全 文 ：黑龙江农业科学２０１６（３）：８９～９２
Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ
米心水青冈和台湾水青冈叶解剖结构比较研究
张雪梅１，２
（１．西华师范大学 西南野生动植物资源保护教育部重点实验室，四川 南充６３７００９；２．西华师
范大学 生命科学学院，四川 南充６３７００９）
摘要：为比较水青冈属两种植物间的叶片形态解剖特征和生态学适应性，采集了米仓山自然保护区２６个分布
地的台湾水青冈和米心水青冈，运用石蜡切片法将其成熟叶片制成切片，光学显微镜下观察叶片的结构特
征，并测定叶片横切面的５项数量性状指标。结果表明：两种水青冈属植物叶片表型特征较一致，都表现出旱
生植物的特征。测量指标的方差分析表明，主脉导管直径、栅栏组织厚度、木质部厚度３项指标在两种植物间
差异均达到显著水平。台湾水青冈和米心水青冈种内居群间的主脉导管直径、上表皮厚度、栅栏组织厚度，
海绵组织厚度，木质部厚度均有显著性差异，出现显著性差异的原因可能与海拔有关。
关键词：水青冈属；叶解剖结构；石蜡切片；方差分析
中图分类号：Ｑ９４８ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００２－２７６７（２０１６）０３－００８９－０４ ＤＯＩ：１０．１１９４２／ｊ．ｉｓｓｎ１００２－２７６７．２０１６．０３．００８９
收稿日期：２０１６－０１－２０
作者简介：张雪梅（１９８２－），女，四川省渠县人，博士，讲师，从
事植物系统与进化研究。Ｅ－ｍａｉｌ：３００４９８１２＠ｑｑ．ｃｏｍ。
植物的形态解剖性状等对植物的分类鉴定和
系统演化的探讨具有重要的意义，目前如对植物
叶结构［１］，花瓣结构［２］，木材结构［３］，甚至一些结
构的变异或过渡形式与系统学的关系也有了较深
入的研究，如穿孔板、管胞－导管的过渡形式［４］等。
随着计算机技术及显微技术的发展，新的技术与
方法不断应用于植物解剖性状及进化的研究，使
植物解剖特征用于分类学取得了长足进展。形态
与解剖结构特征对于水青冈属植物的分类具有重
要的参考价值。不同种的植物不仅在形态上存在
差异，在内部结构也有变化，这种变化往往也是分
类学鉴定物种的性状和研究植物种间亲缘关系及
进化关系的重要依据。目前国内外对水青冈属的
研究主要包括：叶脉结构特征、遗传多样性、遗传
变异空间格局、木材和叶片解剖学、花粉学等方
面［５－１３］。总的来说，水青冈属植物形态学研究还
是很缺乏，而国家二级保护植物台湾水青冈的形
态学数据几乎没有报道。
本研究以叶片的形态结构研究为基础，采用
石蜡切片法和显微照相方法对米苍山自然保护区
的台湾水青冈和米心水青冈进行形态学观测统计
和比较研究，探讨水青冈属种间的形态差异及其
生态适应性，旨在为水青冈属植物系统学和生态
学研究提供基础资料，为水青冈属植物的保护与
利用提供科学依据。
１ 材料与方法
１．１ 材料
供试材料于２０１４年７月采自四川米仓山自
然保护区水青冈属的１０个分布地的台湾水青冈
和１６个分布地的米心水青冈。原植物经形态学
鉴定后，凭证标本保存于西华师范大学生命科学
学院植物标本室。
１．２ 方法
台湾水青冈和米心水青冈的新鲜材料采集
后，将植株的叶片剪下，用ＦＡＡ固定液固定，带
回实验室后取出，洗涤后经过梯度脱水法进行脱
水，包埋后，按常规的石蜡法进行切片，然后用
Ｍｏｔｉｃ ＢＡ３００型光学显微镜观察并摄影。凭证玻
片存放在西华师范大学标本馆。
叶解剖结构中，主要测量主脉导管直径，上表
皮厚度，栅栏组织厚度，海绵组织厚度，木质部厚
度，韧皮纤维厚度等数值，比较物种间的叶解剖结
构差别，同时通过ＳＰＳＳ２０．０软件对种间及居群
间的主脉导管直径，上表皮厚度，栅栏组织厚度，
海绵组织厚度，木质部厚度，韧皮纤维厚度进行统
计分析和Ｆ检验。
２ 结果与分析
２．１ 台湾水青冈和米心水青冈叶解剖结构比较
米心水青冈和台湾水青冈的叶片都由表皮、
叶肉和叶脉３部分组成，都为典型的异面叶（见图
１），为典型的背腹型叶，上表皮细胞较大，多为近
方形，１层（见图１）；下表皮细胞较小，多为近长方
９８
黑 龙 江 农 业 科 学 ３期
表１ 材料来源
Ｔａｂｌｅ １ Ｍａｔｅｒｉａｌ＇ｓ ｏｒｉｇｉｎ
编号
Ｃｏｄｅ
物种
Ｔａｘｏｎ
海拔／ｍ
Ａｌｔｉｔｕｄｅ
编号
Ｃｏｄｅ
物种
Ｔａｘｏｎ
海拔／ｍ
Ａｌｔｉｔｕｄｅ
ＭＣＳ－ＱＴＷ－０２ 台湾水青冈 １５９５ ＭＣＳ－ＳＺＢ－ＺＳＢ 米心水青冈 １８８７
ＭＣＳ－ＳＺＢ－ＫＭＧ 台湾水青冈 １６６０ ＭＣＳ－ＳＺＢ－ＷＴ 米心水青冈 １７７５
ＭＣＳ－ＳＺＢ－ＰＨＳＪ－０２ 台湾水青冈 １６４０ ＭＣＳ－ＳＺＢ－ＹＬＳＰ 米心水青冈 １９７０
ＭＣＳ－ＳＺＢ－ＷＴ－０１ 台湾水青冈 １６９８ ＭＣＳ－ＳＺＢ－ＭＪＬ－０１ 米心水青冈 １８１４
ＭＣＳ－ＭＧＴ－０７ 台湾水青冈 １６８０ ＭＣＳ－ＱＴＷ－０５ 米心水青冈 １６１６
ＭＣＳ－ＳＺＢ－ＬＬＧ－０４（ＨＢＬＹ） 台湾水青冈 １８９６ ＭＣＳ－ＳＹＺ－１１ 米心水青冈 １８９７
ＭＣＳ－ＳＺＢ－ＬＬＧ－０１ 台湾水青冈 １７８０ ＭＣＳ－ＢＹＴ－１２ 米心水青冈 １６５０
ＭＣＳ－ＳＺＢ－ＢＪＹ 台湾水青冈 １７８７ ＭＣＳ－ＱＴＷ－０４ 米心水青冈 １６９８
ＭＣＳ－ＪＣＢ－０１ 台湾水青冈 １７８９ ＭＣＳ－ＱＴＷ－０３ 米心水青冈 １６０６
ＭＣＳ－ＳＺＢ－ＭＪＬ－０２ 台湾水青冈 １７７５ ＭＣＳ－ＪＣＢ－０３ 米心水青冈 １７９８
ＭＣＳ－ＳＺＢ－ＤＢＬ 米心水青冈 ２００４ ＭＣＳ－ＪＣＢ－０２ 米心水青冈 １７６４
ＭＣＳ－ＳＺＢ－ＧＰＤ 米心水青冈 １８５５ ＭＣＳ－ＳＺＢ－ＦＳＬ 米心水青冈 １７８２
ＭＣＳ－ＳＺＢ－ＰＨＳＪ－０１ 米心水青冈 １７７６ ＭＣＳ－ＪＣＢ－０１ 米心水青冈 １７８９
图１ 米心水青冈和台湾水青冈叶片横切结构图（４０倍）
Ｆｉｇ．１ Ｌｅａｆ ａｎａｔｏｍｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ Ｆａｇｕｓ
ｅｎｇｌｅｒｉａｎａａｎｄ Ｆａｇｕｓ ｈａｙａｔａｅ（４０×）
形或不规则形，１层（见图１）。叶肉组织发达，分
化为栅栏组织和海绵组织，栅栏组织由１层排列
整齐的柱状细胞构成，厚度见表２，含丰富的叶绿
体。海绵组织细胞排列疏松，也含有较多的叶绿
体，厚度见表２。两种植物均是叶脉主脉发达，侧
脉细小，主脉中心为大型的薄壁
细胞和染色较深的异细胞组成的髓部，米心水青
冈和台湾水青冈的维管束类型都是周韧维管
束（见图２）。米心水青冈和台湾水青冈种间在主
脉导管直径、上表皮厚度、栅栏组织厚度、海绵组
织厚度、木质部厚度等方面的差异显著性分析见
表２。
图２ 米心水青冈和台湾水青冈叶片主脉横切结构图（４０×）
Ｆｉｇ．２ Ｍａｉｎ ｖｅｉｎ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ Ｆａｇｕｓ
ｅｎｇｌｅｒｉａｎａａｎｄ Ｆａｇｕｓ ｈａｙａｔａｅ（４０×）
表２ 台湾水青冈和米心水青冈叶片解剖结构特征显著性差异分析
Ｔａｂｌｅ ２ Ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｆｉｖｅ ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ ｉｎ Ｆａｇｕｓ ｅｎｇｌｅｒｉａｎａ ａｎｄ Ｆａｇｕｓ ｈａｙａｔａｅ
物种
Ｓｐｅｃｉｅｓ
主脉导管直径
Ｖｅｓｓｅｌ ｄｉａｍｅｔｅｒ
ｏｆ ｍａｉｎ ｖｅｉｎ
上表皮厚度
Ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ ｏｆ
ｕｐｐｅｒ ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ
栅栏组织厚度
Ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ ｏｆ
ｐａｌｉｓａｄｅ ｔｉｓｓｕｅ
海绵组织厚度
Ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ ｏｆ
ｓｐｏｎｇｙ ｔｉｓｓｕｅ
木质部厚度
Ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ
ｏｆ ｘｙｌｅｍ
台湾水青冈 １８．４２±５．１３ａ ６．３４±２．２６ａ ２１．３４±３．９４ａ ３４．２８±１４．２８ａ ４９．０７±１３．２１ａ
米心水青冈 １６．１２±６．９１ｂ ６．２４±２．８５ａ １９．８５±１６．０３ｂ ２９．３８±７５．７８ａ ４５．３０±１０．８４ａ
Ｆ ３９．８２ ０．４０ ４．０１ １．９６ ３０．２０
Ｓｉｇ ０ ０．５２ ０．０４ ０．１６ ０
不同小写字母表示０．０５显著水平，数据为平均值±标准误（ｎ＝６）。
Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｏｗｅｒｃａｓｅｓ ｍｅａｎ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｔ ０．０５ｌｅｖｅｌ．Ｄａｔａ ｍｅａｎ ａｖｅｒａｇｅ±ｓｔａｎｄａｒｄ ｅｒｒｏｒ（ｎ＝６）．
２．２ 台湾水青冈居群内部叶解剖结构比较
台湾水青冈种内居群间的主脉导管直径、上
表皮厚度、栅栏组织厚度、海绵组织厚度、木质部
厚度均有显著性差异（Ｐ＜０．０５），各居群的平均
值及差异显著性分析结果见表３。
２．３ 米心水青冈居群内部叶解剖结构比较
米心水青冈种内居群间的主脉导管直径、上
表皮厚度、栅栏组织厚度、海绵组织厚度、木质部
０９
３期 张雪梅：米心水青冈和台湾水青冈叶解剖结构比较研究
厚度均有显著性差异（Ｐ＜０．０５），各居群的平均 值及差异显著性分析结果见表４。
表３ 台湾水青冈种内居群间叶片解剖结构特征显著性差异分析
Ｔａｂｌｅ ３ Ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｉｎ Ｆａｇｕｓ ｈａｙａｔａｅ
分布地
Ｌｏｃａｔｉｏｎ
主脉导管直径
Ｖｅｓｓｅｌ ｄｉａｍｅｔｅｒ
ｏｆ ｍａｉｎ ｖｅｉｎ
上表皮厚度
Ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ ｏｆ
ｕｐｐｅｒ ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ
栅栏组织厚度
Ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ ｏｆ
ｐａｌｉｓａｄｅ ｔｉｓｓｕｅ
海绵组织厚度
Ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ ｏｆ
ｓｐｏｎｇｙ ｔｉｓｓｕｅ
木质部厚度
Ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ
ｏｆ ｘｙｌｅｍ
ＭＣＳ－ＱＴＷ－０２ ３２．０２±４．０３ｆ ３３．５５±７．３１ｂｃ ２１．９８±３．２９ｃｄ ３．２８±０．６７ａ ５．０７±１．５０ｅ
ＭＣＳ－ＳＺＢ－ＫＭＧ ４３．５４±６．５０ｄ ３２．３９±６．５８ｂｃ ２０．１６±２．８３ｅｆ ３．２５±０．７９ａ ７．６３±２．００ｂ
ＭＣＳ－ＳＺＢ－ＰＨＳＪ－０２ ６４．８５±１２．６１ａ ４９．６９±７．０６ａ ２４．５８±２．２７ａ ２．８１±４．３２ａ ８．７１±２．４４ａ
ＭＣＳ－ＳＺＢ－ＷＴ－０１ ６２．８８±７．９３ａ ３２．５９±６．０５ｂｃ ２０．８１±４．４８ｃｄｅ ２．５３±０．７３ａｂ ５．３３±１．６５ｄｅ
ＭＣＳ－ＭＧＴ－０７ ４０．９８±６．４０ｄ ２７．８２±５．５８ｃ １８．３６±３．８１ｇ １．２５±０．４７ｃ ５．３４±１．７５ｄｅ
ＭＣＳ－ＳＺＢ－ＬＬＧ－０４（ＨＢＬＹ） ５４．６３±５．３７ｃ ２８．１７±４．２６ｃ ２０．６１±３．４０ｄｅ １．７６±０．６５ｂｃ ６．１４±２．１３ｃｄ
ＭＣＳ－ＳＺＢ－ＬＬＧ－０１ ４３．３１±４．４４ｄ ２８．２３±４．７８ｃ ２２．３４±３．７１ｂｃ １．８４±０．５９ｂｃ ５．２４±１．６３ｅ
ＭＣＳ－ＳＺＢ－ＢＪＹ ５５．９０±９．１４ｃ ４７．１０±４．０８ａ ２１．９７±３．２３ｃｄ １．８５±０．７５ｂｃ ６．５９±２．１４ｃ
ＭＣＳ－ＪＣＢ－０１ ５９．４０±５．７０ｂ ３１．７７±６．１６ｂｃ １９．０２±３．８１ｆｇ １．２２±０．４７ｃ ６．４９±２．２３ｃ
ＭＣＳ－ＳＺＢ－ＭＪＬ－０２ ３５．６９±６．６４ｅ ３４．０１±３５．２５ｂ ２３．５８±３．８０ａｂ ３．１０±１．１４ａ ６．８１±２．１３ｃ
Ｆ １２６．５８ １７．３２ １４．６４ ６．８２ １７．２０
Ｓｉｇ ０ ０ ０ ０ ０
表４ 米心水青冈种内居群间叶片解剖结构特征显著性差异分析
Ｔａｂｌｅ ４ Ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｉｎ Ｆａｇｕｓ ｅｎｇｌｅｒｉａｎａ
居群
Ｐｏｐｕｌａｔｏｎｓ
主脉导管直径
Ｖｅｓｓｅｌ ｄｉａｍｅｔｅｒ
ｏｆ ｍａｉｎ ｖｅｉｎ
上表皮厚度
Ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ ｏｆ
ｕｐｐｅｒ ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ
栅栏组织厚度
Ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ ｏｆ
ｐａｌｉｓａｄｅ ｔｉｓｓｕｅ
海绵组织厚度
Ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ ｏｆ
ｓｐｏｎｇｙ ｔｉｓｓｕｅ
木质部厚度
Ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ
ｏｆ ｘｙｌｅｍ
ＭＣＳ－ＳＺＢ－ＤＢＬ ２０．７８±２１．３７ａ ５．０９±１．７３ｆｇ １６．６５±５．７４ｃ ２１．６６±７．６８ｂ ４５．００±５．５２ｂｃ
ＭＣＳ－ＳＺＢ－ＧＰＤ ９．２５±２．４０ｆ ７．４１±２．１６ｂ ２３．４７±３．６４ａｂｃ ２３．０６±３．２４ｂ ３０．２１±３．４５ｇ
ＭＣＳ－ＳＺＢ－ＰＨＳＪ－０１ １６．４２±３．１１ｃｄｅ ５．２８±２．６７ｅｆ １９．０１±２．４３ｃ ２８．７２±５．１６ｂ ４９．８２±４．４３ｂ
ＭＣＳ－ＳＺＢ－ＺＳＢ １８．１６±３．０６ａｂｃ ６．２０±２．７５ｃｄｅ ２１．２１±２．６９ｂｃ ２７．４６±６．８８ｂ ４７．７０±７．２９ｂｃ
ＭＣＳ－ＳＺＢ－ＷＴ ９．９１±２．０８ｆ ７．１６±２．７４ｂｃ １５．９７±３．０９ｃ ２３．９８±４．８５ｂ ２６．９１±３．９９ｈ
ＭＣＳ－ＳＺＢ－ＹＬＳＰ １４．０７±３．６８ｅ ３．９２±０．７６ｈ ２０．０７±２．４５ｂｃ ２１．５４±２．９４ｂ ３７．６６±４．５０ｆ
ＭＣＳ－ＳＺＢ－ＭＪＬ－０１ １７．３８±３．６５ｂｃｄ ６．４１±２．１９ｂｃｄ ２０．５７±４．３５ｂｃ ３１．９０±１３．１０ｂ ５４．１１±５．９２ａｂ
ＭＣＳ－ＱＴＷ－０５ １５．１９±２．８３ｄｅ ５．２２±２．５７ｅｆ ３０．０３±６１．０６ａ ７２．７２±２．９５ａ ４７．２３±５．７２ｂｃ
ＭＣＳ－ＳＹＺ－１１ １５．３６±２．４５ｃｄｅ ７．５３±２．８５ｂ １８．８２±２．２０ｂｃ ２８．４３±５．６１ｂ ４２．４７±４．９８ｃｄ
ＭＣＳ－ＢＹＴ－１２ １６．１２±３．０２ｃｄｅ ５．０９±１．８５ｆｇ １５．９２±２．９１ｃ ２４．５６±５．００ｂ ４７．０７±４．９５ｂｃ
ＭＣＳ－ＱＴＷ－０４ １３．６０±２．９３ｅ １１．３９±３．３９ａ １８．９３±４．４２ｂｃ ４５．８３±６．３４ａｂ ３９．７８±６．３７ｅｆ
ＭＣＳ－ＱＴＷ－０３ １６．００±２．６１ｃｄｅ ４．１６±１．５１ｇｈ １７．２９±３．３３ｂｃ １９．９１±４．８６ｂ ４１．０９±５．５１ｄｅ
ＭＣＳ－ＪＣＢ－０３ ２０．１３±６．０３ａｂ ５．７２±２．１３ｄｅｆ １７．３１±３．５５ｃ １７．６９±４．１４ｂ ６８．４９±７．４６ａ
ＭＣＳ－ＪＣＢ－０２ １７．３５±２．６５ｂｃｄ ６．６４±１．８４ｂｃｄ ２５．７５±２．４１ａｂ ２３．２２±４．０１ｂ ４９．８１±９．３３ｂ
ＭＣＳ－ＳＺＢ－ＦＳＬ １７．６９±２．９３ｂｃｄ ５．９６±２．２４ｄｅｆ １７．６５±３．４１ｃ ２６．７８±７．３１ｂ ４３．６０±５．５８ｂｃ
ＭＣＳ－ＪＣＢ－０１ １９．５０±３．４０ａｂ ６．４５±２．３８ｂｃｄ １７．７６±３．９７ｃ ２９．５９±８．７７ｂ ５１．６６±４．９７ａｂ
Ｆ １２．５１ ２７．２４ ２．８５ １．５２ １２８．７８
Ｓｉｇ ０ ０ ０ ０．０８ ０
３ 结论与讨论
３．１ 米心水青冈和台湾水青冈的叶片解剖结构
特点及生态学适应性
生长于不同生态环境中的植物，常表现出不
同的形态结构，这通常被认为是植物对特殊生境
的演化适应［１４］。同时，这种演化适应的特征较多
反映在叶的结构上［１５］。叶是进行光合作用和蒸
腾作用的主要器官，具有较大的表面积，与周围环
境的接触十分紧密。植物对环境的反映也就较多
地反映在叶的形态结构上，因此叶的结构对生态
条件变化的反映最为敏感［１６］。从两种植物叶的
１９
黑 龙 江 农 业 科 学 ３期
横切面上可以看出叶均为典型的异面叶，栅栏组
织细胞为１～２层，叶的结构表现出旱生结构的
特点，如上表皮较厚的角质膜，叶片主脉中存在异
细胞并与大型薄壁细胞共同组成髓部［１７］，以及发
达的机械组织［１８］。较厚的角质膜一方面可以防
止热带、亚热带地区高温下叶片内水分的过度散
失，以维持叶的正常生理需要，另一方面，可以防
止热带 、亚热带地区强烈的日照对叶内部细胞的
灼伤，以保证光合作用的正常进行 。而异细胞由
于具有较高的渗透势［１９］，并且具有较强的吸水能
力，从而在外界环境水分状况较好、导管中水分输
导良好时，它们吸收并保存水分；在外界环境干
旱，导管中水分输导受阻，体内各部分所需水分不
能得到正常供给时这些异细胞则又可为其它的细
胞提供暂时的水分；至少可以为其周边细胞提供
一个较为湿润的小环境，从而起到了提高抗旱性
的作用。在两种植物叶片的横切面上可以看见有
大量的木质部外纤维的存在。它们主要分布在中
脉的周围而呈现为间断分布的环状结构（见图
２）。叶片内发达的木质部外纤维支持着叶片，使
其在缺水情况下仍然不会萎缩变形，因而保证了
叶肉细胞不因叶的失水萎缩变形而受到伤害［１］。
３．２ 米心水青冈和台湾水青冈的叶片解剖结构
特征与环境因子的关系
台湾水青冈叶解剖结构指标总体上均大于米
心水青冈。出现显著性差异的原因可能与海拔有
关。本研究所采集到的米心水青冈的分布为海拔
１ ６０６～２ ００４ ｍ，台湾水青冈的分布为海拔
１ ５９５～１ ８９６ｍ。通过观察和分析比较发现：随着
海拔高度由低到高的变化，植物叶片的内部结构
也发生了相应的变化，并且呈现一定的规律性。
在高海拔地区，植物生存的环境中的土壤含水量
低于低海拔地区。植物为了自身生存，就要适应
缺水环境，随着海拔升高，叶片增厚。叶肉组织
中，栅栏组织厚度不断增大。栅栏细胞层数和密
度增加，防止了水分蒸腾散失，又防御强辐射对叶
片的灼伤。高海拔地区低温冻土，细胞原生质透
水性降低，栅栏组织厚度相对增加提高了光合效
率及植物对水分的利用率［２０］。并且随着海拔高
度由低到高的变化，环境中各种生态因子诸如氧
分压，空气湿度，土壤温度及水分状况，太阳光及
紫外线辐射强度，大气温度等均发生了变化，变化
着的环境因子长期作用于植物必然会导致植物的
结构叶发生改变。生长在高海拔的台湾水青冈和
米心水青冈，其栅栏组织和海绵组织厚度的比值
高，表明植物的叶片已经形成了防止水分过多散
失的适应性结构特征。
参考文献：
［１］ 唐为萍，陈树思．沉香叶解剖结构的研究［Ｊ］．广西植物，
２００５，２５（３）：２２９－２３２．
［２］ Ｃｈｒｉｓｔｅｎ Ｋ Ｉ，Ｈａｎｓｅｎ Ｈ Ｖ．ＳＥＭ－ｓｔｕｄｉｅｓ ｏｆ ｅｐｉｄｅｒｍａｌ ｐａｔ－
ｔｅｒｎｓ ｏｆ ｐｅｔａｌｓ ｉｎ ｔｈｅ ａｎｇｉｏｓｐｅｒｍｓ［Ｊ］．Ｏｐｅｒａ Ｂｏｔａｎｉｃａ．，
１９９８，１３５：１－９１．
［３］ Ｃａｒｌｑｕｉｓｔ Ｓ．Ｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅ ｗｏｏｄ ａｎａｔｏｍｙ，Ｚｎｄｅｄ［Ｍ］．
Ｓｐｒｉｎｇｅｒ Ｖｅｒｌａｇ，Ｂｅｒｌｉｎ：Ｇｅｒｍａｎｙ，２００１．
［４］ Ｃａｒｌｑｕｉｓｔ Ｓ，Ｓｅｈｅｎｉｄｅｒ Ｅ Ｌ．Ｔｈｅ ｔｒａｃｈｅｉｄ－ｅｓｓｅｌｅｌｅｍｅｎｉｔｒａｎｓｉ－
ｔｉｏｎｉｎａｎｇｉｏｓ Ｐｅｒｍ ｉｎｖｏｌｖｅｓｍｕｌｔｉ Ｐｌｅｉｎｄｅ Ｐｅｎｄｅｎｉｆｅａｔｕｒｅｓ：
ｅｌａｄｉｓｔｉｅｅｏｎ ｓｅｑｕｅｎｅｅｓ［Ｊ］．Ａｍｅｒｉｅａｎ Ｊｏｕｍａｌ ｏｆ Ｂｏｔａｎｙ，
２００２，８９（２）：１８５－１９５．
［５］ 曹小燕，曹明，邓敏．中国水青冈属（壳斗科）叶结构及分类
学意义［Ｊ］．植物分类与资源学报，２０１４，３６（１）：１－６．
［６］ 周则刚，方炎明．米心水青冈遗传多样性研究［Ｊ］．西南林业
大学学报，２０１２，３２（４）：１－６．
［７］ Ｍｕｌｅｒ－Ｓｔａｒｋ Ｇ．Ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ｂｅｔｗｅｅｎ“ｔｏｌｅｒａｎｔ”ａｎｄ
“ｓｅｎｓｉｔｉｖｅ”ｂｅｅｃｈｅｓ ｉｎ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｙ ｓｔｒｅｓｓｅｄ ａｄｕｌｔ ｆｏｒｅｓｔ
ｓｔａｎｄ［Ｊ］．Ｓｉｌｖａｅ Ｇｅｎｅｔ，１９８５，３４：２４１－２４７．
［８］ Ｄｏｒｉｓ Ｋ，Ｒａｌｆ Ｐ．Ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ ｂａｒｋ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ ｏｆ
ｔｈｅ Ｅｕｒｏｐｅａｎ ｂｅｅｃｈ（Ｆａｇｕｓ ｓｙｌｖａｔｉｃａ）：ａ ｃｏ－ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ ｒｅ－
ｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｂｅｅｃｈ ｓｃａｌｅ［Ｊ］．Ｔｒｅｅ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，２０００，
２０：４８５－４９１．
［９］ Ｔｏｍｕｒａ Ｎ，Ｔａｋｈａｓｈｉ Ｍ，Ｔｓｕｍｕｒａ Ｙ，ｅｔ ａｌ．Ｉｎｔｒａｓｐｅｃｉｆｉｃ ｖａｒ－
ｉａｔｉｏｎ ａｎｄ ｐｈｙｌｏｇｅｏｇｒａｐｈｉｃ ｐａｔｔｅｒｎｓ ｏｆ Ｆａｇｕｓ ｃｒｅｎａｔａ ｍｉｔｐ－
ｃｈｏｎｄｒｉａｌ ＤＮＡ ［Ｊ］．Ａｍｅｒｉｃａｎ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｂｏｔａｎｙ，１９９８，
８５（５）：６２９．
［１０］ 李腾飞，李俊清．中国水青冈起源、分布、更新以及遗传多
样性［Ｊ］．中国农学通报，２００８，２４（１０）：１８５－１９１．
［１１］ 方精云，费松林，赵坤，等．浙江省水青冈属植物的解剖特
征及其分类学意义［Ｊ］．北京大学学报：自然科学版，２０００，
３６（４）：５０９－５１６．
［１２］ 王伏雄，钱南芬．中国植物花粉形态［Ｍ］．３版．北京：科学
出版社，１９９５．
［１３］ 王萍莉，浦发鼎．壳斗科植物花粉形态及生物地理［Ｍ］．广
州：广东科技出版社，２００４．
［１４］ 伊稍Ｋ．种子植物解剖学［Ｍ］．２版．李正理，译．上海：上海
科学技术出版社，１９８２：２４５－２４９．
［１５］ 卡特ＥＧ，植物解剖学试验和解说（下册）［Ｍ］．李正理，译．
北京：科学技术出版社，１９７６：１９２－１９６．
［１６］ 王怡．三种抗旱植物叶片解剖结构的对比观察［Ｊ］．四川林
业科技，２００３，２４（１）：６４－６７．
［１７］ 周智彬，李培军．我国旱生植物的形态解剖学研究［Ｊ］．干
旱区研究，２００２，１９（１）：３５－４０．
［１８］ 刘穆．种子植物形态解剖学导论［Ｍ］．北京：科学出版社，
２００１：２３８．
［１９］ Ｍｅｔｃａｌｆｅ ＣＲ，Ｃｈａｌｋ Ｌ．Ａｎａｔｏｍｙ ｏｆ ｔｈｅ ｄｉｃｏｔｙｌｅｄｏｎｓ（Ｖｏｌ．
Ⅱ）［Ｍ］．２ｎｄ ｅｄ．Ｌｏｎｄｏｎ：Ｃｌａｒｅｎｄｏｎ Ｐｒｅｓｓ，Ｏｘｆｏｒｄ，１９８３：
６４－６５．
［２０］ 燕玲，李红，贺晓，等．阿拉善地区９种珍稀濒危植物营养
器官生态解剖观察［Ｊ］．内蒙古农业大学学报，２０００，
２１（３）：６５－７１．
２９
黑龙江农业科学２０１６（３）：９３～９７
Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ
道路绿化植物对交通污染的生理响应
高一丹，刘海荣
（天津农学院，天津３００３８４）
摘要：为了研究道路绿化植物对交通污染的生理响应，以大叶黄杨为试验材料，选择天津市典型交通污染区
为采样地点，探讨了交通流量对单位叶面积滞尘量、抗坏血酸含量、相对含水量、叶片ｐＨ等的影响。结果表
明：大叶黄杨单位叶面积滞尘量与交通流量呈极显著正相关（Ｐ＜０．０１）；抗坏血酸含量与单位叶面滞尘量呈
极显著负相关（Ｐ＜０．０１）；叶片ｐＨ与单位叶面积滞尘量不显著相关（Ｐ＞０．０１）；相对含水量与单位叶面滞尘
量呈极显著正相关（Ｐ＜０．０１）。长期的交通污染显著降低了大叶黄杨抗坏血酸含量，提高了相对含水量，而
对叶片ｐＨ影响不大。
关键词：交通污染；大叶黄杨；生理指标
中图分类号：Ｓ６８８ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００２－２７６７（２０１６）０３－００９３－０５ ＤＯＩ：１０．１１９４２／ｊ．ｉｓｓｎ１００２－２７６７．２０１６．０３．００９３
随着城市化进程的不断深化，城市大气环境
问题日益突出，由固体颗粒物形成的污染成为大
气污染最严峻的问题，华北地区已成为我国四大
灰霾地频发之一，特别是日益增加的机动车辆，释
放有毒有害气体的同时还伴有ＰＭ２．５等大气颗
粒物，这些颗粒物含有重金属，同时携带细菌、病
毒和致癌物质等，对人的身心健康造成很大的影
响 ［１－３］，赵勇根据郑州市多年的总悬浮颗粒物
ＴＳＰ监测资料分析，全市的颗粒物污染以市区内
收稿日期：２０１６－０１－１４
基金项目：国家级星火计划资助项目（２０１５ＧＡ６１００２３）；天津
市农委资助项目（２０１５０２１００）；国家级大学生创新创业训练
计划资助项目（２０１５１００６１００８）
第一作者简介：高一丹（１９９５－），女，山西省太原市人，学士，
从事园林植物应用研究。Ｅ－ｍａｉｌ：６０１７７１２０１＠ｑｑ．ｃｏｍ。
交通、商业和工业密集区最重，其次是文教卫生和
行政区，郊区和城乡结合部颗粒物污染最轻［４］，道
路交通已经成为城市大气污染的主要污染源
之一。
园林植物作为改善城市环境的主体，在阻滞
大气颗粒物、改善空气质量中起着不可替代的作
用［５－６］。自从２０世纪３０年代确认植物存在一定
的滞留大气颗粒物作用以来，国内外学者通过大
量的研究证实了植物滞留颗粒物的有效性［７－８］。
我国学者对许多大城市如北京、哈尔滨、南京市等
的主要绿化树种滞留大气颗粒物能力进行研究，
但对天津的绿化树种的滞尘能力以及道路绿化植
物对交通污染的生理响应研究甚少。
大叶黄杨（Ｂｕｘｕｓ ｍｅｇｉｓｔｏｐｈｙｌｌ）属于黄杨科
黄杨属植物，灌木或小乔木，喜光，稍耐阴，有一定
Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ｏｆ Ｌｅａｆ Ａｎａｔｏｍｉｃａｌ Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ
Ｆａｇｕｓ ｅｎｇｌｅｒｉａｎａ ａｎｄ Ｆａｇｕｓ ｈａｙａｔａｅ
ＺＨＡＮＧ Ｘｕｅ－ｍｅｉ
（１．Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｓｏｕｔｈｗｅｓｔ Ｃｈｉｎａ Ｗｉｌｄｌｉｆｅ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ Ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ，Ｃｈｉｎａ Ｗｅｓｔ Ｎｏｒｍａｌ
Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｍｉｎｉｓｔｒｙ ｏｆ Ｅｄｕｃａｔｉｏｎ，Ｎａｎｃｈｏｎｇ，Ｓｉｃｈｕａｎ ６３７００９；２．Ｃｏｌｅｇｅ ｏｆ Ｌｉｆｅ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，
Ｃｈｉｎａ Ｗｅｓｔ Ｎｏｒｍａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｎａｎｃｈｏｎｇ，Ｓｉｃｈｕａｎ ６３７００９）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｉｎ ｏｒｄｅｒ ｔｏ ｃｏｍｐａｒｅ ｔｈｅ ｌｅａｆ ａｎａｔｏｍｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｓｅｌｅｃｔｅｄ Ｆａｇｕｓ ｓｐｅｃｉｅｓ，ｔｗｏ Ｆａｇｕｓ ｓｐｅｃｉｅｓ
ｃｏｌｅｃｔｅｄ ｆｒｏｍ ２６ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｉｎ Ｍｉｃａｎｇｓｈａｎ ｎａｔｕｒｅ ｒｅｓｅｒｖｅ ａｕｔｈｏｒｉｔｙ．Ｍａｔｕｒｅ Ｌｅａｖｅｓ ｗｅｒｅ ｃｕｔ ｉｎｔｏ ｓｌｉｃｅｓ ｕｓｉｎｇ
ｐａｒａｆｆｉｎ ｓｅｃｔｉｏｎｅｄ．Ｌｅａｆ ａｎａｔｏｍｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ Ｆａｇｕｓ ｅｎｇｌｅｒｉａｎａａｎｄ Ｆａｇｕｓ ｈａｙａｔａｅ ｗｅｒｅ ｏｂｓｅｒｖｅｄ ｕｎｄｅｒ
ｏｐｔｉｃａｌ ｍｉｃｒｏｓｃｏｐｙ．Ａｎｄ ５ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅ ｔｒａｉｔｓ ｏｆ ｌｅａｆ ｃｒｏｓｓ－ｓｅｃｔｉｏｎ ｗｅｒｅ ｍｅａｓｕｒｅｄ．Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｌｅａｆ
ａｎａｔｏｍｙ ｐｈｅｎｏｔｙ ｐｉｃｔｒａｉｔｓ ｏｆ ｔｈｅ ｔｗｏ ｐｌａｎｔｓ ｗｅｒｅ ｉｄｅｎｔｉｃａｌ ｗｈｉｃｈ ａｌ ｈａｄ ｏｂｖｉｏｕｓｌｙ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｄｒｏｕｇｈｔ ｒｅ－
ｓｉｓｔａｎｃｅ．Ｖａｒｉａｎｃｅ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅｒｅ ｗｅｒｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅ ｔｗｏ ｐｌａｎｔｓ ｉｎ ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ
ｏｆ ｐａｌｉｓａｄｅ ｔｉｓｓｕｅ，ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ ｏｆ ｘｙｌｅｍ ｉｎ ｍａｉｎ ｖｅｉｎ ａｎｄ ｖｅｓｓｅｌ ｄｉａｍｅｔｅｒ ｏｆ ｍａｉｎ ｖｅｉｎ．Ａｌ ５ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅ ｔｒａｉｔｓ ｏｆ
ｌｅａｆ ｃｒｏｓｓ－ｓｅｃｔｉｏｎ ｂｅｔｗｅｅｎ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｈａｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ ｉｎ Ｆ．ｅｎｇｌｅｒｉａｎａａｎｄ Ｆ．ｈａｙａｔａｅ．
Ｉｔ ｓｐｅｃｕｌａｔｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｒｅａｓｏｎｓ ｍｉｇｈｔ ｂｅ ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ ｗｉｔｈ ａｌｔｉｔｕｄｅ．
Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：Ｆａｇｕｓ；ｌｅａｆ ａｎａｔｏｍｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ；ｐａｒａｆｆｉｎ ｓｅｃｔｉｏｎ；ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｖａｒｉａｎｃｅ
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