全 文 ：植物学通报 2004, 21 (2): 195~200
Chinese Bulletin of Botany
①中国科学院知识创新工程重大项目（KSCXI-08-02-08）；中国科学院知识创新重要方向项目（KSCX2-SW-
3 2 1）；国家科技部首都圈（环北京）防沙治沙应急技术研究与示范（F S 2 0 0 0 - 0 0 9）；中国科学院项目
（NK 十五 - C - 1 3）
②通讯作者。Author for correspondence.
收稿日期：2003-01-05 接受日期：2003-05-20 责任编辑：白羽红
蒾蒙古荚 叶片解剖结构及其在城市景观
和环境保护中的生态学意义①
1邢 全 1石 雷② 2刘保东 2张大维 1张金政
1（中国科学院植物研究所 北京 100093) 2(哈尔滨师范大学 哈尔滨 150080）
摘要 蒾 蒾利用光镜和扫描电镜观察了蒙古荚 的叶片表皮形态和解剖结构特征，对比欧洲荚 ,对其叶
片结构的分化、气孔器与表皮毛、腺毛的密度和分布、角质层及蜡质纹饰等特征进行了研究。结果显
蒾示，其叶片形态和解剖结构与生态适应性之间有很强的相关性。蒙古荚 落叶迟，且抗寒、抗旱、耐
阴，叶片对灰尘的吸附能力较强，在城市园林美化和抗污染等方面具有广泛的应用前景。
关键词 蒾蒙古荚 ，叶解剖，表皮结构，生态学意义，景观
Morphological and Anatomical Characters of Leaf in Viburnum
mongolicum and Its Ecological Significance in Landscape and
Environment Protection
1XING Quan 1SHI Lei
②
2LIU Bao-Dong 2ZHANG Da-Wei 1ZHANG Jin-Zheng
1(Institute of Botany, the Chinese Academy of Sciences, Beijing 100093)
2(Harbin Normal University, Harbin 150080)
Abstract Epidermal and anatomical characters of Viburnum mongolicum leaves were observed by
the light and scanning electron microscopes. Comparing with Viburnum opulus, the differentiation of
leaf construction, the distribution and density of stomata, trichome and glandular hairs， the charac-
teristics of cutin and cuticular ornamentation were studied as well. The results showed that there is
close relationship between leave morphological and anatomical structures of V. mongolicum and its
ecological adaptability to dry, cool and shadow environments in the northern China. V. mongolicum
defoliate later than V. opulus do. Its leaves possess a good capacity of dust adsorption. Therefore,
this species has a potential prospect of utilization in landscapes and pollution resistances in north
China.
Key words Viburnum mongolicum, Leaf anatomy, Epidermal structure, Ecological significance,
Landscape
蒾蒙古荚 （Viburnum mongolicum (Pall.) Rehd.),又名蒙古绣球花、土连树（徐炳声，
196 21(2)
1988），属忍冬科（C a p r i f o l i a c e a e） 蒾荚 属。落叶灌木，产我国内蒙古中南部、河北、
山西、宁夏南部、甘肃南部及青海东北部，西伯利亚与蒙古也有分布（徐炳声，1988）。
北京地区生长良好，抗性较强，耐寒、抗旱、耐阴、抗粉尘污染，是北方地区值得推广
的优良园林美化和抗污染灌木树种（陈又生等，2000）。目前， 蒾对于蒙古荚 的相关研究
较少。本文通过研究叶片表皮结构和解剖结构，探讨其解剖结构与生态适应性、以及抗粉尘
污染能力的相关性，为北方地区适应园林植物的筛选提供依据。
1 材料与方法
本研究的实验材料均为新鲜叶片，取自中国科学院植物研究所植物园。
实验方法根据潘开玉等（1990）的方法。取叶片中部中脉附近的部分，切成 1 cm见方
的小块，FAA 固定 24 h以上。在 35℃左右的恒温箱中用 20% 次氯酸钠离析 6~9 h。揭下表
皮后，番红 - 固绿对染法染色，常规方法制片，光学显微镜下观察。计算气孔指数根据萨仁
等(2000)的测量和计算方法。计算气孔大小、气孔密度、表皮细胞大小、表皮毛密度、表
皮毛长度等数值，随机测 20 个数值，取其平均值。叶解剖采用常规石蜡制片法，番红 - 固
绿染色。
用于扫描电镜下观察的材料，放入 95%酒精的玻璃指管中用 KB-250超声波清洗器振荡 10
min，100% 酒精脱水。干燥的叶片直接粘在透明双面胶带上，镀膜后置于 HITACHI S-520型
扫描电镜下观察并照相。
叶表皮及解剖特征描述参照相关文献(亚历山大罗夫，1960; David, 1974; Patel, 1979; 常潮
阳和于兆英, 1989；潘开玉等，1990；王宇飞和陶君容，1991；袁永明等，1991；胡绍安
和赵青林，1992；萨仁等，2000)所用术语。
2 结果与分析
2.1 蒾蒙古荚 叶片表皮特征
2.1.1 叶片上表皮 上表皮无气孔器，表皮细胞较小，形状不规则，相互嵌合，排列紧密。
表皮细胞垂周壁浅波状，具十分明显的边缘加厚（图 1,1），表面有疣状或点状加厚和屑状
附属物（图 1,1）。成熟叶片上表皮具多细胞复毛，表皮毛密度为 3.37 丛 /mm2，每丛具毛
2~6根。毛长度在 332~816 mm之间，平均长度 577 mm（表 1）。
2.1.2 叶片下表皮 下表皮细胞形状无规则，略小于上表皮细胞，垂周壁为深波状至浅波状
（图 1 , 3）。表面条纹状纹饰。具气孔器，散生脉间区，气孔取向无规则（图 1 , 8），副
卫细胞与表皮细胞差异明显。气孔器密度为 178.65个 / mm2，气孔指数为 11.74（表 1）。气
孔为不规则型、短平列型和近于双环短平列型（图 1,5,6,7,8），保卫细胞周围有 4~8个细胞
环绕。气孔近圆形或椭圆形，长宽近相等。外气孔缘明显，平滑，保卫细胞两极稍有“T”
状角质加厚。副卫细胞的纹饰为条纹状，以气孔为中心，呈辐射状排列。
下表皮被多细胞复毛（图 2, 10,11），复毛密度为 5.48丛 /mm2，每丛具毛 5~16根,平均
每丛簇毛 10.65根。簇状毛具多细胞毛柄，毛柄有细胞两至多层。表皮毛根部由多细胞组成，
辐射状排列（图 1,12）。毛长度在 229~515 mm之间，平均长度 368 mm。表皮毛基部表皮细
胞辐射状排列（图 1,12）。下表皮具腺毛，球状头部多细胞组成，毛柄为一列细胞。毛柄
基部表皮细胞辐射状排列（图 1,13）。腺毛密度为 2.4个 /mm2。
1972004 邢 全等： 蒾蒙古荚 叶片解剖结构及其在城市景观和环境保护中的生态学意义
表 1 蒾 蒾蒙古荚 和欧洲荚 叶表皮结构特征
Table 1 Leaf surface characters of Viburnum mongolicum and V. opulus
名称及拉丁学名 蒾蒙古荚 蒾欧洲荚
Name and Latin name Viburnum mongolicum Viburnum opulus
表皮细胞 表皮细胞形状 (U) 无规则型 Irregular (U)无规则型 Irregular
Epidermis Shape of epidermis cells (L) 无规则型 Irregular (L) 无规则型 Irregular
cells 表皮细胞垂周壁特征 (U) 浅波状 Sinuolate （U)浅波状 Sinuolate
Pattern of anticlinal walls (L) 深波状、浅波状 （L)深波状 Sinuate
Sinuate anticlinal wall, sinuolate
表皮细胞表面纹饰 (U) 绉波状，大量屑状附属物 （U)绉波状 Rugulate-undulate
Cuticular ornamentation Rugulate-undulate lots of fragmented
appendages
(L) 条纹状 Striations （L)条纹状 Striations
表皮细胞大小(mm× mm) (U) 48(25~65)× 34(24~45) （U）8 0（5 0 ~ 1 0 8 ）× 5 7（3 8 ~ 7 3 ）
Size of epidermis cells (L) 41(25~66)× 27(19~40) （L ) 7 7（5 4 ~ 1 0 5）× 4 6（2 9 ~ 5 6）
气孔 气孔类型 无规则型、近短平列型、 无规则型、近短平列型
Stoma Stomatal type 近双环短平列型 Anomocytic type, approximate
Anomocytic type, approximate brachyparacytic
brachyparacytic, approximate
amphibrachyparacytic
气孔分布位置 仅分布于下表皮 仅分布于下表皮
Location of stomata Lower epidermis only Lower epidermis only
气孔取向 无规则 无规则
Orientation of stomata Randomly orientated over Randomly orientated over
most of the surface except most of the surface except
for areas over veins for areas over veins
气孔密度(个 /mm2) 178.65 141.35
Stomatal density
气孔指数 11.74 10.49
Stomatal index
气孔大小(mm× mm) Stomatal size 26(24~30)× 22(18~24) 3 5（2 9 ~ 4 9）× 2 3（2 0 ~ 2 8）
副卫细胞表面纹饰 浅波状，辐射状排列 条纹状，略浅波形，垂直于气孔保卫细胞
Cuticular ornamentation of Sinuolate, radical 长轴排列 Striations, sinuolate; vertical to
subsidary cells long axis of guard cells
表皮毛 表皮毛分布 上、下表皮 下表皮
Trichomes Location of trichomes Upper and lower epidermis Lower epidermis only
表皮毛种类 多细胞复毛、腺毛 单毛
Type of trichomes Multicellular hairs, glandular hair Mono hairs
表皮毛密度(丛 /mm2) (U) 3.37 (U)0
Trichomes density (L) 5.48 (L)15.05
复毛根数(根 /丛) (U) 4.30(2~6) (L) 10.65(5~16)
Av. branches of multi hairs
表皮毛长度(mm) (U) 577(332~816) 287.5(140~550)
Length of trichomes (L) 368(229~515)
表皮毛组成 多细胞 单细胞
Nature of trichomes Multicellular Single cell
表皮毛特征 毛根部特化为多细胞组成，基部细胞辐 毛根无特化，基部细胞特化成辐射状。
Character of trichomes 射状，无明显头部。Multicellular of 无明显头部。No modified trichome
modified trichome stalk; radical epidermis stalk; radial epidermis cells at the
cells at the base of trichomes no base of trichomes no conspicuous
conspicuous head on trichomes head on trichomes
表皮毛柄 两至多层多细胞 无毛柄
Nature of trichomes base 2 to multilayer, muticellular No trichome stalks
腺毛密度(根 /mm2) (L) 2.4
Density of glandular
腺毛特征 多细胞组成球状头部，毛柄为一列细胞
Nature of glandular Muticellular head; muticellular file, cell thick
Note U. Upper; L. Lower
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2.2 叶横切特征
蒾蒙古荚 叶片为异面叶，有明显的栅栏组织（图 2, 5~7, 10, 11），栅栏组织厚度约为海
绵组织厚度的 3/4，生于上表皮细胞下。栅栏组织有一层细胞，细胞近长方形或矩圆形排列
较紧密，含叶绿体较丰富。海绵组织细胞形状大小不规则，常呈长椭圆形、矩圆形、不规
则形横向排列，较紧密，有一些细胞间隙，在气孔下有较大气腔，气孔与表皮细胞水平。
上下表皮角质层较厚，表面不平滑，有不规则的明显突起，表皮细胞排列平直或稍有起伏
（图 2, 5~7, 10, 11）。叶片中有许多无生命的盐细胞，分布在靠近栅栏组织、维管束、下
表皮、叶脉韧皮部、叶柄韧皮部处，叶肉组织、皮层薄壁组织中也有。盐细胞内有大的簇
图 1 蒾 蒾蒙古荚 和欧洲荚 的表皮细胞及气孔器类型
1. 蒾蒙古荚 上表皮细胞；2. 蒾欧洲荚 上表皮细胞； 3. 蒾蒙古荚 下表皮细胞；4. 蒾欧洲荚 下表皮细胞；
5~8. 蒾蒙古荚 气孔类型；9~11. 蒾欧洲荚 气孔类型；12. 蒾蒙古荚 毛基表皮细胞排列（中心为残留毛
柄）；13. 蒾蒙古荚 腺毛；14. 蒾欧洲荚 表皮毛
Fig.1 The shape of leaf epidermis cells and types of stomatal apparatuses in
Viburnum mongolicum and V. opulus
1.Upper epidermal cells of V. mongolicum; 2.Upper epidermal cells of Viburnum opulus; 3.Lower epidermal cells
of V. mongolicum; 4. Lower epidermal cells of V. opulus; 5~8.The types of stomatal apparatuses of V. mongolicum;
9~11. The types of stomatal apparatuses of V. opulus; 12.Showing the base of trichome of V. mongolicum with
remains of trichome stalk; 13.Showing a multicellular glandular hairs of V. mongolicum; 14. Showing the trichome
of V. opulus
1992004 邢 全等： 蒾蒙古荚 叶片解剖结构及其在城市景观和环境保护中的生态学意义
状结晶和不规则的小结晶体（图 2, 5~8, 10, 11）。可见大量鞣质等内含物和草酸钙晶体积累在
靠近叶片下表皮和韧皮部的薄壁组织中 (图 2, 5~11)。叶脉较密集，维管组织发达（图 1,5），
中脉维管束较粗大，约占中脉直径的 1/2(图 2, 10)。薄壁组织的细胞壁较厚，细胞较小，细
胞间隙少。叶柄表皮细胞内侧的 1~2层细胞排列较紧密，细胞壁厚，常含有一些内含物，表
皮角质层厚，不平滑(图 2, 9)。
3 讨论
蒾蒙古荚 在叶片表皮结构和解剖结构上的特征具有多方面的生态学意义。 蒾对比欧洲荚 进
行研究发现， 蒾 蒾蒙古荚 气孔类型具有荚 属植物气孔的典型特征。气孔只分布于下表皮，从
图 2 蒾 蒾扫描电镜下蒙古荚 和欧洲荚 叶的表皮特征(1~4)及叶横切面(3~13)
1． 蒾蒙古荚 上表皮；2. 蒾蒙古荚 下表皮；3. 蒾欧洲荚 上表皮；4. 蒾欧洲荚 下表皮；5~7. 蒾蒙古荚
叶横切面；8~9. 蒾蒙古荚 叶柄横切面；10. 蒾蒙古荚 叶横切，示毛状体和中脉；11. 蒾蒙古荚 叶横切，
示表皮毛；12. 蒾欧洲荚 叶横切，示毛状体和中脉； 13. 蒾欧洲荚 叶柄横切面
Fig.2 SEM photographs of leaf upper and lower epidermis in Viburnum mongolicum and Viburnum opulus
(1~4); Leaf transverse sections of the two species (3~13)
1. Leaf upper epidermis of V. mongolicum; 2. Leaf lower epidermis of V. mongolicum; 3. Leaf upper epidermis of
V. opulus; 4. Leaf lower epidermis of V. opulus; 5~7. Cross sections of leaf of V. mongolicum with druse; 8~9.
Cross sections of petiole of V. mongolicum; 10. Showing the midvein and trichome of V. mongolicum; 11. Showing
detail of the trichome of V. mongolicum; 12. Showing the midvein and trichome of V. opulus; 13. Showing petiole
section of V. opulus
200 21(2)
气孔密度、气孔形态和叶片的结构来看，为典型的中生植物。其叶片较小，上、下表皮被
簇状毛，角质层较厚，维管组织发达，气孔密度较大，栅栏层明显而排列紧密，上、下
表皮细胞小、紧密等特征，有利于降低水分蒸腾，提高机体的抗寒性和抗旱性，说明蒙古
蒾荚 对北方地区的干燥和寒冷的气候有一定的适应能力。 蒾与同属植物欧洲荚 相比，在解剖
结构上，后者气孔密度、气孔指数均低于前者（表 1）。 蒾欧洲荚 的上下表皮细胞的大小、
蒾气孔大小均大于蒙古荚 ，毛状体为单毛， 蒾密度小于蒙古荚 ，这些特征都符合随生境干旱
程度加强和海拔升高，气孔变小、气孔器密度增加的这一趋势(袁永明等，1991)。生境调查
中还发现， 蒾蒙古荚 可耐一定阴蔽，可栽植于林下或背阴处(陈又生等，2000)。 蒾与欧洲荚
相比， 蒾蒙古荚 叶片较小，维管组织较发达（图 2，7 ,10），叶面受力面积小，有一定的
抗机械拉伸能力，对秋季刮风降温天气有很强的适应性。实际观察发现，在北京地区，蒙
蒾 蒾古荚 比欧洲荚 秋季落叶期晚三周左右， 蒾是优于欧洲荚 的秋季晚落叶灌木树种。
蒾蒙古荚 对土壤的适应性很强，可适应土质范围从沙壤土到粘土，酸碱度范围从酸性到
碱性。北方地区土质、水质多偏碱性， 蒾蒙古荚 可以很好地适应北方地区不良的土壤和水质
条件。其叶片叶柄内具有很多无生命的盐细胞，含有代谢中间产物盐结晶，盐结晶可随落叶
脱离植株，免除吸收过多的酸和钙对植物体产生伤害。另外还可通过腺体将有害的代谢产物
排出体外。叶片及叶柄内含有大量内含物，多为鞣质，集中于叶表皮及韧皮部附近。这些
内含物及盐结晶可能在抗旱、耐寒及抗虫害、抗动物啃食等方面有一定的生态学意义。
蒾欧洲荚 叶表皮不具腺毛， 蒾角质层较蒙古荚 平滑，单毛分布稀疏。 蒾而蒙古荚 叶片上
下表皮具簇状毛， 蒾单位面积上表皮毛总量远远大于欧洲荚 。角质层不平滑，具腺毛。其
蒾叶表皮附着灰尘的能力强于欧洲荚 （图 2，1,3）。这些特征对空气中的尘埃有很好的阻滞
和吸附作用。 蒾说明蒙古荚 有较强的滞尘能力，这一特性对于净化北方城市空气质量，防治
沙尘有一定生态学意义。
蒾 蒾通过对蒙古荚 和欧洲荚 叶片表皮形态和解剖结构的比较研究试验， 蒾验证了蒙古荚 的
生态适应性与形态结构具有很强的相关性。 蒾蒙古荚 是一种非常适应北方城市生态环境，在
景观园林和环境保护等方面值得推广的、有广泛应用前景的园林树种。本文所取得的数据为
筛选北方城市适应性强、耐寒耐旱的园林植物提供了依据。
参 考 文 献
王宇飞,陶君容,1991.植物角质层分析术语新体系.植物学通报,8(4):6~13
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胡绍安,赵青林,1992.棉属茎、叶表皮毛的研究.植物学报,34 :311~314
徐炳声,1988.中国植物志(72卷).北京:科学出版社, 12~105
袁永明,彭泽祥,陈家瑞,1991.豆科黄花族植物叶解剖特征及其系统学与生态学意义.植物学报,33: 840~847
萨仁,苏德毕力格,陈家瑞， 2000. 黄华属植物叶表皮特征及其生物学意义.草地学报,8(1):65~76
常潮阳,于兆英,1989.柳属植物叶表皮特征的研究.西北植物学报,9:151~161
潘开玉,路安民,温洁,1990.金缕梅科（广义）的叶表皮特征.植物分类学报,28 (1):10~26
B.T.亚历山大罗夫著，王凯基等译,1960.植物解剖学.北京:高等教育出版社, 131~143
David L D, 1974. Approaches to the identification of angiosperm leaf remains. Bot Rev, 40(1):86~116
Patel J D, 1979. A new morphological classification of stomatal complexes. Phytomorphology, 29(3,4):218~229