全 文 ：植物学通报 2004, 21 (4): 411~418
Chinese Bulletin of Botany
①国家自然科学基金资助项目（30000106）。
②通讯作者。Author for correspondence. E-mail: zzzhang@cau.edu.cn
收稿日期：2003-07-15 接受日期：2003-11-19 责任编辑：白羽红
作物耐热性的评价①
1,3马晓娣 2彭惠茹 1汪 矛 1王 丽② 2孙其信
1（中国农业大学生物学院 北京 100094）
2(中国农业大学农学与生物技术学院 北京 100094)
3（邯郸农业高等专科学校 永年 057150）
摘要 对作物耐热性进行评价，是耐热性机制研究和耐热性品种选育的基础。在综述了作物耐热性评
价的基础、评价方法以及评价指标的基础上，展望了作物耐热性评价的研究方向。
关键词 作物，耐热性，评价
Evaluation of Heat Tolerance in Crop
1,3MA Xiao-Di 2PENG Hui-Ru 1WANG Mao 1WANG Li② 2SUN Qi-Xin
1(College of Biological Science, China Agricultural University, Beijing 100094)
2(College of Agronomy and BioTechnology, China Agricultural University, Biejing 100094)
3(Handan Agricultural College, Yongnian 057150)
Abstract Evaluation of heat tolerance in crops is the basis for studying heat tolerance mechanisms
and breeding heat-tolerant varieties. In this paper, the foundation, methods and indexes for evalua-
tion heat tolerance in crops are reviewed, and the research direction of evaluation of heat tolerance in
crops is prospected.
Key words Crop，Heat tolerance，Evaluation
作物在生长发育的整个时期或某一阶段经常会受到各种逆境的胁迫而使作物的产量和品质
很难达到预期的目标。在胁迫因子中，温度对作物的生长发育有着十分重要的影响。特别是
近年来，由于“温室效应”，全球气温持续升高所造成的生产损失越来越严重，作物耐热
性机制的研究和耐热性品种的培育也因此受到了相关工作者的重视。确定客观的耐热性快速鉴
定方法和适宜的评价指标，评价不同作物品种的耐热性高低，对耐热性机制的研究和耐热性
品种的选育有重要的意义。作物耐热性评价的研究涉及植株外部形态和经济性状、植物细胞
微观结构、植物生理生化以及分子生物学等方面的内容。本文将就耐热性评价的基础、方法
以及评价指标等作一综述。
1 耐热性评价的基础
在对作物品种进行耐热性评价时，除了确定适宜的评价方法和指标外，一个很重要的基
综述与专论
412 21(4)
础条件就是植株要经过热锻炼（heat acclimation）（或者在足够温暖的环境中生长一段时
间），这样在热胁迫（heat stress）状态下作物不同品种之间的耐热性差异才能够表现出来
(Reynolds et al.,2001)。
热锻炼是使作物在高于其正常生长温度而低于造成明显伤害的温度（称“亚致死温度”，
一般高于作物正常生长温度 10℃左右）下经过一段时间的生长锻炼。热锻炼不但使作物品种
之间的耐热性差异能够表现出来，而且还可提高作物的耐热性，这种现象称耐热性获得
（acquisition of thermotolerance），它是作物适应高温环境的一种能力(周人纲等，1995)。王
光耀等（1999）对菜豆(Phaseolus vulgaris L.)的研究发现，对未经热锻炼的耐热与不耐热品
种叶片热胁迫（5 0℃）2 0 min时，其细胞结构均完全遭受破坏。而对热锻炼（3 8℃，
12 h）后的叶片进行热胁迫时，耐热与不耐热品种均延长了细胞结构完全遭破坏的胁迫时间，
其中耐热品种为 60 min，而感热品种为 40 min，二者之间出现明显差异。
不同作物热锻炼的适宜温度各不相同。周人纲等(1995)研究发现，34℃的热锻炼可提高小
麦(Triticum aestivum L.)幼苗的耐热性，减轻小麦幼苗在 49℃“致死温度”（膜受高温伤害
后电解质渗漏量达 50%的温度）下的伤害程度，而且品种之间表现出明显的耐热性差异，因
此把 34℃称为小麦幼苗热锻炼的适宜温度。马晓娣等（2003）对耐热性不同的小麦品种进行
34℃热锻炼 48 h，然后进行不同时间的热胁迫（49℃）处理，并测定电解质渗漏量（相对
电导率）。结果显示，未经热锻炼的耐热与不耐热品种热致死时间（相对电导率达到 50%的
热胁迫时间）分别为 27.0 min和 17.5 min；而经热锻炼后的热致死时间分别为 71.0 min和
48.0 min。
2 耐热性评价的方法及评价指标
作物耐热性评价可分为田间直接鉴定、人工模拟直接鉴定和间接鉴定 3种方法。目前这
些方法彼此之间还不能互相代替，只能互相补充。
2.1 田间直接鉴定法
此方法是在自然高温条件下，以作物较为直观的性状变化指标为依据来评价作物品种的耐
热性。这种方法比较客观，但试验结果易受地点和年份的影响，重复性较差。为获得可靠
的结果，须进行多年多点的重复鉴定，故费工费时。
2.1.1 外部形态指标 高温胁迫中叶片的叶型和叶色等是衡量品种耐热性的重要形态指标。
如耐热萝卜(Raphanus ativus L.)常为板型叶，叶片大而厚，叶色深绿，功能叶多（韩笑冰
等，1997）；耐热大白菜(Brassica pekinensis Rupr.)在高温胁迫时叶片不发生皱缩反卷（吴
国胜和王永健，1 9 9 5）。
2.1.2 经济性状指标 罗少波等（1996）把高温结球性作为大白菜耐热性的一个重要指标。
尹贤贵等（2001）研究发现，高温对番茄(Lycopersicum esculentum Mill.)座果率影响最大，
从而导致产量下降，认为座果率和平均产量等性状可作为番茄耐热性的评价指标。许为钢等
（1999）认为高温胁迫下千粒重下降率可作为小麦耐热性评价的经济性状指标。
2.2 人工模拟直接鉴定法
此方法是在模拟的高温胁迫条件下通过直观性状变化指标对作物耐热性进行评价。这种方
法能克服田间鉴定的缺点，逆境条件容易控制，但并非所有自然条件均能完全模拟，且受设
4132004 马晓娣等：作物耐热性的评价
备投资和能源消耗等因素的限制，不能对大批材料进行鉴定。在模拟的高温胁迫条件下，可
依据如上外部形态及经济性状等变化进行耐热性评价，也可按照如下指标鉴定作物的耐热性。
2.2.1 热害指数 尹贤贵等(2001)在人工模拟高温条件下对生长20 d的番茄幼苗进行热胁迫处
理，将植株叶片受害状况分为 4级，并调查叶片热害指数。结果表明，不同番茄品种间热
害指数呈显著差异，并与田间自然鉴定结果相一致。因此，热害指数可以作为耐热性鉴定指
标，热害指数越低，品种耐热性越强。
2.2.2 热感指数 陈希勇等（2000）借助塑料大棚人工升温的办法模拟大田生产条件下小麦
籽粒灌浆期的高温胁迫环境，研究其耐热性表现和耐热性评价方法。结果表明，小麦不同基
因型之间产量性状的遗传表达与耐热性呈显著相关。认为可以采用千粒重或穗粒重热感指数和
几何平均产量两个指标相结合来鉴定和评价小麦品种的耐热性，这样可避免仅针对热感指数进
行正向选择而遗失具有较高产量潜力和较高耐热性基因型的可能性。并定义耐热品种热感指数
S﹤ 1，不耐热品种热感指数 S﹥ 1。
2.3 间接鉴定法
此方法是根据形态解剖学、生理学、生物物理学、生物化学及分子生物学等学科的研究
结果建立起来的。一般是根据作物耐热性在生理和生化特性上的表现，选择和耐热性密切相
关的生理或生化指标，对在自然或人工热环境中生长的作物，借助仪器等实验手段在实验室
或田间进行耐热性鉴定。这类方法一般不受季节限制，而且快速准确，因此备受研究者的关
注 。
2.3.1 微观结构指标 微观结构指标的观察比较复杂，能从细胞学角度为耐热评价提供依
据。包括显微结构指标和超微结构指标两类。
显微结构指标包含以下三方面。 (1)气孔密度与开度：韩笑冰等（1997）对萝卜的研究表
明，单位面积植物叶片叶表皮的气孔密度越高，开度越大，则高温胁迫下叶片的蒸腾强度越
大，越能有效地降低叶温，使组织免受高温伤害。因此，气孔密度大以及高温胁迫下的气
孔开度大，是耐热品种的重要标志。 (2)叶肉细胞排列与维管束分布：韩笑冰等（1997）的
研究还发现，耐热品种叶肉细胞排列紧密，高温胁迫下很少出现质壁分离现象；维管束内形
成层、木质部和韧皮部发达。这些结构特点均与保持水分和避免高温失水伤害相适应。 (3)花
粉活力：高温胁迫下，不耐热品种有活力的花粉粒迅速减少，花粉萌发率大幅度降低，而
且品种间差异极显著（尹贤贵等，2001）。因此，对于食用果荚和种子的作物来说，高温
下配子体能否保持正常的授粉、受精能力是确定其耐热性的一个重要指标。
超微结构指标指植物细胞受高温胁迫时，观察其超微结构尤其是膜结构将发生一些变化。
对高温比较敏感的超微结构包括叶绿体、细胞核和液泡等。
苗琛等（1994）对甘蓝(Brassica oleracea var. capitata L.)的研究发现：在 38~39℃的高
温胁迫下，耐热品种叶肉细胞结构基本能保持正常状态和完整性。而热敏感品种叶绿体膜断
裂、解体；类囊体片层松散、排列紊乱；基质片层模糊不清；部分核膜膨大，有断裂现
象；核仁逐渐消失，核内出现许多纤维状颗粒体（核仁降解物与核质中破坏的染色质等凝集
而成）；部分液泡膜遭到破坏，而质膜尚保持完整。表明耐热品种具有较强的抵抗热胁迫对
细胞结构伤害的能力。马晓娣等（2003）对小麦的研究发现，细胞核（尤其是核膜）的
热稳定性直接影响细胞结构的稳定性，而且与品种的耐热性明显相关。
414 21(4)
2.3.2 生理生化指标 耐热性评价的生理生化指标种类较多，其中膜的热稳定性、冠层温度
衰减和叶导度等不仅与耐热性的相关性高，还可预测作物在高温胁迫下的产量潜力。因此，
实际应用较多。
2.3.2.1 膜的热稳定性（membrance thermostability，MT） 膜的热稳定性存在着可以遗传
的显著的基因型差异，而且能较好地反映作物的耐热性（Fokar et al. ,1998; 徐如强等，
1998）。高温可使质膜的结构发生变化，使质膜的电解质渗透率增加，膜的稳定性变差。因
此，常采用电解质渗漏法测定膜的热稳定性，具体测定方法参见 Sadalla等（1990a;1990b）
和 Shanahan等(1990)。
热胁迫环境下测定的MT是公认的比较理想的耐热性鉴定生理指标之一，已为众多的研究
者所接受(Sadalla et al.,1990a; 1990b; Shanahan et al.,1990; 徐如强等，1998; 王光耀等，1999; 姚
元干等，2000; 尹贤贵等，2001; 马晓娣等，2003)。陈希勇等（2000）测定了春小麦多种
基因型幼苗的MT，发现基因型间MT差异显著，MT与热胁迫环境中的千粒重、穗粒重热
感指数呈显著的负相关，与产量性状表现较高的正相关。Shanahan等(1990）研究认为，测
定大田小麦旗叶的电解质渗漏可以预测春小麦产量，认为这种技术是选择耐高温基因型的有效
筛选方法，他们通过测定开花期旗叶的电解质渗漏而选择具有膜热稳定性的春小麦品种，从
而在热环境下获得了明显的增产。
Reynolds等(1994）分别对16个小麦品种室内培养幼苗和田间旗叶的MT进行测定，结果
显示在热胁迫环境中，MT均与耐热性和产量呈明显的相关。将幼苗MT与田间旗叶MT相比
较，二者呈明显的正相关（r2=0.67，n=16）。这表明，在人工条件下培养的幼苗可以代替
田间生长的旗叶来测定MT。而且人工培养条件可以被控制，MT的测定值较稳定，在一次
试验中能对大批材料进行评价。
2.3.2.2 冠层温度衰减（canopy temperature depression，CTD） 在大田生长环境中，由
于叶片的蒸腾作用，作物冠层温度常低于田间大气温度。冠层温度衰减（CTD）即田间的
大气温度与冠层温度之差。
CTD的形成是作物群体通过自身的生命活动来适应高温等不利环境影响的表现形式之一，
它直接反映了植株在热逆境条件下适应能力的强弱，可用于鉴定作物品种的耐热性(肖世和等，
2000)。 国际玉米小麦改良中心（CIMMYT）经过多年研究发现，用手握红外测温仪测定的
CTD，可以预测高温胁迫条件下小麦的产量表现，而且性状具有较高的遗传力。CTD作为产
量预测及品种耐热性快速鉴定的生理指标，在早期后代选择中即可应用（Reynolds et al.,
1 9 9 4）。
调查显示，在相对湿度低、温暖和阳光充足的环境中，CTD可被最好地表达，而且与
产量的相关性最大（Amani et al.,1996）。通过测定 CTD评价大田作物的耐热性，方法简便、
快速，而且 CTD是对群体植株测定的综合数值，测定误差较小，评价结果准确。其测定方
法参见Reynolds等 (1998; 1999; 2001)和Badaruddin等 (1998)。
2.3.2.3 叶导度（leaf conductance，L-COND） 在高湿环境中，蒸发使叶片凉爽降温的程
度很小，不能很好地测定 CTD。但叶片吸收 CO2时，保持气孔开放，而且不同基因型 CO2
固定的速率不同。在热胁迫条件下，利用气孔计能够快速地测定叶导度值，叶导度高的基因
型其耐热性强(Reynolds et al., 2001)。叶导度性状遗传力很高，高温胁迫条件下与产量的相关
4152004 马晓娣等：作物耐热性的评价
性也较强(Gutierrez-Rodriguez et al., 2000)。
叶导度法用于单株植物的测定，可以提高对大批材料进行调查的效率。由于 CTD和 L-
COND间以及与产量间均显示了明显的相关(Amani et al., 1996)，因此在进行耐热性评价时，可
将两种测定方法结合起来。即 CTD可被用来对早期混杂的而且仍可能分离的群体进行评价，
而L-COND可被用来鉴别组成群体的植株中最好的基因型(Reynolds et al., 1999)。
2.3.2.4 叶绿素含量（leaf chlorophyll content，CHL） 从耐热性角度讲，耐热性好的品
种在热胁迫条件下，可维持相对较高的叶绿素含量，保持一定的光合潜能。相反，耐热性
差的品种在外界热胁迫下，叶绿体降解加快，叶绿素含量偏低，光合能力下降（许为钢等，
1 9 9 9）。
将叶绿素含量作为作物耐热性鉴定指标，国际上观点不一。在国际玉米小麦改良中心
（CIMMYT）小麦基因库中鉴别耐热性新资源的研究发现，虽然高叶绿素含量并不保证耐热，
但一些最好的基因型的确显示了较高的叶绿素含量(Reynolds et al., 2000)。
2.3.2.5 叶绿素荧光（chlorophyll fluorescence） 叶绿素 a荧光是叶绿素分子（PSⅡ天线
系统）由吸收光量子（主要指蓝光和红光）后的受激态重新跃迁为基态时发射的长波红光。
把经过暗适应的叶片（或叶绿素，藻类）给予不足引起 PSⅡ中心色素激发的弱光而产生的
稳定荧光信号 F 0称为最小荧光（初始荧光）。
研究表明，F0大小与样品的光化活性无关，而与类囊体膜的结构和状态有关。由于热胁
迫会引起膜结构和状态的改变，故而 F0可作为检测热胁迫作用的灵敏生理指标。陈贻竹等
(1995)研究发现：在热胁迫状态下，类囊体膜结构发生改变，首先反映的是 F0的上升。如果
将样品缓慢加温（2℃.min-1），F0会在某一温度临界点突然上升，临界点温度（T C）的
高低取决于植物的耐热性，此值愈高则植物的耐热性愈强。
耐热性强的作物品种在高温下具有较低的荧光信号（F0），二者之间的相关性已在很多
作物包括小麦中被报道(Moffat et al., 1990)。因此，荧光参数适于调查耐热性，是一个值得
进一步验证的耐热性评价指标。
2.3.2.6 可溶性蛋白质含量（soluble protein content） 高温胁迫下正常蛋白合成受阻、蛋
白分解加剧是造成膜完整性破坏导致电解质渗漏及作物伤害的一个重要原因 。
研究表明，高温胁迫下可溶性蛋白含量与作物的耐热性密切相关，耐热品种在高温下蛋
白质的降解较慢 (周人纲等，1995)。孟焕文等（2000）研究发现，四叶期黄瓜(Cucumis sativus
L.)幼苗在 42℃胁迫 36 h，叶片可溶性蛋白质含量与品种耐热性一致，且品种间差异显著，认
为此时可溶性蛋白含量可作为黄瓜耐热性鉴定指标之一。
2.3.2.7 酶（SOD、CAT、POD）活性（enzyme activity） 高温下，植物细胞内产生
过量的超氧化物自由基，引发膜脂过氧化作用，造成膜系统伤害。超氧化物歧化酶（SOD）、
过氧化氢酶（CAT）、过氧化物酶（POD）和抗坏血酸过氧化物酶（APX ）等具有消除
自由基的能力，是膜脂过氧化的主要保护酶系（周人纲等，1995；叶陈亮等，1997）。
对多种作物的研究表明：在高温胁迫下，SOD、POD和APX活性下降；CAT活性增加。
但是，耐热品种较不耐热品种 CAT活性升高快、SOD和 POD活性下降慢，即在热胁迫状态
下耐热品种 3种酶的活性均高于不耐热品种（周人纲等，1995；叶陈亮等，1997；姚元干
等，2000；孟焕文等，2000；秦俊等，2001; 尹贤贵等，2001)。SOD和 APX活性作为耐
416 21(4)
热性鉴定指标能得到普遍认可，而将 POD和 CAT活性用来鉴定作物的耐热性观点不一。
2.3.3 分子生物学指标 有关分子生物学指标的报道较少，主要集中在热击蛋白（heat shock
protein，HSP）的研究上。HSP是指生物体在受到高温胁迫（热击）时合成新的或合成增
强的蛋白质。在分子水平上，热击反应的特点是正常蛋白合成终止，瞬时合成 HSP，从而
维持细胞活力水平。HSP量的积累可使细胞具有高水平的耐热性（Krishnan et al., 1989a；
1989b; Vierling and Nguyen, 1990)。耐热与不耐热品种热击后都有HSP产生，但HSP的组分
及基因表达均有差异。
2.3.3.1 HSP的组分 采用 SDS聚丙烯酰胺凝胶电泳（SDS-PAGE电泳）对HSP组分变化的
研究表明，在热击条件下，热敏感基因型较耐热基因型合成较高分子量的HSP，耐热基因型
合成的小分子量（15~27 kD）HSP数量多于热敏感基因型。小分子量HSP有提高作物对高温
逆境适应性的作用，缺少HSP或累积量小的作物对热的敏感性增加（Krishnan et al.,1989a；
Krishnan et al.,1989b; Weng and Nguyen, 1992）。
2.3.3.2 HSP基因表达 Vierling 和 Nguyen(1992)对两个耐热性不同的二倍体小麦品种在热激反
应中产生的HSP70、HSP26和HSP16.9三个HSP的mRNA进行Northern分析发现，耐热基因
型比热敏感基因型积累了较多的HSP70、HSP26和HSP16.9mRNA。
3 小结与展望
综上所述，耐热性评价所依据的指标可分为外部形态和经济性状指标、微观结构指标、
生理生化指标以及分子生物学指标四大类。
作物的耐热性是一个复杂的生物学现象，对不同作物及同种作物的不同品种而言，其耐
热表现可能受到逆境发生的时期、持续时间、逆境强度以及研究目的性状等多种因素的影响。
因此，从生产实际出发，了解作物对热胁迫的反应，并据此结合使用直接鉴定和间接鉴定的
方法，将有助于找出适宜的评价指标，从而为探索正确可靠且快速的耐热性鉴定方法提供先
决条件。
随着分子生物学的发展，印迹技术已经普遍应用于逆境蛋白分析中，并已应用于HSP基
因单克隆和多克隆分析。现在已开始从热胁迫和非热胁迫植株细胞中分离mRNA建立基因文
库，来鉴定HSP基因。目前利用重组DNA技术分析热击诱导下基因表达的调节、基因结构
及启动信号已成为作物耐热性遗传和生理生化机制的研究热点。希望通过这些研究手段，找
到更加科学和准确的耐热性鉴定方法，为最终用基因工程方法培育新的耐热作物品种奠定良好
的基础。
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