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Study Progress in Germplasm Resources of Eremochloa ophiuroides (Munro.)Hack.

假俭草(Eremochloa ophiuroides (Munro.)Hack.)种质资源改良研究进展



全 文 :植物学通报 2004, 21 (5): 587~594
Chinese Bulletin of Botany
①国家自然科学基金项目(30070538)和江苏省科技厅基础设施项目资助。
②通讯作者。Author for correspondence. E-mail: turfunit@jlonline.com
收稿日期:2003-06-04 接受日期:2003-10-08 责任编辑:孙冬花
假俭草(Eremochloa ophiuroides (Munro.)
Hack.)种质资源改良研究进展 ①
郑玉红 刘建秀②
(江苏省.中国科学院植物研究所 (南京中山植物园) 南京 210014)
摘要 假俭草(Eremochloa ophiuroides (Munro.)Hack.)是主产于中国的世界著名的暖季型草坪草。全面
系统地研究假俭草在遗传多样性和抗性生理等各方面的变异变化规律对于开发利用假俭草种质资源具有
十分重要的意义。在综述假俭草种质资源的收集、整理和初步评价的基础上,重点介绍了近年来国内外
在其遗传多样性(包括形态水平、细胞水平和分子水平)、抗性生理、育种进程和栽培管理措施等方面的
研究进展。
关键词 假俭草, 种质资源, 遗传多样性, 抗寒性, 抗旱性, 栽培管理, 育种
Study Progress in Germplasm Resources of
Eremochloa ophiuroides (Munro.)Hack.
ZHENG Yu-Hong LIU Jian-Xiu②
(Institute of Botany ,Jiangsu Province & the Chinese Academy of Sciences,
Nanjing Botanical Garden, Nanjing 210014)
Abstract Centipedegrass is a famous warm-season turfgrass in the world. It mainly distributes in
China. It is important to study the variation patterns on the genetic diversity and stress physiology
of its germplasm resource,which will be valuable to exploit and utilize the centipedegrass resource.
Based on the collection and primary evaluation of centipedegrass germplasm resource, this paper
briefly focus on reviewing genetic diversity (including morphology, cytology and molecular biology),
the identification of cold, drought and disease resistance, cultivate and management and the breed-
ing program.
Key words Eremochloa ophiuroides (Munro.) Hack., Germplasm resource, Genetic diversity, Cold
resistance, Drought resistance, Cultivate and management, Breeding
假俭草(Eremochloa ophiuroides (Munro.) Hack.)是禾本科蜈蚣草属多年生草本植物,也是蜈
蚣草属中惟一可用作草坪草的物种(Bouton et al.,1983; Hanna,1995; 徐柱, 1997)。假俭草叶形优
美,植株低矮,生长缓慢,是世界三大暖季型草坪草之一。用假俭草建植的草坪,盖度高,
专 题 介 绍
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养护水平低,耐贫瘠,病虫害少(Hanson et al.,1969; Beard,1973),可广泛地用于庭院草坪、休
憩草坪及护坡草坪的建植。
假俭草除在东南亚有少量分布外,主要分布于我国长江流域及其以南地区。1985~1990
年,仅华东地区假俭草蕴藏量就达 2.69× 105 hm2,占三大暖季型草坪草(狗牙根属植物、结
缕草属植物和假俭草)总蕴藏量的 11.1%①。我国的东部和南部很可能是假俭草的起源中心
(Hanna and Burton,1978)。但目前,我国对于假俭草的研究尚处于资源收集和评价阶段,这
极大地限制了对假俭草这一优良草坪草的开发和利用。为此,收集整理了近年来国内外有关
假俭草的研究报告,集结成文,对假俭草进行综述介绍,希望能为推动我国假俭草资源的研
究进程提供一些背景资料。
1 假俭草种质资源的收集、整理和初步评价
对假俭草种质资源收集最早应追溯到20世纪初。1916年美国人Frank Meyer从中国南部将
假俭草引种到美国,从此开始了对其生理生化、育种及坪用价值评价等多方面的研究。之后
培育出了优良的坪用品种,如‘Oklawn’、‘Au Centennial’及新近推出的‘TifBlair’
等,现已广泛用于各类草坪的建植。刘建秀等(1993),收集了 20°02′~34°36′N,98°36′
~120°34′E,海拔 0~1 460 m范围内共 176份假俭草资源,种植于南京;已从重要经济性状
变异物候期、抗性生理和遗传多样性等多方面对假俭草种质资源进行了研究和评价。任健等
(2002)也对四川野生的假俭草进行较全面的引种研究和评价。白史且等(2002)收集了湖南省、四
川省、江苏省、广东省和重庆市等地的 15个假俭草居群,对其种群变异及生态特性进行了
研究。贵州省草业科学研究所从20世纪90年代初开始对贵州省的野生假俭草资源进行了收集、
评价和鉴定,为开发和利用贵州省假俭草资源积累了资料(尚以顺等,1995)。
2 遗传多样性的研究
遗传多样性(genetic diversity)主要是指种内不同居群之间或同一居群的不同个体之间遗传变
异的总和。研究种内遗传变异(遗传多样性)的标记主要来源于表型变异、染色体多态性、蛋
白质多态性和DNA多态性。对于假俭草遗传多样性的研究也涉及了这几个方面。
2.1 形态学水平的研究
假俭草植株的茎呈现绿色、黄(绿)色和(紫)红色等多种颜色,而且到了秋末冬初,其叶片
也由绿色变为朱红色再变为枯黄色。因此,秋季的假俭草草坪会呈现出一种独特的景观。
Bouton等(1983)也发现假俭草黄(绿)茎系一般具有黄色花药和白色的柱头,红茎系具有红色的花
药和柱头,而且他还发现自假俭草引进美国以来,除在茎色、柱头色泽和花药色泽发现变异
以外,其他形态特征极少有变异。1974年,Burton 在中山大学查看采自广东省、香港和湖
南省等地的 20份假俭草标本时,也发现了其外部形态的高度一致性(Hanna and Burton,1978)。
白史且等(2003)对采自四川省等地的15个假俭草居群进行研究后发现其在叶长、匍匐茎长度、
株高以及株丛密度等方面存在较大变异,并认为假俭草种质资源遗传背景复杂,生态类型多。
Hanna和Liu (2003)对有代表性的60份中国假俭草种质资源的重要经济性状的变异进行了分析,
结果表明,花序密度是中国假俭草变异最大的性状;其次为叶片长度、草层高度以及结实
① 刘建秀,1996. 华东地区暖季型草坪草种质资源的研究. 南京农业大学博士学位论文
5892004 郑玉红等:假俭草(Eremochloa ophiuroides (Munro.) Hack.)种质资源改良研究进展
率;生殖枝高度、节间长度和花序长度等亦有较大变异;并将 60份假俭草划分为两大形态类
型,即营养繁殖型和种子繁殖型。
2.2 细胞学水平的研究
染色体是遗传物质的载体,染色体水平的变异是遗传变异的主要来源。刘学诗等(2003)对
华东地区有代表性的16个假俭草无性系的染色体状况进行观察时发现; 不同种源间对应的同源
染色体形态和数目无任何差异,均为2n=18。这与Hanna和Burton (1978)的研究结果一致。假
俭草可进行正常的有性生殖,其开放受粉率、异花受粉率和自花受粉率分别为 59%~90%、
45%~66%和0~58%。可见假俭草开放受粉和异花受粉所占的比例较大,而自花受粉的变异幅
度较大。假俭草花粉母细胞在减数分裂时,中期Ⅰ有 85%~99%的染色体正常配对,即形成
9个二价体;1%~15%因其中的 1个二价体提前分离而形成 2个单价和 8个二价体。因此,假
俭草正常的减数分裂可能是其形态变异幅度不大的细胞学基础。此外,假俭草也可无性繁殖,
但不进行无融合生殖(Brown and Emery ,1958)
2.3 分子水平的研究
对假俭草分子水平的遗传多样性研究主要包括等位酶分析和DNA分子标记两种水平。等
位酶分析则以酯酶(EST)和过氧化物酶(POD)的研究居多。Bouton等(1983)和任健等(2001)均发现
不同的假俭草种源其EST和POD酶谱带数及酶活性均存在一定的变异。梁慧敏和孙吉雄(1996)
也对假俭草等8种暖季型草坪草的过氧化物同工酶进行了分析,这8种(品种)草坪草在10个位
置出现酶带,主要分布于A、B、C和 D 4个区域,而假俭草过氧化物同工酶在A区和 B区
显色最深,酶带最宽。分子标记的研究方面,Weaver (1995)利用 DNA扩增指纹图谱(DNA
amplification fingerprint, DAF)技术对 5个假俭草品种‘Tennessee Hardy’、‘Tennessee
Tuff’、‘Oklawn’、‘Au Centennial’和‘Tifton common’进行了研究。Weaver等(1995)共
采用了 14个引物,有 4个扩增出了多态的DNA片段,其中 2个引物的扩增产物可将 5个假
俭草品种区分开来;对扩增产物进行分析可鉴定出抗寒品种‘Tennessee Hardy’;5个假俭
草品种多态位点的百分率仅为 14%,实验获得了大量的单态带,这说明这些假俭草的亲缘关
系较近;从银染的凝胶中分离出DAF产物作为杂交探针,一个 200 bp的单态探针与 5个假俭
草品种基因组杂交,共获得了 8个同源区域。刘学诗①对华东地区有代表性的 16份假俭草种
源进行了 RAPD(random amplification polymorphic DNA)分子标记分析,结果表明:这些假俭
草多态位点的百分率达 82.0%,显示了其丰富的DNA水平的多样性,但与Weaver等(1995)的
实验结果不一致,一方面可能与采用的方法不同有关,同时也很可能是因为Weaver采用的 5
个假俭草品种均来自于Meyer于 1916年从中国引入的‘common’,而刘学诗①的供试种源来
源于华东地区的江苏、安徽、浙江、福建和江西等省份。
3 抗性生理的研究
3.1 抗寒性研究
假俭草是典型的暖季型草坪草,其最适的生长温度约为25~32℃,大大地限制了它在温带
和暖温带地区的推广应用。抗寒性也已成为假俭草抗逆性研究的最重要的内容之一。宣继萍
等(2003)采用电导法,以两份美国引进品种‘Common’和‘TifBlair’为对照,对 38份有
① 刘学诗,2001. 华东地区假俭草种质资源多样性研究. 江苏省中国科学院植物研究所. 硕士学位论文
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代表性中国假俭草种源的抗寒性进行了初步鉴定。其结果表明:假俭草种源半致死温度(LT50)
的变化范围为-4.1~-13.0℃,变异系数达 26.49%,说明中国假俭草种质资源种内抗寒性的差
异较大;但假俭草 LT50与其所在的经度、纬度及海拔均无显著的线系关系,可能是因为假俭
草分布地区经纬度跨度不大,区域相对狭小,生境相对单一的缘故;供试种源中有 36份种源
的LT50均高于对照,说明中国假俭草的抗寒性有待加以改良。任健和毛凯(2002)对四川省境内
峨嵋、雅安、都江堰和乐山等地的假俭草生态型的脯氨酸含量及青绿期进行了测定观察,发
现雅安假俭草脯氨酸含量最高,青绿期最长;而都江堰假俭草脯氨酸含量最低,青绿期也最
短。郑小林等(2002)在对湖南省永州的假俭草种源进行4℃、8℃和12℃ 12 h低温锻炼后发现,
随着温度的降低,假俭草叶片电解质渗透率和丙二醛(MDA)含量缓慢增加,POD活性快速升
高,游离脯氨酸大量积累,可溶性糖含量急剧增加。可溶性糖的积累可以增强细胞的渗透调
节能力和保水能力。而且假俭草的蔗糖含量与其抗寒性存在正相关关系(Fry et al.,1993)。
Johnson (1977)对7个假俭草品系进行了一系列模拟低温处理后,在温室中进行生长恢复实验,
结果发现不同的假俭草品系其茎尖死亡率存在明显差异;匍匐茎的LT50为-6~-7℃。这个变
化范围远远低于中国假俭草种质资源,Johnson (1977)认为这可能是因为这几个假俭草品种亲缘
关系较近,遗传背景相似的缘故。除此之外,假俭草的抗寒性差异在其外部形态特征上也有
所体现,即其红茎比黄(绿)茎和绿茎更耐寒(Horn, 1967)。
3.2 抗旱性研究
由于人口的增长和传统的用水方法导致的水资源过量消耗和水资源的污染,使得世界水资
源日趋紧张,所以,能抵御环境压力并有效利用水资源的草坪草的研究日益受到重视(Kenna
and Horst,1993)。关于假俭草的抗旱性,国外已有较多报道。Hook和 Hanna(1994)对
‘common’(CC)、‘VG178’和‘SD178’(其中:‘VG178’是 common和一个绿茎系的
品种经过开放授粉而获得的第二代无性繁殖系TC178的无性系繁殖系; ‘SD178’为TC178的
种子苗)3个品种在正常灌水(对照)、中度干旱(2~3周浇水1次)和严重干旱(4~6周浇水1次)情况
下对水分胁迫的响应。其结果表明,对照中,3个品种的景观排序(visual rating)相同,但
‘SD178’和‘VG178’的可景观排序在中度胁迫下高于CC18%,在严重胁迫下高于CC28%;
‘VG178’的刈割生物量在中度胁迫末期低于CC24%,在严重胁迫末期低于CC22%; 对土壤可
利用水吸收速率的测定结果表明: 3个品种吸水速率相同; ‘VG178’和‘SD178’在严重胁
迫下景观排序降低和生长减缓,这说明其抗旱性明显好于CC;TC178对其适应区内常见的干
旱胁迫表现出了良好的抗性。Hook等(1992)对3种干旱处理状态下假俭草草坪的质量及其生长
反应的研究发现:断水 7~14 d后,70 cm深处的土壤可利用水下降了 30%,植株因干旱而发
生的萎蔫症状明显;10~30 d后刈割生物量降到对照的50%~70%,景观排序随刈割生物量的降
低而降低(每天监测70 cm深的土壤含水量,每周监测定期刈割生物量); 叶片相对含水量降到对
照的 80%,为严重胁迫的 40%。复水后叶片相对含水量恢复不完全,可能是植株对干旱的适
应反应,也可能由于植株本身恢复得不彻底。但 3周后,刈割生物量和景观排序几乎恢复到
对照水平。当干旱处理延长到 6周,草坪质量降低,但存活及恢复的假俭草仍能达到做草地
的要求。Huang等(1997)用草层温度、叶绿素含量、叶片相对含水量及 0~20 cm和 0~40 cm土
层茎干物质产量等几项指标比较了 7个暖季型草坪草种(品种)的抗旱性,其排序为:Paspalum
‘PI509018’= Centipedegrass‘TifBlair’ > Paspalum‘Apic’= Zoysiagrass,其中假俭草
5912004 郑玉红等:假俭草(Eremochloa ophiuroides (Munro.) Hack.)种质资源改良研究进展
‘TifBlair’茎干物质产量在复水后完全恢复。Carrow (1995; 1996)通过观察干旱时草坪草叶片
的枯萎及灼烧情况将几种草坪植物的抗旱性分为几等,最强:狗牙根‘Tifway’和
‘common’;强:钝叶草‘Raleigh’和假俭草‘common’;中强:高羊茅‘RebelⅡ’;
中等:高羊茅‘K-31’;中低:结缕草‘Meyer’。他还测定了这几种草坪草在夏季时的
蒸腾速率(ET),而且认为在湿润的环境中,ET与田间观测到的干旱引起的枯萎和叶片灼烧(leaf
firing)不相关。他还对这 7种(品种)草的抗酸能力及抗土壤强度胁迫能力进行了实验,结果发
现,在这两种胁迫的共同作用下,夏末,7种(品种)20~60 cm的根密度排序为:‘Tifway’
bermuda (best) >‘Rebel Ⅱ’ tall fescue =‘common’ bermuda > ‘k-31’ tall fescue >
‘Raleigh’St.Augustine > ‘common’ centipedegrass > ‘Meyer’ zoysiagrass。这些结果
说明对胁迫的抗性遗传可能会显著地影响草坪草根密度及抗旱性的排序。他还建议,如果育
种工作者希望通过改善草坪草的根分布来提高其抗旱性,必须对其抗土壤胁迫(如酸性和土壤强
度胁迫)给予足够的重视。国内用生物学鉴定法对假俭草抗性鉴定的结果也表明:假俭草的抗
旱性不如狗牙根和结缕草属强,而且绿茎系假俭草抗旱性不如红茎系强(郭爱桂等,2002)。
3.3 抗病虫害能力的研究
大多数草坪病害是由寄生性真菌引起的,这些真菌生活于土壤以及枯死植物的茎、叶和
腐烂的根中。当环境条件对其适应时,它们即变得非常活跃,侵染活的植物组织,进而使
植物发病(王荫玲,1993)。
假俭草是最抗病虫害的草坪草种(李敏和胡兴宗,1993;吴佳海等,2000)。据报道:假
俭草会感染褐斑病(brown patch)、币斑病 (dollar spot)、线虫病、仙环病(fair ring)、炭疽病、
叶鞘腐烂和水溃斑病等,但发病率均很低(Houston, 1985; Haygodd and Martin,1990; Burpee and
Martins, 1992; 商鸿生和王凤葵, 1999;宋瑞清和董爱荣, 2001)。例如在南京地区,仅在 6月
和7月发现了轻微的假俭草褐斑病和币斑病;在贵州省南部假俭草的引种试验中,3年来未发
现任何病虫害(樊从梅和孙洪海, 1990)。另外,Wilkinson (1994)还首次报道了假俭草会感染根
腐病(root rot),该病由Gaeumannomyces graminis var. graminis引起。该菌浸染假俭草的根
颈部,使根腐烂,从而大大降低假俭草草皮的质量,并导致草皮切割机无法将草皮卷起。在
秋季,当粘虫幼虫采食假俭草 9 d后,其幼虫死亡率达 50%左右,是对照狗牙根和地毯草的
6倍多,这可能是因为假俭草叶片含有大量的绿原酸(chlorogenic acid)和可凝性蛋白等物质,可
以溶解粘虫的消化道,进而杀死粘虫,使假俭草免受虫害(Wisenan,1982;1990)。但大部
分假俭草病虫害在加强草坪管理,改善排水,减少枯草层,清除有机残留物,平衡施用氮、
磷和钾肥及喷洒相应的杀菌及杀虫剂后,害情都会基本得到控制(王荫玲,1993;任健和魏宝
祥,2 0 0 2 )。
4 栽培管理技术的研究
罗雪英等(2000)对假俭草繁殖的方式进行了研究,其结果表明假俭草用扦插、分株和种子
均可繁殖。扦插及分株的时间以春夏间为宜,插穗具顶芽(包括短侧枝)都易成活,而且插枝
一般无需做促根处理。用扦插或分株方式建植假俭草草坪,成坪速度快,盖度高,方便易
行。当然用适当浓度的萘乙酸(NAA)、生根粉(ABT)及吲哚乙酸(IAA)等处理插穗,能明显增
加生根的数量和根伸长的速度(刘金平等,2002;游明鸿等,2002)。同时,不同的土壤介质
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对假俭草的生长及成坪速度也有一定的影响。毛凯和李西(2002)用石骨子土、紫色土、腐熟
的垃圾土、河沙及河滩土对野生峨嵋假俭草的生长状况及成坪速度进行了研究。结果表明不
同的土壤基质, 插穗的成活率均达95%以上;河滩土上的假俭草生物积累量最大,最小的是紫
色土;盖土最好的是垃圾土,最差的是河沙基质。发芽床为滤纸时,假俭草种子最适宜萌
发条件为 20℃/30℃(day/night)或 20℃/35℃(day/night),8小时 750~1 250 Lux光照(余玲等,
1994)。在草坪建植方面,将假俭草与早熟禾间植,可延长青绿期,大大提高了草坪的生态
效益和经济效益(李科云等,1994)。
5 育种研究
假俭草的新品种培育工作,国内仍处于起步阶段,尚未见新品种登记。而美国自Meyer
从中国引进假俭草以来,已培育出了近 10个优良的品种。但一些品种因为种子产量不高等因
素而没有商品化(如‘TC319’和‘TC312’)。详见下表。
6 展望
我国蕴藏着丰富的草坪草种质资源。目前,我国的草坪业正蓬勃发展,而与欧美等草坪
产业发达的国家相比,我国的草坪科学研究相对滞后。尤其对于假俭草的研究刚刚开始,许
多工作更是处于起步阶段。因此,我们建议:
1) 在广泛收集全国的野生假俭草种质资源的基础上,对其进行系统和全面的鉴定,评价
及引种驯化,并筛选出一批优良的无性系用于假俭草的新品种选育工作;或开展系统选育工
表 1 主要坪用型假俭草品种简介
Table 1 Brief introduction of centipedegrass cultivars for turf
品种名称 育成时间 育种方式 突出优点 繁殖方式
Cultivar name Time Breeding method Virtue Propagation method
‘Common’ 1916 系统选育 适应性强,成样块 种子繁殖
Systematic selection Well adaptability fast establishment Seed propagation
‘Oklawn’ 1965 系统选育 耐寒,耐阴,耐热,质地细 营养繁殖
Systematic selection Cold tolerance, shade Vegetative propagation
tolerance, hot tolerance
and fine texture
‘TC312’ 1986 Co60γ射线辐射诱变 耐酸(pH4.2),耐寒 种子繁殖
Co60γ rays mutation Acid tolerance and cold Seed propagation
tolerance
‘TC139’ 1987 杂交育种 耐碱(pH8.5),质地细 种子繁殖
Crossing breeding Alkali tolerance and fine Seed propagation
texture
‘TennTurf’ 1997 系统选育 耐寒,耐酸,耐贫瘠 营养繁殖
Systematic selection Cold tolerance,acid tolerance Vegetative propagation
and barren tolerance
‘Au Centennial’ 1983 Co60γ射线辐射诱变 叶色深绿,节间短,叶片 营养繁殖
Co60γ rays mutation 密度高 Dark green leaf,short Vegetative propagation
internode and high leaf density
‘TifBlair’ 1995 Co60γ射线辐射诱变 耐寒,耐酸 种子繁殖
Co60γ rays mutation Cold tolerance and acid Seed propagation
tolerance
Pedersen and Dickens,1985;Hanna,1995; Hanna et al., 1997;Callahan,1999
5932004 郑玉红等:假俭草(Eremochloa ophiuroides (Munro.) Hack.)种质资源改良研究进展
作,在对野生的假俭草进行坪用价值的评价后,将优良的品系直接用于各类草坪的建植。
2) 采用多种育种方法和手段,进行假俭草新品种的选育,培育优良品系,扩大其适应地
域,使假俭草得到充分的开发和应用。
参 考 文 献
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