全 文 ：植物学通报Chinese Bulletin of Botany 2007, 24 (5): 581-589, www.chinbullbotany.com
收稿日期: 2006-10-31; 接受日期: 2007-01-31
* 通讯作者。E-mail: zhangjt@bnu.edu.cn
.研究论文.
北京西部山区胡枝子种群研究: 个体和构件生物量
高婷, 张金屯 *
北京师范大学生命科学学院, 北京 100875
摘要 通过对北京西部山区胡枝子(Lespedeza bicolor Turcz.)种群个体和构件地上生物量进行系统研究。结果表明, 种群
(总和)个体和各构件地上生物量积累与年龄的关系均可用方程式Y=axb表示。不同种群的植株个体和构件生物量有显著性不
同(P<0.05), 在海拔910-1 100 m的山脊林缘的种群个体和构件地上生物量较其它种群大, 植株地上营养构件的生物量比率
较小, 而繁殖构件生物量比率较大; 不适生境中的种群则反之。种群个体生长和各构件生物量动态与环境条件关系密切。构
件生物量比率也随着年龄的增长而有所变化。叶生物量比率随年龄增加而减小; 枝构件生物量比率随年龄增加而增大; 繁殖
构件的生物量比率随年龄增加先增后减。依据相关指数R2, 筛选各构件生物量估计的最优模型: 枝、枝叶生物量和地上生物
量均为m(DW)= a(D2H1)b, 叶生物量和花果生物量均为m(DW)=a(D)b。
关键词 生物量, 胡枝子, 构件, 种群
高婷, 张金屯 (2007). 北京西部山区胡枝子种群研究: 个体和构件生物量. 植物学通报 24, 581-589.
生物量是生态系统最基本的数量特征之一。植物
种群生物量动态是植物与环境因素共同作用的结果, 它
既反映了植物种群对环境条件的适应能力和生物量积累
规律, 又反映了环境条件对植物种群的影响和饰变程度
(张文辉等, 2003a)。构件是指由基本构件单位不断重
复增减而形成的多层次复合结构体, 它不仅是植物体上
具有生死过程和潜在分生能力的形态学单位, 而且也是
植物接受环境压力和自然选择的真正单位。因此, 在构
件水平上进行植物种群的定量研究具有重要意义(黎云祥
等, 1995; 殷淑燕和刘玉成, 1997)。群落地上生物量的
形成是在一定的生态因子影响下植物生物量积累的结
果。水热条件的综合状况对植物光合作用和地上生物
量生产有重要影响, 而植物的外在形态特征也能表征其
生物量的大小。到目前为止, 灌木生物量的测定仍主要
采用直接收割法, 此方法费时费力。因此, 简便快捷的
灌木生物量测定方法有助于推动灌木生物量研究工作的
进一步开展; 同时在资源调查、生态保护和环境建设等
方面具有实际意义(戴晓兵, 1989; 王蕾等, 2004)。采
用易测因子估测灌木地上总生物量以及枝和叶生物量的
方法大大减轻了工作量, 受到国内外学者的关注。目前
国内探讨较多的是以植株高度、冠幅和地径等易测因
子对灌木的生物量进行估测和模拟(姜凤歧, 1982; 侯平
等, 1994; 刘速和刘晓云, 1996; 上官铁梁等, 1998; 王
蕾等, 2004)。此外, 近年来国内外很多学者对生物量结
构、积累、分布规律性、生物量与密度调节的关系和
影响生物量的因素等方面也进行了大量卓有成效的研究
(Johansson and Nilsson, 1993; Johansson et al. ,1996;
陈功等, 2003; 杨允菲和李建东, 2003; 杨允菲等,
2003)。
胡枝子(Lespedeza b ico lo r Tu rcz. ) , 豆科
(Leguminosae)胡枝子属(Lespedeza), 分布于东北、华
北、河南、山东和陕西等地, 常生于山地阴坡或山沟
林下(贺士元等, 1992)。胡枝子因其多分枝的茎、近地
的树冠及分布深而广的地下根系而具有很强的防风固沙
和保持水土的能力, 从而在生态保护、恢复和重建中起
着重要的作用。另外, 其嫩枝叶可做饲料, 种植胡枝子
不但可以获得良好的经济效益, 而且其根系有根瘤菌, 可
以改善土壤结构, 增加土壤有机质, 提高土壤肥力, 具有
582 植物学通报 24(5) 2007
良好的生态效益 (蒋世泽等, 1991; 奚同行和林圣玉,
1995; 李清河等, 2006)。此外, 胡枝子花多且色鲜艳,
具有较高的观赏价值。
胡枝子的个体和构件生物量与环境的关系等方面的
研究不多, 而其作为饲料, 地上生物量与其经济价值息息
相关。本文通过对不同生境条件的胡枝子种群个体和
各构件地上生物量的动态研究, 探讨胡枝子种群个体生
长和各构件生物量积累的一般规律及其与环境因素的关
系, 为人们了解海拔和小生境对胡枝子地上生物量积累
和生产的影响提供基本资料, 为实现胡枝子资源可持续
利用和管理提供科学依据。
1 研究地区和研究方法
1.1 自然概况
研究地位于北京西部山区的松山和东灵山, 39°48-
40°33 N,115°24-115°39 E, 该区域为暖温带大陆性季
风气候带, 冬季寒冷干燥, 夏季温热多雨。年平均气温
5-11°C, 最热月 7月, 平均气温 18-25.1°C, 最冷月 1
月, 平均气温-4-10°C; 无霜期 195 天, 年降水量为
500-650 mm, 降雨量多集中在 6-8月(桑卫国等,
2002)。
1.2 研究方法
2005年8月和2006年8月, 在海拔910-1 770 m范围
内, 以100-200 m海拔高差为间隔, 同时参考种群异质
性进行取样, 共设 12个样地。调查样地涉及 6种异质
生境(表 1)。调查群丛涉及棘皮桦-三裂绣线菊 +胡枝
子-小红菊+地榆群丛(Ass. Betula dahurica – Spireae
trilobata + Lespedeza bicolor - Dendranthema
chanetii + Sanguisorba officinalis)、华北落叶松 +青
杨-土庄绣线菊 +胡枝子-龙牙草 +等齿委陵菜群丛
(Ass. Larix principis - Mayr rupprechtii + Populus
cathayana - Spiraea pubescens + Lespedeza bicolor
- Agrimonia pilosa + Potentilla simulatrix)、核桃楸
+ 平基槭-胡枝子-龙牙草群丛( A s s . J u g l a n s
Mandshurica + Acer truncatum - Lespedeza bicolor
- Agrimonia pilosa)、胡枝子-芦苇群丛(Ass. Les-
pedeza bicolor - Phragmites australis)及胡枝子单一
优势群丛(Ass. Lespedeza bicolor)等。
每个样地内设1-2个10 m×10 m的样方, 在样方
内随机设定1个4 m×4 m的小样方, 选取包括不同年
龄等级的2-5株成熟胡枝子植株, 测量记录其冠幅(C)、
株高(H1)、主茎高度(H2)和地径(D)等形态特征及年龄
(age)。木本植物的径级系列可视为年龄的一种等级系
列(张光富, 2001; 徐学红等, 2005)。胡枝子为多年生
灌木, 随着年龄的增长地径随之增大, 二者存在密切关系,
因此采用径级测定法, 年龄值以Age=5D+4.6表示(高贤
明等, 2001; 王立龙等, 2006)。此外, 剪取植株的地上
部分, 分别测定其花果、枝和叶的鲜重; 逐株选取花
果、枝和叶各构件部分样品带回室内, 在 80°C的烘箱
内烘干至恒重, 称重得到各构件样品的干重, 计算各构件
干鲜重比, 进而还原得出每株的叶、枝和花果各构件的
干重ml(DW)、mb(DW)和mf(DW), 测定植株共 68株。
同时在样方内测定海拔、上层乔木盖度和土壤湿度等
环境因子数据, 并进行群落学调查, 确定群落类型。其
中坡向是采取每45°为一个区间的划分等级制的方法(邱
扬和张金屯, 1999), 以数字表示各等级。数字越大, 表
示越向阳, 越干热(程占红和张金屯, 2002)。土壤湿度
为人为设定值, 1-4分别代表干、较干、较湿和湿。
以各构件现存量与植株地上部分总生物量的比值计
测各构件的地上生物量比率。按种群将所测定的样方
数据合并, 统计出不同种群胡枝子个体及各构件的特征
值。再将各种群的取样按照年龄加以合并后, 分析种群
(总和)各构件的特征值与年龄的关系。用SPSS软件中
的单因素方差分析(LSD多重比较 )检验样本平均数的差
异显著性。用Excel作生物量的回归分析, 选择适宜函
数作为最优模型。
2 结果
2 . 1 种群个体生物量积累依赖于各构件生物量
积累相互的协调
不同的生存环境下, 不同种群的植株个体地上生物量与
583高婷等: 北京西部山区胡枝子种群研究: 个体和构件生物量
年龄的拟合方程各异(图 1A–E)。种群 1、4的个体地
上生物量与年龄的关系符合幂函数方程, 种群 3、5符
合直线方程, 种群2符合对数函数方程, 种群6取样点少
未作图。但个体、花果、叶、枝的生物量积累和生
物量动态基本一致, 随着年龄的增长而增加: 3–8年生物
量缓慢增长, 8–19年生物量增长速度加快(图 1); 种群
表 1 不同胡枝子种群所处的不同生境
Table 1 The different habitats of different Lespedeza bicolor Turcz. populations
The type of Altitude Coverage of the Rank of soil Slope
Aspect
Thickness of
populations (m) topper tree layer (%) humidity (°) soil (cm)
Mountain ridge forest 910–1 100 60 3 7 3 7.6
in the low altitude
Mountain ridge forest 910–1 100 2 1 7 2 5.8
edge in the low altitude
Mountain trench forest in 1 100–1 400 50 4 5 1 12
the moderate high altitude
Mountain trench forest edge 1 100–1 400 0 1 10 3 13
in the moderate high altitude
Mountain ridge forest
in the high altitude
1 400–1 770 45 3 24 4 8
Subalpine meadow 1 698 0 1 0 1 3
表 2 不同种群胡枝子个体及构件地上生物量与年龄关系的拟和方程
Table 2 Stimulation equations for individual and modular aboveground biomasses and ages of different Lespedeza bicolor
Turcz. populations
Module Population Stimulation equation Relative coefficients (R)
Leaf Total population Y=0.5162x1.461 0.6321**
1 Y=1.8085x1.0698 0.5994**
2 Y=3.258x1.0624 0.6297*
3 Y=0.5157x1.1807 0.7949**
4 Y=0.7602x2.696 0.3270
5 Y= 27.68Ln(x)-38.544 0.9125**
Branch Total population Y=0.056x3.0467 0.8539**
1 Y=0.0448x3.0943 0.9082**
2 Y=228.52Ln(x)-425.27 0.7456*
3 Y=11.488x-46.867 0.9103**
4 Y=0.1324x2.7218 0.9481**
5 Y=14.98x-54.621 0.8016**
Flower and fruit Total population Y=0.0047x2.6674 0.6864**
1 Y=0.0156 x2.0976 0.6164**
2 Y=0.086x1.9911 0.6570*
3 Y=0.2156 x-0.971 0.6409*
4 Y= 0.065x1.9989 0.9161**
5 Y= 0.0044x2.7186 0.8323**
Individual Total population Y=0.2519 x2.5447 0.8946**
1 Y=0.2942x2.4641 0.8949**
2 Y=3.8099Ln(x)-560.92 0.7855**
3 Y=12.431x-47.214 0.9326**
4 Y=0.3795x2.3243 0.9571**
5 Y=19.008x-67.647 0.8608**
* P<0.05; **P<0.01
584 植物学通报 24(5) 2007
(总和)地上生物量积累过程均可用方程 Y=axb表示(表
2)。8年后, 个体生物量与各构件生物量积累随年龄的
增长而显著增加。随着个体生物量的积累, 各构件生物
量比率也随之发生变化。叶的生物量比率随年龄增长
而减小; 繁殖构件的生物量比率在繁殖期增大, 幼年期和
繁殖期后减小, 枝构件生物量比率随年龄增长而增大
(图 2)。
2 . 2 个体生物量积累及生活史对策与环境条件
尤其是光照条件密切相关
处于海拔910-1 100 m, 光照条件最好的山脊林缘的胡
枝子种群个体和各构件地上生物量最大, 营养器官投入
比率最小; 反之, 处于光照条件恶劣的山沟林下种群的植
株地上生物量最小, 营养器官投入比率最大(表 3 和
图 1 胡枝子种群个体地上生物量与年龄的关系
A: 种群 1; B: 种群 2; C: 种群 3; D: 种群 4; E: 种群 5; F: 种群(总和)
Figure 1 Biomasses dynamics of 5 Lespedeza bicolor Turcz. populations in different habitats
A: population 1; B: population 2 ; C: population 3; D: population 4; E: population 5 ; F: total population
585高婷等: 北京西部山区胡枝子种群研究: 个体和构件生物量
图 3 )。
2.3 胡枝子个体和各构件生物量模型
综合考虑胡枝子的实际及其他学者的相关研究(姜凤歧,
1982; 侯平等, 1994; 刘速和刘晓云, 1996; 上官铁梁等,
1998; 王蕾等, 2004), 选取胡枝子的D2H1(地径平方与
株高的乘积)、D2H2(地径平方和叶下高的乘积)、C(冠
幅)、CH1(冠幅与株高的乘积)、CH2(冠幅与叶下高的
乘积)、A(植冠面积)、AH1(植冠面积与株高的乘积)、
AH2(植冠面积与叶下高的乘积)和D(地径)来预测植株的
生物量。表 4为叶干重ml(DW)、枝干重mb(DW)、花
干重m f(DW)、地上营养器官干重mv(DW)、地上总
干重 m t(DW )与 D2H1、D2H2、C、CH1、CH2、A、
AH1、AH2和 D 9个因素间的相关系数表(其中与地径
(D)有关的量只采用松山的数据)。通过比较, 确定了影
响ml(DW)、mb(DW)、mf(DW)、mv(DW)和 mt(DW)
最重要的若干因素, 与ml(DW)相关系数最大的3个量为
C、A和D; 与mb(DW)相关系数最大的3个量为D2H1、
D和 D2H2; 与mf(DW)相关系数最大的 3个量为 D、A
和AH1; 与mv(DW)和mt(DW)相关系数最大的3个量为
D、D 2H 1和 CH 1。
以m l(DW)、mb(DW)、mf(DW)、mv(DW)和 mt
(DW)为因变量, 与之相关系数最大的3个因素为自变量,
应用 y=a+bx、y=a+blgx、y=aebx、y=axb、y=1/(a+bx)
和y=x/(a+bx) 6种模型, 依据相关指数R2最大和误差平
方和最小的原则(张峰, 2006), 建立胡枝子各构件生物量
的最优回归模型(表 5)。
如表 5所示, 胡枝子枝、枝叶生物量和地上生物量
均为m(DW)= a(D2H1)b; 叶生物量和花果生物量均为m
(DW)=a(D)b。
3 讨论
3 . 1 胡枝子种群个体和构件地上生物量与年龄
的关系
从图1A-E可以看出, 在不同的生存环境下, 不同种群的
植株个体地上生物量随年龄的增长呈现不同的增长趋势,
因此其拟合方程各异(表2), 说明不同环境可能对种群生
物量的积累速率有影响。
个体地上生物量是花果、枝和叶各不同构件生物
图 2 胡枝子种群(总和)构件生物量比率变化与年龄的关系
Figure 2 Change of biomasses of (total) Lespedeza bicolor Turcz. population with age
586 植物学通报 24(5) 2007
量的总和。从表 2可以看出, 种群(总和)个体与各构件
生物量与年龄均符合幂函数方程Y=axb, 只是参数有差
异, 说明个体与各构件生物量随着年龄的变化趋势较为
一致。从图1F可以看出, 胡枝子种群(总和)个体生物量
随着年龄的增长而增大, 呈幂函数变化趋势。3-8年个
体和各构件生物量缓慢增长, 可能处于植株的幼年阶段;
8-19年生物量增长速度加快, 植株可能处于生理活性旺
盛期。一般来说, 种群生物量波动可能与个体生理活性
有关, 生理活动高峰以后, 个体衰老, 种群及构件的扩展
能力减弱, 生物量出现增长停滞或开始降低(张文辉等,
2003a, 2003b)。随着年龄的增长, 除了种群 2出现增
长速率减小的现象, 其它各种群个体和各构件的生物量
在取样龄级范围内一直呈现较高的增长趋势, 未出现生
理活动最高峰, 可能在更高的龄级才出现低幅度增长。
从表2还可看出, 在不同的环境中, 胡枝子种群各构
件生物量随年龄增长而增长, 但增长趋势有差异, 一般以
直线、幂函数和指数函数拟合较佳, 说明环境对于各构
件生物量的积累有显著影响。这可能是由胡枝子的生
物学特性决定的, 胡枝子的叶构件是每年秋季死亡, 春季
重生; 成熟后, 每年进入繁殖季节植株就长出新的花果,
花果和叶生物量的增长与年龄有密切联系; 同时花果和
叶生物量的积累易受当地气候条件和当年天气条件的影
表 3 不同胡枝子种群个体和构件地上生物量比较(平均值± SD)
Table 3 Comparison of individual and modular aboveground biomasses among different Lespedeza bicolor Turcz. populations
(means± SD)
Population Leaf (g) Branch (g) Flower and fruit (g) Leaf and branch (g) Individual (g)
1 22.7667± 12.81 a 84.3291± 101.8 ab 3.1443± 3.44 a 107.0957± 107.51 ab 110.24± 109.75 ab
2 47.2667± 17 b 141.6846± 71.02 b 14.5211± 8.29 b 188.9513± 81.95 b 203.4724± 87.47 b
3 6.4015± 3.8 c 44.3675± 41.46 ab 0.7413± 1.1 a 50.769± 43.27 a 51.5103± 43.8 a
4 5.256± 2 c 98.9884± 78.08 ab 0.8318± 0.65 a 104.2444± 78.5 ab 105.0763± 79 ab
5 16.335± 12.72 ac 63.2712± 63.15 ab 2.147± 2.73 a 79.6062± 72.35 ab 81.7532± 74.85 a
6 2.7867± 1.22 c 10.3538± 9.13 a 0.46± 0.62 a 13.1405± 9.63 a 13.6005± 9.72 a
不同字母表示 LSD多重比较差异显著(P<0.05)
The different letters indicate significant difference at level P<0.05 by LSD multiple range test
图 3 不同胡枝子种群构件生物量比率比较
Figure 3 Comparison of ratios of biomasses among different Lespedeza bicolor Turcz. populations
587高婷等: 北京西部山区胡枝子种群研究: 个体和构件生物量
响。胡枝子的枝为多年生, 其长度、数量、直径和生
物量是多年累积的结果, 与种群条件的关系也很密切。
3.2 不同种群胡枝子个体和构件生物量比较
表2显示, 胡枝子植株个体及构件地上生物量在种群间
均存在显著性差异(P<0.05), 说明水热环境及海拔高差
导致的环境条件差异, 对胡枝子种群生物量积累的影响
是明显的。个体和构件地上生物量均呈现这种趋势: 种
群 6最小, 种群 3次之, 种群 2最大, 其它种群居中。不
同种群代表不同的综合生境条件, 生境条件必然对胡枝
子种群的生物量积累产生影响, 只有生境条件适合才可
能为种群的扩展和生长提供良好的条件(张文辉等 ,
2003a)。位于海拔 910-1 100 m山脊林缘的种群 2的
个体和各构件地上生物量比其它种群都大, 说明该区域
的气候条件和土壤条件(低海拔、充足的光照、土壤肥
沃和干燥)最适宜胡枝子种群的生物量积累, 胡枝子在群
落中发展为灌木层优势种。各种群构件的生物量动态
是协调的(苏智先等, 1996)。一个构件的旺盛生长必然
带动其它构件生物量积累速率增加, 最终整个个体生物
量也大(张文辉等, 1999, 2003a)。在亚高山草甸的种
群6的个体和构件地上生物量最小, 可能是因为取样植
株的年龄均较小导致的, 高海拔低温、紫外线强和稀
薄的土壤可能也限制了植株的生长。处于山沟林下的
种群3的植株生物量也较小, 可能是阴湿的环境及低光
照水平导致的。此外, 在同一海拔下林缘生长的植株
生物量基本上均大于林下生长的植株; 山脊生长的植株
生物量均大于山沟(种群 3和 4)生长的植株。这都说
明了胡枝子是阳生植物, 阴湿的环境可能限制其生物量
的积累。
3.3 胡枝子种群构件生物量比率的动态变化
图2是胡枝子种群(总和)不同年龄构件生物量比率。从
图2可见, 随着年龄的增长, 繁殖构件生物量占地上部分
总生物量比率先增后减(13.7%-0.5%); 枝构件生物量占
地上部分总生物量比率随年龄增加呈上升趋势 (8.8%-
97%); 叶构件生物量占地上部分总生物量比率随年龄增
加呈下降趋势(80.9%-0.9%)。变异程度从大到小为:
繁殖构件、叶构件、枝构件。各构件生物量在个体总
表 5 胡枝子种群(总和)个体和各构件地上生物量与形态因子关系的最优回归模型
Table 5 Regression models for individual and modular aboveground biomasses and configuration parameters of (total) Lespe-
deza bicolor Turcz. population
Regression models Error sum of square Correlation coefficient (R) Sample
ml(DW)=41.225(D)0.8548 0.000 4 0.619 8** 30
mb(DW)=2.0735(D2H1)0.9041 6.433 0.922** 30
mf(DW)=9.1768(D)1.8043 9.188 0.650 6** 30
mv(DW)=5.9332(D2H1)0.7332 4.919 0.910 8** 30
mt(DW)=6.1392((D2H1)0.7363 5.142 0.908** 30
** P<0.01
表 4 胡枝子种群(总和)各形态因素与生物量间的相关系数
Table 4 The correlation coefficient matrix of configuration parameters and biomasses of (total) Lespedeza bicolor Turcz. population
Biomass D2H1 D2H2 C CH1 CH2 A AH1 AH2 D
ml(DW) 0.311 0.096 0.445** 0.406** 0.297* 0.439** 0.397** 0.370** 0.420*
mb(DW) 0.929** 0.767** 0.659** 0.747** 0.583** 0.659** 0.692** 0.652** 0.922**
mf(DW) 0.331 0.086 0.361* 0.381** 0.225 0.409** 0.409** 0.324** 0.458**
mv(DW) 0.894** 0.711** 0.675** 0.745** 0.578** 0.682** 0.694** 0.654** 0.906**
mt(DW) 0.879** 0.687** 0.670** 0.739** 0.569** 0.680** 0.692** 0.648** 0.898**
Sample 30 30 68 68 68 68 68 68 30
* P<0.05; ** P<0.01
588 植物学通报 24(5) 2007
生物量中所占的比率代表同化产物向不同器官的分配比
例和终生生长过程中各构件协调关系。植物体所增加
的生物量在各构件之间分配不均匀, 在构件水平上生物
量有“偏斜”(张文辉等, 2003a)。幼年期, 胡枝子种
群叶片和枝茎的生物量比率较大, 表明此时其单叶面积
大, 枝茎繁茂, 这些特点有利于种群同化足够的养分和种
群进一步扩展。随着年龄的增长, 生理老化, 老枝上的
叶型变小或不长叶, 叶的生物量比率下降; 同时种群进入
繁殖期, 开始将能量更多地投入到繁殖构件中, 说明此时
其花果繁多, 有利于种群完成繁殖。随着繁殖期的结束,
繁殖构件的能量投入减小, 营养构件的生物量比率增
加。相对而言, 枝的生长是多年积累的过程, 随着年龄
的增长, 其生物量也增加, 故其生物量比率基本呈增加趋
势 。
3.4 不同胡枝子种群各构件生物量比率比较
从图 3可以看出, 6个种群的各构件生物量比率总趋势
为: 枝>叶>花果。不同种群胡枝子各构件生物量比率
均有显著性差异(P<0.05)。说明水热环境的差异对胡
枝子种群生活史对策选择的影响是明显的。种群2所处
的生境最适合胡枝子的生长发育但其人为干扰大, 胡枝
子个体繁殖构件生物量的比率最大, 枝叶的生物量比率
最小。这符合Grime(1974, 2001)提出的适应对策理论
(adapting strategy theory): 在高干扰且竞争小的林缘,
种群选择生殖对策(R选择), 将较多能量投入到生殖过程
中, 有利于种群的快速扩展 (张文辉等, 1999, 2003a)。
在山沟光照差且竞争激烈的种群 3、4, 种群选择竞争
对策(C选择), 竞争对策者把资源大多分配给地上营养生
长器官, 故而它们个体枝叶茂盛, 根系强大, 能充分利用
环境中较为丰富的资源, 并使得其它植物很难与之竞争,
从而提高其适合度。种群 4相比种群 3更缺乏光照, 竞
争更激烈, 因此种群4比种群3在地上营养器官上投入
的比率更大, 在繁殖构件上投入更少。高海拔种群5和
低海拔种群1的生物量比率相似, 说明海拔对胡枝子种
群生活史对策选择的影响不明显。种群6因取样植株年
龄较小, 只能代表幼年期植株的生存策略。
3.5 对于生产应用的启示
依照胡枝子的生态学特性, 在其生产过程中, 应区分不同
海拔和生境的胡枝子种群分区生产; 还要注意在植株不
同的生理旺盛后期采摘其生物量, 可取得更大的经济效
益。光照条件是制约胡枝子生物量积累的重要因素, 增
加林下胡枝子种群的上层乔木透光度可以提高其生产潜
力。此外, 文中胡枝子个体和各构件生物量模型的建立
在实际生产和科学研究中具有一定的应用价值。
参考文献
陈功, 张自和, 胡自治 (2003). 高寒地区一年生人工草地地上生物
量动态及光能转化效率. 草业学报 121, 69-73.
程占红, 张金屯 (2002). 山西芦芽山旅游影响因子及其系数与地理
因子间的关系. 应用与环境生物学报 8, 467-472.
戴晓兵 (1989). 怀柔山区荆条灌丛生物量的季节动态. 植物学报 31,
307-307.
高贤明, 王巍, 杜晓军, 马克平 (2001). 北京山区辽东栎林的径级
结构、种群起源及生态学意义. 植物生态学报 25, 673-678.
贺士元, 刑其华, 尹祖堂 (1992). 北京植物志上册(1992年修订版).
北京: 北京出版社. pp. 462-464.
侯平, 尹林克, 严成 (1994). 沙冬青生物量研究. 干旱区研究 11,
16-16.
姜凤歧 (1982). 小叶锦鸡儿灌丛生物量的预测模型. 生态学报 2 ,
103-110.
蒋世泽, 王棣, 史敏华, 李任敏, 奥小平 (1991). 太行山石灰岩中
山区主要水保灌木树种及综合效益的研究. 山西林业科技2, 22-
29.
李清河, 江泽平, 张景波, 赵英铭 (2006). 灌木的生态特性与生态
效能的研究与进展. 干旱区资源与环境 20, 159-164.
黎云祥, 刘玉成, 钟章成 (1995). 植物种群生态学中的构件理论.
生态学杂志 14, 35-41.
刘速, 刘晓云 (1996). 琵琶柴(Reaumuria soongorica)地上生物量
的估测模型. 干旱区研究 1, 36-36.
邱扬, 张金屯 (1999). 关帝山八水沟天然植物群落时空梯度的数量
分析. 应用与环境生物学报 5, 113-120.
桑卫国, 苏宏新, 陈灵芝 (2002). 东灵山暖温带落叶阔叶林生物量
和能量密度研究. 植物生态学报 26, 88-92.
上官铁梁, 郑凤英, 张金屯, 张峰 (1998). 濒危植物野牡丹种群生
物量的研究. 应用与环境生物学报 4, 120-125.
苏智先, 钟章成, 杨万勤, 黎云祥 (1996). 四川大头茶种群生殖生
589高婷等: 北京西部山区胡枝子种群研究: 个体和构件生物量
态学研究. I . 生殖年龄、生殖年龄结构及其影响因素研究. 生
态学报 16, 518-524.
王蕾, 张宏, 哈斯, 郑秋红, 刘连友 (2004). 基于冠幅直径和植株高
度的灌木地上生物量估测方法研究. 北京师范大学学报(自然科
学版) 40, 700-704.
王立龙, 王广林, 黄永杰, 李晶, 刘登义 (2006). 黄山濒危植物小
花木兰生态位与年龄结构研究. 生态学报 26, 1862-1871.
奚同行, 林圣玉 (1995). 胡枝子的开发利用价值及发展前景. 中国
水土保持 4, 42-44.
徐学红, 于明坚, 胡正华, 李铭红, 张方钢 (2005). 浙江古田山自
然保护区甜槠种群结构与动态. 生态学报 25, 645-653.
杨允菲, 李建东 (2003). 松嫩平原不同生境芦苇种群分株的生物量
分配与生长分析. 应用生态学报 141, 30-34.
杨允菲, 张宝田, 李建东 (2003). 松嫩平原蒙古蒿种群无性系分株
的生长与生物量分配规律. 草业学报 121, 11-17.
殷淑燕, 刘玉成 (1997). 大头茶构件种群生物量一夜面积动态. 植
物生态学报 21, 83-89.
张峰, 武玉珍, 张桂萍 (2006). 生态学研究中常见的统计学问题分
析. 植物生态学报 30, 361-364.
Individual and Modular Biomass of Lespedeza bicolor Turcz. Popu-
lations in Western Mountain Areas of Beijing
Ting Gao, Jintun Zhang *
College of Life Sciences, Beijing Normal University, Beijing 100875, China
Abstract We systematically studied the individual and modular biomass dynamics of Lespedeza bicolor Turcz. populations in
western mountain areas of Beijing. Except for the biomass of reproductive modules, which followed the power function, the
biomass accumulation of other modules could all be expressed by the equation Y=axb. The individual and modular aboveground
biomass of different populations within different habitats significantly differed (P<0.05), and were greater for populations in the
forest edge mountain ridge at 910-1 100 m than for other populations. The ratios of vegetative modular biomass were low and that
of reproductive modules high in the most compatible habitat for L. bicolor Turcz. populations. The incompatible habitats had the
opposite results. The individual growth and modular biomass accumulation were closely related to habitat conditions. The ratios of
branch modules increased but that of leaf modules decreased with increasing age, whereas the ratios of reproductive modules
first increased and then decreased. Depending on the relation index (R2), the model m(DW)= a(D2H1)b was selected for branch,
vegetative modules and individual biomass and the model m(DW)=a(D)b for leaf and reproductive module biomass.
Key words biomass, Lespedeza bicolor Turcz., module, populations
Gao T, Zhang JT (2007). Individual and modular biomass of Lespedeza bicolor Turcz. populations in western mountain areas of Beijing.
Chin Bull Bot 24, 581-589.
(责任编辑: 孙冬花)
张光富 (2001). 浙江天童灌丛群落中优势种群的年龄结构和分布格
局. 武汉植物研究 19, 233-240.
张文辉, 李红, 李景侠 (2003a). 秦岭独叶草种群个体和构件生物
量动态研究. 应用生态学报 14, 530-534.
张文辉, 王延平, 刘国彬 (2003b). 独叶草构件生长及其与环境的
关系. 生物多样性 11, 132-140.
张文辉, 张存旭, 李景侠 (1999). 川西泡沙参种群地上生物量积累
的研究. 西北植物学报 19, 44-53.
Grime JP (1974). Vegetation classification by reference to
strategies. Nature 250, 26-31.
Grime JP (2001). Plant Strategies, Vegetation Processes and
Ecosystem Properties. Chichester: John Willey & Sons. pp.
462-464.
Johansson BO, Jonsdottir IS, Cronberg N (1996). Clonal di-
versity and allozyme variation in populations of arctic sedge
Carex biglowii (Cyperaceae) J . J Ecol 84, 449-459.
Johansson ME, Nilsson C (1993). Hydrochory population dy-
namics and distribution of clone aquatic plant Rannunculus
ligua. J Ecol 81, 81-91.
* Author for correspondence. E-mail: zhangjt@bnu.edu.cn