全 文 ：植物学通报Chinese Bulletin of Botany 2007, 24 (1): 71-79, www.chinbullbotany.com
收稿日期: 2006-10-09; 接受日期: 2006-11-08
基金项目: 国家自然科学基金 (No.30530090)、国家自然科学基金委创新研究群体科学基金 (No.30121003)和植物所领域前沿方向性
项目
E-mail: shanhongyan@ibcas.ac.cn
形态性状、分子性状与同源性
山红艳
中国科学院植物研究所系统与进化植物学国家重点实验室, 北京 100093
摘要 “同源性(homology)”是生物学中最基本的概念之一。近年来, 随着分子生物学、生物信息学、发育生物学以及进化发育
遗传学等学科的快速发展, 同源性一词在形态性状的比较、核苷酸和氨基酸序列的分析以及探讨形态性状进化的分子机制等方
面都有广泛应用。然而, 由于不同的研究者对同源性概念的理解有所不同, 在实际应用中难免会出现不恰当使用“同源性”一词并
得出错误结论的情况。本文从不同的角度介绍了如何对同源性进行判断以及影响同源性判断的因素。并指出正确理解同源性这
一概念的含义, 以及通过综合各方面的证据对同源性进行推断对于揭示基因型和表型的进化以及二者之间的关系非常重要。
关键词 形态性状, 分子性状, 进化, 同源性, 进化发育遗传学
山红艳 (2007). 形态性状、分子性状与同源性. 植物学通报 24, 71-79.
.综述.
早在1843年, 形态学家Richard Owen就提出了同
源性(homology)的概念, 他将不同动物所拥有的形态和
功能各异的同种器官称为同源器官(the same organ in
different animals under every variety of form and
function)(Owen, 1843)。虽然应用同源性概念可以方
便人们探讨不同物种间的关系,但是与此同时, 这给生物
学家制造了一个难题——究竟以什么样的标准确定来自
不同物种的“同种器官”? 1859年, 达尔文在其巨著
《物种起源》一书中提出了进化论 , 并从 “进化
(evolut ion)”的角度对“同源性”进行了定义。达
尔文认为, 如果来自两个物种的某个性状由它们最近共
同祖先中的同一个性状衍生而来, 那么这两个性状就是
同源的(certain characteristics of two species were ho-
mologous if they were derived by evolution from an
equivalent characteristic in the nearest common an-
cestor of the two species) (Mayr, 2001)。 在当时的
历史条件下, 许多学者主要是将该定义应用于生物体外
部形态的比较和研究上。后来, 随着解剖学、生理学、
遗传学以及分子生物学等学科的发展, 同源性一词已经
应用于生物学的各个方面。Ernst Mayr于 2001年在
其著作《进化是什么》一书中对同源性作如下定义: 如
果两个或者多个物种中的某一特定性状是由它们最近的
共同祖先中的同一性状衍生而来, 那么该性状在这些物
种中就是同源性状(a feature in two or more taxa is ho-
mologous when it is derived from the same (or a
corresponding) feature of their nearest common an-
cestor ) (Mayr, 2001)。同时, 他还指出, 该定义对于
研究生物体的形态结构、生理、分子以及行为等各个
方面的同源性都同样适用。实际上, 随着人们理解的不
断深入, 同源性的定义也在不断趋于完善。但是, 同源
性是一个推测性的概念, 很难用实验来验证(Mayr ,
2001)。因此, 在实际应用中, 该定义仍然存在一定的问
题(Theissen, 2005)。例如, 在两个物种中, 如何选择
用于同源性分析的性状？由于最近的共同祖先通常并不
是现存类群, 对其所拥有的性状不可能直接观察, 只能综
合各方面证据进行推测。那么, 在这种情况下, 判断两
个物种是否拥有共同祖先的标准又是什么？这一系列的
问题长期以来一直困扰着不同领域的研究者(Mindell
and Meyer, 2001; Theissen, 2005)。
近年来, 随着分子生物学、生物信息学和发育生物
72 植物学通报 24(1) 2007
学等学科的快速发展, 同源性一词不仅被用于形态性状
的比较上, 也被用于核苷酸和氨基酸等分子性状的分析
上。而且, 不同的生物学家对同源性概念的理解也有所
不同, 在实际应用中难免会出现不恰当地使用同源性一
词的情况, 进而得出一些错误的结论(Abouheif et al.,
1997; Doyle and Gaut, 2000; Nielsen and Martinez,
2003)。正如 Dobzhansky (1973)所说: 在生物学领域
中, 如果不以进化的观点分析问题, 一切将毫无意义。
同源性是生物学中最基本的概念之一(Tautz, 1998), 它
对于理解生物进化的过程和本质至关重要。本文将针
对同源性相关的问题, 从以下三个方面进行综述: (1)形
态性状的同源性; (2)分子性状的同源性; (3)形态同源性
与分子同源性之间的关系。
1 形态性状的同源性
1.1 形态性状的同源性是相对的
当我们对来自不同生物类群的形态性状进行同源性分析
时, 必须确定研究的水平(level)和研究的范围。所研究
的性状是否同源与所选择的研究水平和范围密切相关。
理论上, 我们可以从各个水平对形态性状进行同源性推
测, 例如生物体的细胞、组织、器官等。此外, 我们
还可以从生物所在的居群或群落、生物的行为以及生
物的地理分布等水平上来探讨生物的同源性(Butler and
Saidel, 2000)。然而, 长期以来对形态性状同源性的研
究主要集中在生物体的器官水平上。例如, 当对鸟类和
蝙蝠的翅膀进行同源性分析时, 如果我们将其作为飞行
器官来探讨, 它们并不能被认为是同源器官, 这是因为翅
膀在鸟类和蝙蝠的进化过程中是独立起源的, 这已经得
到了化石记录、比较解剖学以及基于分子序列的系统
发育分析结果的支持。但是, 如果我们将其作为脊椎动
物的前肢来探讨, 因为鸟类和蝙蝠的最近共同祖先——
爬行动物也拥有前肢, 所以, 在这种情况下, 可以把它们
视为同源器官(Dickinson, 1995)。又如在植物中, 花是
被子植物的关键创新性状之一, 其在整个被子植物中是
同源的。虽然, 许多植物学家基于形态性状的分支分析
结果将被子植物与裸子植物中买麻藤目(Gnetales)的买
麻藤属(Gnetum)、百岁兰属(Welwitschia)和麻黄属
(Ephedra)植物统称为生花植物(anthophytes)。但是,
实际上, 人们对这些花的发育过程进行比较观察后发现,
这些裸子植物类群所拥有的花与被子植物中真正的花明
显不同; 此外, 基于分子序列的系统发育分析结果表明,
买麻藤属植物与裸子植物的其它类群有更近的亲缘关
系。因此, 买麻藤目植物的花与被子植物的花并不是同
源器官(Frohlich, 1999; Hansen et al., 1999; Winter
et al., 1999)。同时, 对于被子植物花的各轮器官而言,
也并不一定总是同源的。以花瓣为例, T a k h t a j an
(1991)认为花瓣的来源可以分为两种:一种称为苞片源花
瓣(brateopetals), 即花瓣来源于叶性的萼片或者苞片, 常
见于木兰目(Magnoliales)和八角目(Illiciales)植物中; 另
一种称为雄蕊源花瓣(andropetals), 即来源于退化的雄
蕊, 例如毛茛目、仙人掌科、蔷薇科等类群的一些植
物。对于雄蕊源花瓣来说, 该器官在被子植物的多个主
要类群中均存在, 其必定是经历了多次独立的演化事件
而产生的。因此, 在整个被子植物中, 花瓣并不是同源
的, 但是在某些单系类群(如蔷薇科植物)内, 花瓣却又是
同源的。所以, 同源性是一个相对的概念, 只有限定在
一定的水平上和范围内对其进行研究才有意义。否则,
如果从整个生物界的进化来看, 所有生物都是同源的, 因
为它们都来源于一个共同的祖先。
1.2 推断形态性状同源性的标准
确定形态性状是否具有同源性, 必须遵循一定的标准。
在比较生物学中, 传统的标准之一是比较形态性状间的
相似性(similarity)。然而, 由于趋同演化(convergence),
非同源性状也可能具有相似的外部形态。例如, 动物中
的蝙蝠与鸟类的翅膀, 鲸与鱼类的鳍, 它们都是由于趋同
演化而导致形态相似的。蝙蝠和鲸同属哺乳动物, 但是
蝙蝠的前肢不同于一般的兽类而形同鸟类的翅膀, 适应
飞行活动; 鲸由于长期生活在水环境中, 其前肢发育成类
似鱼类的胸鳍。又如在植物中, 虽然豌豆的卷须和葡萄
的卷须在外部形态上非常相似, 但是前者是叶的变态, 而
后者是茎的变态。同样, 马铃薯和甘薯都有形态相似的
适于贮藏养料的器官, 但前者是块茎, 后者是块根, 来源
73山红艳: 形态性状、分子性状与同源性
不同。因此, 应用相似性来推断形态性状同源性时必须
慎重。虽然有些性状的外部形态极其不同, 但是它们仍
然是同源器官; 而有些性状的外部形态虽然相似, 也可能
是非同源器官。所以, 仅仅根据外部形态的相似性进行
同源性推断是远远不够的, 还必须对它们的发生位置、
发生过程以及解剖结构进行比较观察( Patterson, 1988;
Mindell and Meyer, 2001)。
最近共同祖先是同源性概念的中心思想。因此, 除
了相似性分析之外, 在判断来自不同物种的某一性状是
否存在同源关系之前, 最好能够构建这些物种的系统发
育树。然而, 要特别注意的是, 在利用形态性状构建系
统发育树时, 必须首先确定性状的同源性, 否则不可能得
到可靠的系统发育树。于是这又回到了如何判断性状
的同源性这一问题上。Tautz (1998)认为可以通过利用
一些分子序列构建的系统发育树来避免这一问题。如
果取样密度合适, 同时兼顾系统发育的连续性, 所得到的
系统发育树可能会很好地反映物种之间的系统发育关系,
而这对于判断所研究的性状是否具有同源性也是非常重
要的。
2 分子性状的同源性
近年来, 随着分子生物学、生物信息学、分子系统学、
发育生物学等学科的飞速发展, 同源性一词在相关文献
中的使用频率越来越高。在分子水平上, 我们可以从核
苷酸序列、氨基酸序列、蛋白质的二级结构、蛋白间
的相互作用、基因调控网络等各个水平上对不同物种
间的分子同源性进行研究(Mindell and Meyer, 2001)。
然而, 无论研究哪个水平上的同源性, 我们首先必须了解
所要研究的基因在序列上是否同源, 包括核苷酸序列和
氨基酸序列。如果它们在序列上不同源, 那么它们在更
高水平上的同源性将无从谈起。
2.1 推断分子性状同源性的标准
与研究形态性状的同源性类似, 序列相似性也可以作为
推断基因同源性的一个参考标准(Patterson, 1988)。
然而, 与研究形态特征不同的是, 对于要比较的DNA或
者蛋白质序列来说, 核苷酸或者氨基酸只能是相同的或
者不同的, 我们很难对序列本身进行进一步观察或者研
究来判断这种相同是否是由于趋同演化造成的。而且,
对序列本身的比较, 也很难客观地确定两条序列拥有百
分之几以上的相同位点就是同源序列。原因如下: (1)确
定的具体数值本身就是人为的, 不能体现客观性; (2)没
有考虑相似性; (3)并不能解决它们是否来源于共同祖先
这一根本问题。然而, 即使这样, 很多研究者在对两条
序列进行比较时, 仍然将同源与相似(similarity)或相同
(identity)相混淆。例如, 两条DNA序列有 90%的位点
是相同的, 如果将这种情形描述为它们是 90%同源的
(90% homologous), 实际上这是不恰当的, 因为它表明
的含义是: 两条DNA序列有90%的位点拥有共同的祖
先, 而有 10%的位点则在进化上没有共同的祖先。因
此 , 正确的描述应该是它们是 9 0 % 相同的( 9 0 %
identical) (Doyle and Gaut, 2000)。
到目前为止, 仍然没有合适的方法确定两条序列在
什么限度上是同源的或者是不同源的。因此, 在实际分
析中, 特别是在对某个基因家族进行分析时, 我们可以首
先选择多条序列分别在不同的数据库(例如 N C B I、
TIGR和TAIR等)中进行Blast搜索, 以得到尽可能多的
同源序列。如果序列的取样合理, 密度合适, 序列比对
正确, 我们就可以应用不同的方法(距离法、最大简约
法、最大似然法等)重建基因间的系统发育关系, 以构
建可靠的系统发育树, 从而找出真正的同源基因(Doyle
and Gaut, 2000)。
众所周知, 基因重复(gene duplication)事件是产生
新基因的重要来源之一。然而, 在生物的进化过程中,
物种形成(speciation)事件与基因重复事件频繁发生, 这
就使得分子序列之间的同源关系比形态性状之间的同源
关系更为复杂。为了更好地理解基因间的谱系关系, 可
以根据物种形成事件或者基因重复事件将同源基因分为
两种类型: 直系同源基因(orthologs, orthologues,
o r tho l ogo us gene )和旁系同源基因( p a r a l og s ,
paralogues, paralogous gene)。直系同源基因是通过
物种形成事件产生的; 而旁系同源基因是通过基因重复
事件产生的(Fitch, 1970)。例如, 图 1的系统发育树显
74 植物学通报 24(1) 2007
示的是 MIKC型 MADS-box基因中来自部分物种的
AGAMOUS亚家族基因的系统发育关系。其中, 来自
拟南芥(Arabidopsis thaliana)的AGAMOUS(AG)基因
和来自金鱼草(Antirrhinum majus)的PLENA (PLE)基
因互为旁系同源基因。而来自拟南芥的AG与来自金鱼
草的 FARINELLI (FAR)则互为直系同源基因。
通常, 在两个物种的基因组中, 人们认为两条最相似
的序列就是直系同源基因。然而, 这只是最理想的情
况。如果在要比较的两个物种分开后又发生了基因重
复事件, 那么一对多或者多对多, 而不是一对一的直系同
源关系就形成了。例如, 来自拟南芥的 2 个 SHAT-
TERPROOF基因, SHP1和 SHP2, 与来自金鱼草的
PLENA (PLE)是直系同源关系。因此, 如果在物种形
成事件之后发生基因重复事件, 那么, 就会出现一对多或
者多对多的直系同源关系, Sonnhammer和 Koonin
(2002)称其为共同直系同源基因 (co-orthologues)。所
以, 在两个物种的基因组中, 最相似的序列仅仅意味着它
们可能是直系同源基因, 但是并不能充分证明它们肯定
就是直系同源基因; 这还需要通过可靠的系统发育重建
对这些基因间的同源关系加以确证。
一些近期发生的基因重复事件和物种形成事件在进
化过程中频繁发生, 也给旁系基因的判断造成了一定的
困难。通常, 在一个给定的物种的基因组内, 人们把最
相似的基因视为旁系同源基因。然而, 实际上, 在同一
个物种内, 一个基因家族的所有同源基因的成员都可以
定义为旁系同源基因。只不过通过近期的基因重复事
件产生的旁系同源基因比通过古老的基因重复事件产生
的旁系同源基因在序列上更为相似。为了更准确地区
分旁系同源基因, Sonnhamme和Koonin (2002)将旁
系同源与物种形成事件联系在一起。他们用物种外旁
系同源基因(outparalogues)指由发生在物种形成之前的
基因重复事件产生的旁系同源基因;用物种内旁系同源基
因(inparalogues)指由发生在物种形成之后的基因重复
事件产生的旁系同源基因。例如, 在图 1中, 参照拟南
芥和金鱼草的物种形成事件, 在拟南芥基因组中, SHP1
是SHP2的物种内旁系同源基因, 而AG是它的物种外
旁系同源基因。虽然, 这些术语有助于我们区分更古老
的旁系同源基因和近期产生的旁系同源基因, 但是这些
图 1 来自真双子叶植物的 AG型MADS-box基因的简化的系统发育树
图中黑色方块表示基因重复事件; 黑色星号表示物种形成事件
Figure 1 Simplified phylogenetic tree of some AG-like MADS-box genes from eudicots (Theissen, 2005)
A black square indicates gene duplication event; two black stars denote the speciation event
75山红艳: 形态性状、分子性状与同源性
术语并不是绝对的, 只有以物种形成事件作为参照, 它们
才有意义(Theissen, 2005)。
2.2 影响基因同源性推断的几个因素
虽然, 大量研究表明基因重复事件为相关形态性状的进
化提供了丰富的资源( Zhang, 2003; Irish and Litt,
2005)。然而, 在基因重复事件发生后, 并不是所有的基
因都能够保留在基因组内。例如, 对于转录调控因子、
信号转导因子和发育基因来说, 通常只在大尺度(large-
scale, 如基因组或染色体片断重复)的基因重复事件发生
后, 复制拷贝才会保留下来; 而这些基因如果经历了一些
小尺度(small-scale, 如串连重复)的基因重复事件, 复制
拷贝则很难被保留下来(Blanc and Wolfe, 2004; de
Bodt et al., 2005; Maere et al., 2005)。因此, 在一个
物种的基因组中, 每个基因的直系同源基因并不一定也
存在于另一个物种的基因组中。例如, 通过比较不同真
双子叶植物的序列信息, Allen (2002)发现来自任一物种
的 15%的基因在拟南芥基因组中可能都已经丢失了。
因此, 在一个物种的基因组中, 任何一个基因在另一个物
种基因组中的直系同源基因的数目可能是 0、1或者 1
以上。这取决于在产生其它物种之前的谱系中发生基
因重复事件和基因丢失的次数以及时间(The issen,
2005)。因此, 在两个物种的基因组中, 要确定所研究的
序列是否是真正的直系同源基因, 仅仅对这些基因进行
可靠的系统发育重建是不够的。此外, 还可以通过确定
所研究的基因在染色体上的位置以及与其它基因的连锁
关系(linkage relationship), 即共线性(synteny)的方法
来判断这些基因是否为直系同源基因(Doyle and Gaut,
2000)。随着植物基因组研究的不断深入, 这种方法很
可能会成为判断直系同源基因的一个非常有效的方法
(Doyle and Gaut, 2000; Theissen, 2005)。
此外, 基因转换(gene conversion)也会影响我们对
同源基因的判断, 特别是对旁系同源基因间的关系和基
因重复事件次数的判断。通过基因转换, 会使来自一个
基因的DNA片段被该基因的旁系同源基因的相应部分
所取代, 从而使两个旁系同源基因在序列上更为相似
(Fitch, 2000)。因此, 当我们通过系统发育分析发现,
所构建的基因树表明在不同物种中发生了几次近期的平
行的基因重复事件, 很有可能与基因转换有关。在这种
情况下, 很容易把这些旁系同源基因误认为是由物种形
成之后的基因重复事件产生的。而事实却并非如此。
实际上是, 首先在这些物种形成之前, 发生了一次祖先基
因重复事件, 接下来, 在一个或者几个后代物种中又发生
了基因转换(Doyle and Gaut, 2000)(图 2)。可见, 根
据基因树推断的明显的物种内旁系同源基因实际上是物
种外旁系同源基因(Theissen, 2005)。
大多数学者通常以二歧分支的系统发育树来反映分
子或者形态性状之间的同源性关系。然而, 生命的进化
并非如此简单。已有研究表明, 在生命的进化过程中,
水平基因转移(horizontal gene transfer)以及物种间的杂
交等事件的发生也会影响我们对基因间同源性的判断。
水平基因转移是指在不同的物种间或者某一物种内, 遗
传物质从一个基因组转移到另一个基因组, 而这里的基
因组既包括核基因组也包括细胞器基因组, 从而导致基
因组成的改变(Mindell and Meyer, 2001)。而物种间
的杂交事件也会使近缘生物间的基因组成产生明显的差
异。因此, 应用不同的基因构建系统发育树可能会得到
不同的结果。这些事件不仅使来自不同物种的基因之
间的关系变得复杂化, 而且也充分证明了生物进化的本
身就是一个复杂的、网状的过程( Dooli tt le, 1999;
Woese, 2000; Mindell and Meyer, 2001)。
3 形态同源性与分子同源性之间的关系
进化发育遗传学是一门新兴的学科, 它的目的是通过研
究不同生物中与关键性状发育相关的基因的表达、功
能以及进化, 来理解相应基因的系统发育和形态性状进
化之间的相互关系, 探讨关键形态性状进化的分子机制
(Baguna and Garcia-fernandez, 2003; Hall, 2003;
Theissen, 2005)。而同源性在进化生物学和发育生物
学的整合过程中起着至关重要的作用(Abouheif, 1997)。
那么, 同源的形态性状与同源基因之间的关系如何呢？
正如前文所述, 基因重复事件是生物体获得新功能
和产生新的形态性状的重要来源之一。通常, 基因重复
76 植物学通报 24(1) 2007
从而变成假基因(pseudogene) (Force et al., 1999;
Lynch and Force, 2000; Moore and Purugganan, 2005;
Duarte et al., 2006)。除了基因重复事件以外, 在基因
组内发生的其它事件也会影响同源基因的功能分化。
因此, 单纯地认为同源基因(特别是对于发育控制基因)通
常会拥有相似的功能是不客观的。早在1971年, Gavin
de Beer就在他的著作《同源性: 一个悬而未决的问
题》中指出: 同源基因并不一定都编码同源结构, 反之,
同源结构也不一定都是由同源基因编码的(Wray and
Abouheif, 1998)。
直系同源基因可能拥有不同的功能, 而旁系同源基
因也可能拥有相似的功能(Wray and Abouheif, 1998;
Nielsen and Martinez, 2003)。以AGAMOUS亚家族
的基因为例, 拟南芥中的AG基因在心皮和雄蕊中表达,
是典型的C功能基因(Bowman et al., 1989; Yanofsky
et al., 1990); 相比之下, AG在金鱼草中的直系同源基
因 FAR则只在雄蕊中表达(Davies et al., 1999); 而金
鱼草中的C功能基因PLE实际上是FAR的旁系同源基
因(Bradley et al., 1993); 在拟南芥中, 与 PLE对应的
直系同源基因有2个, SHP1和SHP2, 它们则是在果实
的发育过程中起作用(Ma et al., 1991; Savidge et al.,
1995; Flanagan et al., 1996; Liljegren et al., 2000)。
因此, 功能相似性并不是确定同源基因(甚至是直系同源
基因)的有效标准。
同源基因可能在非同源结构中表达(Dick inson,
1995; Abouheif et al., 1997; Wray and Abouheif, 1998;
Nielsen and Martinez, 2003)。在拟南芥等核心真双
子叶植物中, APETALA3(AP3)型基因的功能之一是参与
花瓣的发育(Sommer et al., 1990; Jack et al., 1992;
Vandenbussche et al., 2004)。根据基因的表达式样,
基部真双子叶植物和基部被子植物中的AP3-like基因也
参与花瓣状花被的发育( Kramer and Irish, 2000; Kanno
et al., 2003; Kramer et al., 2003; Nakamura et al.,
2005; di Stilio et al., 2005)。但是, 我们知道, 花瓣在
被子植物的进化过程中是多次起源的。所以, 仅仅根据
基因的表达式样来确定形态性状的同源性并不可靠。
而且, 简单地把具有相同表达式样的基因称为功能同源
图 2 基因转换对来自不同物种同源基因间的系统发育关系推断
的影响
(A) 基因转换没有发生时, 物种 1和物种 2中基因 A和基因 B的系
统发育关系;
(B) 由于发生了基因转换, 使物种 1和物种 2中基因间的拓扑结构
发生了改变
Figure 2 Gene conversion has an effect on deducing the
phylogenetic relationship among homologs from different species
(Doyle and Gaut, 2000)
(A) A phylogenetic tree of gene A and B in species 1 and species
2 when gene conversion does not happen;
(B) The topology of gene A and gene B in the two species is
changed by gene conversion
事件发生后可能会有3种不同的命运: (1)其中一个基因
拷贝保持原有功能,而另一个拷贝获得新的功能; (2)两个
拷贝分别拥有祖先基因的部分功能, 但是二者合起来的
功能与祖先基因的功能相同; (3)其中一个拷贝失去功能
77山红艳: 形态性状、分子性状与同源性
基因也是错误的( Wray and Abouheif, 1998; Nielsen
and Martinez, 2003; Theissen, 2005)。
4 结束语
同源性只是关于性状进化起源的一个假说, 其概念本身
所反映的又是一种非常理想的状态(Tautz, 1998; Mayr,
2001)。此外, 在实际应用中, 多种多样的因素都会影响
我们对同源性的推断。因此, 我们必须正确地理解同源
性这一概念的含义, 并将所研究性状的形态学、解剖
学、胚胎学等证据与物种的系统发育关系以及相关基
因的谱系关系和表达式样、功能等方面的证据综合在
一起, 甚至从基因调控网络的同源性方面着手, 进而揭示
基因型和表型的进化以及二者之间的关系。
致谢 感谢陈之端、汤彦承和路安民研究员、孔宏
智副研究员以及张剑和徐桂霞同学对本文提出的宝
贵意见和建议。
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79山红艳: 形态性状、分子性状与同源性
(责任编辑: 白羽红)
第二届植物分子育种国际学术研讨会
现代农业已经发展到了“分子农业”时代, 基因工程、转基因技术等分子生物学手段广泛应用于植物的遗传育种, 基因组
学的研究成为植物基因资源发掘的基本科学平台, 分子育种成为植物育种的最主要手段之一。为加强与国际植物分子育种领域
的合作与交流, 推动应用基因组学与植物分子育种科学的发展, The Generation Challenge Programme(全球挑战计划)、中
国农学会、中国农业科学院等单位发起并定于 2007年 3月 23-27日在海南省三亚市举办“第二届植物分子育种国际学术研讨
会 ”。
本次大会以“应用基因组学与植物分子育种”为主题。主要议题集中在以下领域: (1)应用植物基因组学: 从基因组走向大
田; (2)分子标记与植物育种: 一种整合; (3)植物育种中新型的分子工具和技术; (4)转基因新技术、产品及其市场; (5)设计育种:
基因发现和性状改良的连接; (6)转基因植物中知识产权的问题。
组委会办公室(北京):
通讯地址: 北京市海淀区知春路 49号希格玛公寓 B1601 邮编: 100080
电话: 010-62556198 传真: 010-88099388
E-mail:mpbhn@vip.sina.com 联系人: 李迪
会务组(海南):
通讯地址: 海南省海秀中路 107号北岸青年公寓 507室 邮编: 570206
电话: 0898-68966415 传真: 0898-68958180
E-mail:mpbhn@vip.sina.com 联系人: 吴海兰
会议网址: www.icpmb.org
Morphology, Molecules, and Homology
Hongyan Shan
State Key Laboratory of Systematic and Evolutionary Botany, Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100093, China
Abstract Homology is one of the fundamental concepts in biology. Recent advances in molecular biology, bioinformatics,
developmental biology and evodevotics have led to the wide use of the concept in comparing morphological characters, analyzing
molecular sequences, and exploring the molecular basis of the evolution of morphological features. However, because research-
ers have divergent opinions about the definition of homology, in practice this term is usually used incorrectly, and, thus some false
conclusions are drawn. Here, we show how to infer homology and reveal some factors that affect homology. We also point out that
the implications of homology should be understood correctly and that homology should be inferred by combining many kinds of
evidence to reveal the evolution of genotypes and phenotypes and the relationship between them.
Key words morphology, molecule, evolution, homology, evodevotics
Shan HY (2007). Morphology, molecules, and homology. Chin Bull Bot 24, 71-79.
E-mail: shanhongyan@ibcas.ac.cn