力指数影响不大, 但大大延迟了种子萌发进程, 并提高萌发率。望天树
种子不能耐受5℃低温贮藏, 但具有在15℃下短期贮藏的潜力和一定程度的生理性休眠。
关键词 萌发, 光照, 低温贮藏, 顽拗性种子, 望天树, 温度
Influence of Light and Temperature on the Germination of
Shorea wantianshuea (Dipterocarpaceae) Seeds
Xingfu Yan1, 2, Min Cao1*
1Xishuangbanna Tropical Botanical Garden, Chinese Academy of Sciences, Kunming 650223
2Graduate School of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100039
Abstract Under consecutive irradiance and 14 h / 10 h light-darkness cycle, the effects of different gradients
of irradiance on seed germination of Shorea wantianshuea, an endangered and rare species of dipterocarpaceae
in Xishuangbanna, Yunnan Province, were studied. Also, the effects of different temperatures on seed germina-
tion and storage were examined. Neither consecutive irradiance treatments nor periodic ones could improve the
germination percentage (GP). The average GPs of the two groups of treatments reduced from 94.7% (control)
to 86.3% and 86.7% respectively. Moreover, consecutive irradiances led to an increase in coefficient of rate of
germination (CRG), which indicates the delay of the course of germination. Although a decrease in GP was
observed, periodic irradiance treatments showed the acceleration of germination course and increase of germina-
tion index (GI). The temperature of 30℃ was the optimum germination temperature for S. wantianshuea seeds.
The relatively low temperatures of 15℃ and 5℃ greatly delayed the course of seed germination. Compared
with 30℃, these two “low temperatures” treatments showed significant decreases in GI. The valures of GI
were 38.9, 6.3 and 1.1 at 30℃, 15℃ and 5℃ respectively. Shorea wantianshuea seeds could not be stored at
5℃, but it had short-period storage potential at 15℃.
6432006 闫兴富 等: 光照和温度对望天树种子萌发的影响
望天树 (Shorea wantianshuea) 是我国重要
的珍稀濒危植物 (Fu, 1992), 也是我国热带雨林
的标志树种之一, 属国家一级保护植物。望天
树成年植株高约60 m, 主要分布于我国云南和
广西热带季节雨林海拔1 000 m以下的湿润沟
谷 (Zhang and Cao, 1995; Cao and Zhang, 1997;
Zhu, 1997), 望天树种子属于顽拗性种子 (未发
表资料), 从母体植株上散落时具有很高的含水
量 (约100.1%, 干重), 成熟散落期大约在每年的
7月底到 8月中下旬。温度、光照和水分是
影响热带树种种子萌发的主要环境因子
(Whitmore, 1983)。大多数顽拗性种子没有休
眠或具有胎萌现象, 因为这些种子在从母体植株
上散落时已开始萌发, 不需要外界环境水分的补
充(Tweddle et al., 2003)。多数西双版纳地区植
物的种子在光照和黑暗条件下的萌发率(GP)都
很高 (杨期和等, 2001), 文彬等 (2002) 也报道了
绒毛番龙眼 (Pometia tomentosa) 种子在光照和
黑暗条件下都能很好地萌发。顽拗性种子除
对脱水敏感外, 还对相对较低的温度反应敏感
(Corbineau and Côme, 1988; Berjak et al., 1995)。
很多热带顽拗性种子不能耐受10~15℃的低温,
否则将受到低温伤害 (Roberts and Ellis, 1989),
因而顽拗性种子保持既不萌发又不腐烂的稳定
状态的时间范围相当狭窄, 且对贮藏条件的要求
远比正常性种子高, 它必须贮藏在一个狭窄的
含水量和温度范围内。
望天树植株高大, 从母体植株上人工采种
十分困难, 而且种子具有极强的顽拗性, 加之其
开花结实的大小年现象和周期性发生的病虫危
害给采种工作带来的不便, 很难采集到足够数量
的高质量种子。或许是上述原因, 自20世纪70
年代发现望天树以来, 虽然曾有种子萌发的相关
报道 (殷寿华和帅建国, 1990), 但仅限于野外种
子萌发调查工作, 有关望天树种子萌发的系统研
究工作始终未见报道。本研究报道了望天树
种子在不同光照强度 (持续光照和周期性光照)
下的萌发特点, 种子萌发对相对低温的反应和
低温贮藏对种子萌发的影响, 以期揭示望天树种
子萌发对生境的选择特点, 为这一珍稀濒危树种
资源的保护和森林管理提供理论依据。
1 材料和方法
1.1 种子的采集和处理
望天树种子于2005年7月27日和8月3日
分两批分别采自西双版纳州勐腊自然保护区内
的灰阴河和广纳里望天树林成年植株林冠下;
其中7月27日所采种子用于温度对种子萌发的
影响实验和低温贮藏实验, 8月3日所采种子用
于光照对种子萌发的影响实验。野外采集的
种子装入通风塑料袋中在5小时内带回中国科
学院西双版纳热带植物园, 当天对种子进行清
洗、摘除果翅等处理, 用干净滤纸晾干表面水
分后立即开始实验。
1.2 光照对种子萌发的影响
设置持续光照和14 小时光照 / 10 小时黑
暗的周期性光照两组, 每组分HL(约167.9 µmol.
m-2.s-1)、ML(约137.4 µmol.m-2.s-1) 和LL(约
57.5 µmol.m-2.s-1) 3个光照梯度, 两组处理的
温度变化(白天为28℃, 夜间为19℃)和空气相对
湿度 (72%) 完全相同; 周期性光照处理从光照
阶段的白天 (6:00 am~20:00 pm) 开始进入实验,
文中使用缩写词对照: LL (low light), 弱光照; ML (medium light), 中等强度光照; HL (high light), 强光照; DN (darkness),
全黑暗; GP (germination percentage), 萌发率; CRG (coefficient of rate of germination), 萌发速率系数; GI (germination index),
萌发指数; VI (vigor index), 幼苗活力指数。
Key words germination, irradiance, low temperature storage, recalcitrant seed, Shorea wantianshuea, tem-
perature
644 23(6)
两组处理的昼夜变温同步。以上处理均以全
黑暗处理 (DN, 温、湿度条件同上) 为对照, 全
部实验共分 7个处理 (持续光照的HL、ML、
LL; 周期性光照的HL / DN、ML / DN、LL /
DN和全黑暗的DN), 每个处理设置3个重复, 每
个重复共用25粒种子 (望天树每一果实中含有
3~4粒种子而又很难分开, 这里将每一果实视为
一粒种子) 分别播种于两个口径为14 cm培养皿
内的厚约1.2 cm 的湿沙 (使用前用清水冲洗干
净后在85℃烘箱中烘干48小时) 中, 种子基部
插入沙床约0.8 cm; 将培养皿置于MGC-350HP-
2型智能型人工气候箱 (上海一恒科技有限公司
生产) 中, 从播种后开始每24小时观测记录1次
种子萌发数, 以胚根伸出种皮1 cm为萌发标准
(Tompsett and Pritchard, 1998) 记录已萌发种子
的胚根长度(多粒种子同时萌发的只记录胚根最
长的1粒种子), 观测记录后及时清除已萌发种
子, 持续观察记录到不再有种子萌发为止(约1
周)。实验过程中适时浇水以保持培养基湿
润 。
1.3 温度对种子萌发的影响
1.3.1 不同温度下种子的萌发 温度设置分5
℃、15℃和 30℃ 3个梯度, 3个温度处理均在
14小时光照 (137.4 µmol.m-2.s-1) / 10小时黑暗
的周期性光照、空气相对湿度为 72%的条件
下进行, 其中两个相对低温处理 (5℃和15℃) 都
以30℃处理为对照。实验重复设置, 培养设备
和数据记录方法同上。与光照实验不同的是,
温度实验中每一重复所使用的种子数量是 30
粒, 萌发基质是0.8%的工业琼脂, 播种方法同
上。在 5℃和 15℃人工气候箱中培养 10天后
仍未萌发的种子转移到30℃人工气候箱中培养,
直到萌发实验结束。
1.3.2 不同贮藏温度对种子萌发的影响 分
别在5℃和15℃条件下贮藏种子 (空气相对湿度
为72%), 先将种子置于透气塑料筐中, 将塑料筐
装入两层 (一层为黑色一层为红色) 棉布做成的
布袋内, 然后放于 5℃和 15℃人工气候箱中贮
藏。分别在贮藏 1、3、5、7、10 和 14 天
后取出种子90粒, 平均分成3组作为3个重复
进行种子萌发实验, 以0.8%的工业琼脂作为萌
发基质, 培养方法和数据记录同上。
1.3 数据分析
用于评价种子活力的参数包括萌发率
GP、萌发速率系数 CRG、萌发指数 GI和幼
苗活力指数VI。按Czabator (1962), Abdul-Baki
和Anderson (1973) 和 Boscagli和 Sette (2001)
的方法计算上述萌发参数。所有实验结果均
在SPSS 12.0中用单因子方差分析的方法进行差
异性分析。需要说明的有两点: 一是望天树每
一果实中具有3~4枚大小不同的种子, 在萌发实
验过程中这些种子可能都进入萌发阶段, 本研究
中只记录胚根最长的一枚种子的胚根长; 二是
计算幼苗活力指数的公式中只用了胚根长, 因为
本研究中把胚根伸出种皮1 cm作为种子萌发标
准, 此时胚芽还没有开始伸长。
2 结果与分析
2.1 光照对种子萌发的影响
在持续光照下, 除LL下GP显著低于 (P <
0.05) 对照外, ML和HL下GP与对照之间以及
各光照梯度之间均无显著差异, 在全黑暗下GP
最大 (94.7%), LL、ML和 HL下 GP分别为
84.4%, 86.7% 和87.8% (图1A)。方差分析结果
表明, 尽管VI和GI在各光照处理和对照之间以
及各光照处理之间均不存在显著差异, 但CRG
在LL、ML和HL下均显著高于对照 (P < 0.01),
而且各光照梯度间均存在显著差异 (P < 0.05, 图
1A), 表现为随光照的增强而降低 (图 1A)。
在14小时光照 / 10小时黑暗的周期性光照
下, GP和VI在各光照处理和对照之间以及各光
照处理之间都无显著差异 (图1B); 各光照处理
的CRG均低于对照, 表现为随光照的增强而降
低 (图1B), 在HL下CRG显著低于对照 (P <
0.05); VI在各光照处理之间及其与对照间无显
著差异, 总的趋势是随着光照的增强而降低; ML
6452006 闫兴富 等: 光照和温度对望天树种子萌发的影响
下GI显著高于对照 (P < 0.01) 和LL (P < 0.01),
但与 HL间无显著差异。
在持续光照下, 3个光强处理的望天树种子
GP平均值是86.3%, 与周期性光照处理 (86.7%)
间无显著差异; 方差分析结果表明: 周期性光照
下种子的VI (P < 0.01) 和GI (P < 0.01) 均显著高
于持续光照, 而且前者的CRG也显著低于后者
(P < 0.01)。周期性光照和持续光照处理的种
子GI平均值分别是45.8和21.6, 前者是后者的
2 倍还多。
2.2 温度对种子萌发的影响
2.2.1 不同温度条件下种子的萌发 相对低
温明显推迟望天树种子的萌发, 在 5℃和 15℃
下, 种子分别在播种后的第5天和第2天开始萌
发, 第14天和第11天萌发结束 (图2)。对照组
种子在播种后的第1天即开始萌发, 而且在播种
后的第1天完成最终GP的38.9% (当前GP / 实
验结束时的最大GP); 在30℃下的种子GP显著
低于5℃ (P < 0.01) 和15℃ (P < 0.01) 下的GP;
5℃下的CRG和GI也分别显著高于 (P < 0.01) 和
低于 (P < 0.01) 对照, 但其VI与对照差异不显著
(表 1)。
2.2.2 低温贮藏对种子萌发的影响 在 5℃
低温下贮藏 1天的种子虽然部分能够萌发, 但
图1 不同光照梯度 (57.5, 137.4 和167.9 µmol.m-2.s-1) 的持续光照 (A) 和周期性光照 (B) 对望天树种子
萌发的影响(种子在28℃ (14小时) / 19℃ (10小时) 的昼夜变温和72%的空气相对湿度下萌发)
DN. 全黑暗; LL. 弱光照; ML. 中等强度光照; HL. 强光照; LL/DN. 14小时弱光照/10小时黑暗; ML/DN. 14
小时中等强度光照 /10小时黑暗; HL/DN. 14小时强光照 /10小时黑暗; GP. 萌发率; CRG. 萌发速率系数;
GI. 萌发指数; VI. 幼苗活力指数
Fig. 1 Effects of different gradients of consecutive irradiance (A, 57.5, 137.4 和 167.9 µmol.m-2.s-1) and
periodic irradiance (B) on the GP (%), CRG, GI and VI of S. wantianshuea seeds (Germinated at alternative
temperature of 28℃ for 14 h in the light and 19℃ for 10 h in the dark at 72% relative humidity)
DN. Darkness; LL, Low light; ML. Medium light; HL. High light; DN. 24 h darkness; LL/DN. 14 h low light/10
h darkness; ML/DN. 14 h medium light/10 h darkness; HL/DN. 14 h high light/10 h darkness; GP. Germination
percentage; CRG. Coefficient of rate of germination; Gl. Germination index; VI. Vigor index
646 23(6)
GP显著低于对照 (未经贮藏的种子, P < 0.01),
VI也显著降低 (P < 0.01), 仅相当于对照的
36.6% (图3); 虽然CRG也显著增大 (P < 0.01),
GI并没有显著下降 (图3)。种子贮藏3天后活
力全部丧失。
贮藏在15℃下的种子除GI外, 其它3个萌
发参数都随贮藏时间的延长而逐渐降低 (图4).
经过 1、3、5、7和 10天的贮藏后种子 GP
分别为71.1%、71.1%、63.3%、48.9% 和31.1%,
其中除贮藏1天的种子GP与对照无显著差异
外, 贮藏 3天 (P < 0.05)、5天 (P < 0.01)、7天
(P < 0.01) 和10天 (P < 0.01) 的种子GP都显著
低于对照 (图4; 表2); 贮藏3天以上的每一个更
长时间的贮藏阶段种子GP都显著低于其以前
的贮藏阶段, 贮藏 14天后种子完全丧失活力。
方差分析结果显示, 包括贮藏 1天的种子, 其
CRG都显著低于对照, 而且差异性均达到极显
著水平 (P < 0.01), 贮藏时间越长, CRG下降的幅
度越大。VI在贮藏7天后急剧下降, 显著低于
对照 (P < 0.05)、贮藏 1天 (P < 0.01)、3天 (P
< 0.01) 和5天 (P < 0.05) 的种子; 同样, 种子贮藏
10天后VI除与贮藏7天的种子没有显著差异外,
显著低于对照 (P < 0.05) 和贮藏1天 (P < 0.01)、
3天 (P < 0.01) 和5天 (P < 0.01) 的种子。在贮
藏的最初两个阶段, GI随着贮藏时间的延长而
逐渐增大 (图4), 贮藏3天后GI达到最大值, 以
后又逐渐下降, 种子贮藏5天后GI降低到70; 贮
藏7天和10天后GI很低, 显著低于贮藏1天 (P
< 0.01, 0.05)、3天 (P < 0.01, 0.05) 和5天 (P <
0.05) 的种子。在5℃下贮藏对望天树种子的活
力伤害更大, 5℃下贮藏 1天的种子GP、GI和
VI均显著低于15℃下贮藏1天 (P < 0.01)、3天
(P < 0.01) 和5天 (P < 0.05, 0.05, 0.01) 的种子。
3 讨论
不论在持续光照还是在周期性光照条件下,
望天树种子的GP都没有超过对照, 在全黑暗下
的GP很高 (94.7%), 光照条件下的GP都不同程
度地低于对照。耐荫树种的种子能在光照较
弱的森林生境中萌发, 有关遮荫有利于种子萌发
的相关报道很多 (Kubitzki and Ziburski, 1994;
Wiltzin and McPherson, 1999; Navaro and Guitián,
2003), 光照抑制龙脑香科树种种子萌发的研究
结果也有报道 (Raich, 1990)。持续光照下CRG
的增大说明望天树种子的萌发进程受光照的影
响而延迟; GI和VI在不同强度的持续光照下也
表 1 不同温度对望天树种子萌发的影响 (平均值±标准差)
Table 1 Effect of different temperatures on seed germination of S. wantianshuea (Mean ± SD)
Temperature (℃) GP (%) CRG GI VI
5 85.6 ± 1.9** 976.3 ± 50.6** 1.1 ± 0.1** 123.1 ± 16.9
15 95.6 ± 1.9** 435.3 ± 64.3** 6.3 ± 0.9** 125.4 ± 1.5
30 77.8 ± 1.9 212.9 ± 7.6 38.9 ± 2.5 122.8 ± 19.1
Note: Germination was carried out in a diurnal cycle of 28℃ for 14 h in the light (137.4 µmol.m-2.s-1) and 19℃ for
10 h in the dark at 72% relative humidity. *P < 0.05, **P < 0.01. GP, CRG, GI, VI. See Fig. 1
图2 温度对望天树种子萌发率(GP, %) 的影响(种
子在14小时光照 (137.4 µmol.m-2.s-1)/10小时黑暗
的周期性光照和72% 的空气相对湿度条件下萌发)
Fig. 2 Effects of different temperatures on the germi-
nation percentage (GP, %) of S. wantianshuea seeds
(Germination was carried out in a diurnal cycle of 14 h
in the light (137.4 µmol.m-2.s-1) and 10 h in the dark
at 72% relative humidity)
6472006 闫兴富 等: 光照和温度对望天树种子萌发的影响
都有不同程度的降低。这些结果表明, 望天树
种子的萌发在持续光照条件下受到了抑制。
光照抑制种子萌发的机制还不清楚, Pons (2000)
认为这种抑制作用可使幼苗避开不利于其生长
的干旱环境, 因为强光照常伴随着威胁幼苗生长
的强烈干旱, 而且干旱引起的种子脱水对顽拗性
种子活力的危害更大。实验室条件下并不存
在野外生境中的干旱胁迫, 望天树种子所表现出
来的光照萌发抑制可能是种子萌发对环境的一
种适应性机制, 因为望天树是典型的热带森林
顶极树种, 其种子在7月底~8月中下旬成熟, 这
一时期正是西双版纳地区的雨季, 自然散落于荫
蔽而湿润的森林地表的种子能够迅速萌发。
各光照梯度的持续光照处理的种子萌发进程都
不同程度地受到延迟, 但这种延迟作用却随光照
的增强而降低; 另一方面, 虽然不同强度的周期
性光照下GP也不同程度地低于对照, 但与持续
光照相比, 在周期性光照下CRG也随光照的增
强而降低, 而GI则随光照的增强而增大。文彬
等 (2002) 认为周期性光照可能通过提高种子萌
发速度和在某种程度上提高种子萌发的整齐度
提高种子萌发质量。耐荫的顶极树种的种子,
尤其是热带地区耐荫树种的顽拗性种子萌发对
光照的反应可能相当复杂, 为了进一步理解光照
对望天树种子萌发的影响, 还需要进行大量深入
的研究工作。
顽拗性种子不仅对脱水敏感, 而且对相对
较低的温度反应敏感 (Berjak et al., 1995)。虽
然在5℃和15℃的相对低温下望天树种子的VI差
图 4 15℃相对低温贮藏对望天树种子GP(%)、CRG、
GI和VI的影响 (种子在14小时137.4 µmol. m-2.s-1光照/
10小时黑暗的周期性光照和 72% 的空气相对湿度条件下
萌发). GP, CRG, GI, VI. 见图 1
Fig. 4 Effects of relative low temperature (15℃) storage on
the GP (%), CRG, GI and VI of S. wantianshuea seeds
(Germination was carried out in a diurnal cycly of 14 h in the
light (137.4 µmol.m-2.s-1) and 10 h in the dark at 72% relative
humidity). GP, CRG, GI, VI. See Fig. 1
图 3 5℃相对低温贮藏对望天树种子 GP(%)、
CRG、GI和VI的影响 (种子在14小时137.4 µmol.
m-2.s-1光照/10小时黑暗的周期性光照和72% 的空
气相对湿度条件下萌发). GP, CRG, GI, VI. 见图 1
Fig. 3 Effects of relatively low temperature (5℃)
storage on the GP (%), CRG, GI and VI of S.
wantianshuea seeds (Germination was carried out in a
diurnal cycly of 14 h in the light (137.4 µmol.m-2.s-1)
and 10 h in the dark at 72% relative humidity). GP,
CRG, GI, VI. See Fig. 1
异不显著, 甚至在相对低温下“萌发”
一段时间后的种子GP更高, 但GI大大
降低, 而且CRG成倍增加, 说明低温强
烈地抑制了种子萌发的进程。这一
结果说明望天树种子不仅可能具有在
相对低温下短期贮藏的潜力, 而且还可
能存在着一定程度的生理休眠现象。
很多热带顽拗性种子不能耐受10~15
℃的低温 , 否则将受到低温伤害
(Roberts and Ellis, 1989)。例如,
Shorea talura不能耐受4℃的低温, 可
可 (Theobroma cacao) 甚至不能耐受
更高 (15℃) 的相对低温 (Hor et al.,
1984)。但也有相反的结论, Corbineau
和Come (1988) 报道了Hopea odorata
648 23(6)
和 Mangifera indica的顽拗性种子在 5℃低温
下GP分别达到95%和80%; Xia等(1992)还报道
了荔枝(Litchi chinensis)和龙眼(Dimocarpus
longana)在 5℃低温下GP达到了 100%。
顽拗性种子保持既不萌发又不腐烂的稳定
状态的时间范围很小, 且必须贮藏在一个狭窄的
含水量和温度范围内。在5℃下贮藏一天后种
子GP从对照的77.8%降低到35.6%, VI从对照
的122.8降低到45.0, 而且萌发进程缓慢, 说明望
天树种子不能耐受5℃低温贮藏。贮藏顽拗性
种子是通过降低温度而降低代谢水平和种子含
水量之间的平衡, 以确保温度降低的程度不至于
影响种子活力而实现的, 也就是在一个低到足以
抑制或减慢种子萌发而又高到足以阻止低温伤
害的温度下贮藏。很显然, 本研究中 5℃低温
已经降低到了抑制望天树种子萌发的程度, 但没
有高到足以阻止低温伤害发生的程度, 因而对种
子活力造成了一定程度的伤害。
Krishna Chaitanya 和 Naithani (1998) 研究
发现, 新成熟的顽拗性Shorea robusta种子在常
温或15℃下贮藏6~7天后活力开始丧失, 这与
我们的研究结果一致。15℃下贮藏5天的望天
树种子GP和GI虽然有一定程度降低, 但CRG和
VI并没有显著变化, 说明种子在贮藏过程中已
经开始缓慢 “萌发”。贮藏7天后CRG仍然没
有太大的变化, 进一步说明了贮藏过程中种子
萌发过程已经启动, 但GP、VI和GI的显著降
低说明贮藏已经给种子造成了伤害。另有3个
Shorea spp. 的种子在16℃下贮藏过程中也表现
出缓慢萌发现象 (Tompsett, 1985), 种子贮藏过
程中的自动萌发限制了种子的长期贮藏, 而且随
着萌发过程的进行, 种子对低温也越来越敏感,
从而加速了种子活力的丧失。
顽拗性种子的发育成熟和萌发过程是连续
的 (Berjak and Pammenter, 1996 )。虽然望天树
种子在15℃下贮藏的最初3天内GP有所降低,
但贮藏3天后种子GI成倍增加, CRG也大大降
低, 说明刚刚散落不久的望天树种子可能仍在
继续发育, 在贮藏期间种子完全发育而达到最大
活力; 另一种可能是望天树种子在成熟散落时
存在着一定程度的生理性休眠, 贮藏过程中休眠
机制的解除或抑制种子萌发的化学物质分解促
进了 GP 提高和萌发速度加快。这一结果与
Kainer等 (1999) 贮藏巴西坚果 (Bertholletia
excelsa) 种子得到的结论一致, 他们发现经贮藏
后的巴西坚果种子不仅GP提高, 而且萌发进程
也大大加快。与热带地区的顽拗性种子不同,
温带地区的顽拗性种子通常具有更长的寿命,
很多温带顽拗性种子在秋季散落, 以种子的形
式越冬, 这就要求种子能够耐受低温, 甚至有些
植物的种子要求在低温条件下才能萌发
(Pritchard et al.,1996)。尽管湿润条件下成功贮
表 2 不同贮藏处理(温度和天数)的望天树种子GP、CRG、GI和与VI对照(非贮藏种子)
间的差异(平均值±标准差)
Table 2 The difference of GP, CRG, VI and GI of S. wantianshuea seeds between different storage
treatments (temperatures and days) and control (non storage) (Mean ± SD)
温度(℃) Storage period (d) GP (%) CRG VI GI
0 (control) 77.8 ± 1.92 212.9 ± 7.6 122.8 ± 19.1 38.9 ± 2.5
5 1 35.6 ± 10.2** 145.9 ± 22.7** 45.0 ± 12.3** 20.6 ± 15.0
15 1 71.1 ± 6.9 124.9 ± 6.0** 118.0 ± 9.2 85.8 ± 16.4**
3 71.1 ± 1.9* 140.3 ± 17.8** 112.9 ± 1.9 99.4 ± 11.1**
5 63.3 ± 3.3** 126.5 ± 11.0** 117.3 ± 9.0 70.0 ± 13.6*
7 48.9 ± 3.9** 152.1 ± 8.0** 87.4 ± 8.9* 40.7 ± 2.9**
10 31.1 ± 6.9** 109.4 ± 9.1** 65.7 ± 15* 39.7 ± 13.3**
Note: Germination was carried out in a diurnal cycle of 28℃ for 14 h in the light (137.4 µmol.m-2.s-1) and 19℃ for
10 h in the dark at 72% relative humidity. * P < 0.05, ** P < 0.01. GP, CRG, GI, VI. See Fig. 1
6492006 闫兴富 等: 光照和温度对望天树种子萌发的影响
藏热带顽拗性种子的例子很少, 但已有研究证
明, 一些热带地区树种的顽拗性种子能够贮藏
105天 (橡胶树 (Hevea brasiliensis) , Ong and
Lauw, 1963)、150天 (可可, Clay, 1964)、250
天 (荔枝和龙眼, Xia et al., 1992), 甚至2年半的
时间 (咖啡 (Arabica coffee), Vossen, 1979)。顽
拗性种子的贮藏条件通常是避免萌发, 但在有些
情况下, 部分植物的种子萌发在任何贮藏条件下
都是如此之快以至于必须贮藏已经萌发的种子,
这类植物实际上不存在真正的种子阶段, 其传播
的繁殖体单位是幼苗, 在这类种子贮藏的实际应
用中, 只能尽可能降低贮藏温度以延迟种子的萌
发。5℃下贮藏 1天的望天树种子活力大大降
低, 贮藏3天后种子活力完全丧失; 而在15℃下
贮藏1天的种子GI不仅没有降低反而显著增大,
因此, 15℃是适合望天树种子贮藏的温度, 但最
多只能贮藏 5 天。
采自不同时间和地点的种子活力的差异反
映了望天树母体植株生长环境的差异性; 萌发
基质的不同也会带来影响, 河沙可能比琼脂更适
合作为热带树木种子萌发的基质, 因为它能充
足地吸水而且适合作为大种子的萌发基质, 在光
照实验中使用河沙作为萌发基质可能在某种程
度上能够促进种子的萌发。
致谢 承蒙西双版纳州国家级自然保护区
管理局在实验材料采集工作中提供的积极
协助,谨此致谢！
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(责任编辑: 于昕, 韩亚琴)