全 文 ：书第 40 卷 第 10 期 东 北 林 业 大 学 学 报 Vol． 40 No． 10
2012 年 10 月 JOURNAL OF NORTHEAST FORESTRY UNIVERSITY Oct． 2012
第一作者简介:陈昕，女，1968 年 1 月生，南京林业大学森林资
源与环境学院，副教授。
收稿日期:2011 年 11 月 17 日。
责任编辑:李金荣。
黄山花楸幼苗对遮荫的形态、解剖和光合生理响应
陈 昕 张红星 张振英
(南京林业大学，南京，210037)
摘 要 在遮荫强度为 0、67%、76%、92% 4 种处理下，研究 1 年生黄山花楸(Sorbus amabilis)幼苗对遮荫的
形态、解剖和光合生理响应。结果表明:遮荫使幼苗高生长、叶面积增加，地径、主根长减少，造成高径比和比叶面
积升高;遮荫改变了幼苗的生物量积累和分配方式，67%和 76%的遮荫促进生物量积累，而 92%的遮荫则产生抑
制作用，遮荫下生物量分配向地上部分倾斜，根生物量比降低，茎、叶生物量比及冠根比升高;随光照强度的减弱，
叶片逐渐变薄，栅栏组织与海绵组织比值降低，叶绿素质量分数增加;几种处理的净光合速率日变化均为单峰型，
遮荫使日平均净光合速率和蒸腾速率降低。试验表明遮荫诱发了黄山花楸幼苗的形态和光合生理适应机制，适度
遮荫可以提升苗木质量。
关键词 遮荫;黄山花楸(Sorbus amabilis) ;生长指标;叶解剖结构;光合特性
分类号 S718． 43
Morphological，Anatomical，Photosynthetic and Physiological Responses of Sorbus amabilis Seedlings Under Dif-
ferent Shade Environments /Chen Xin，Zhang Hongxing，Zhang Zhenying(College of Forest Resources and Environ-
ment，Nanjing Forestry University，Nanjing 210037，P． R． China)/ / Journal of Northeast Forestry University． －2012，40
(10)． －24 ～ 27，33
An experiment was conducted to study the morphological，anatomical，photosynthetic and physiological responses of
one-year-old Sorbus amabilis seedlings under four shade levels (0，67%，76%，and 92%)． Results showed that the
shade treatments produced plants with greater seedling height，leaf area，height-diameter ratio and specific leaf area，and
less stem diameter and main root length． Shading treatments led to an altered biomass accumulation and a change in alloca-
tion patterns． Biomass accumulation increased in the shading treatments of 67% and 76%;however it decreased in the
shading treatment of 92% ． All shading treatments resulted in more photosynthetic products to transfer to above-ground
parts，an increase in shoot to root ratio due to the increase of stem and leaf mass ratio，and a decrease in root mass ratio．
Leaf thickness and ratio of the thickness of palisade parenchyma to spongy decreased，and chlorophyll content increased in
all the shading treatments compared with the control． The diurnal variation of leaf net photosynthetic rate of S． amabilis
seedlings under different shading treatments could be described with unimodal curve． The daily mean net photosynthetic
rate and transpiration rate decreased after shading． Shading stimulated the morphological and physiological adaptation
mechanisms in S． amabilis seedlings，and moderate shading could improve plant quality during the nursery period．
Keywords Shading;Sorbus amabilis;Growth indexes;Leaf anatomical structure;Photosynthetic characteristics
光是影响植物生长发育和分布的重要环境因
素，植物在长期的自然选择过程中形成了各自不同
的光环境需求，这种需求的差异不仅造就了植物的
自然垂直分层，使自然光能得到最有效的利用，也是
人工植被恢复的重要生态依据。当光环境发生变化
时，植物会出现趋异适应，其形态结构、光合特性、叶
绿素质量分数、生物量积累及其分配均会表现出一
定的可塑性变化［1－2］。植物的光适应因物种而异，
不同物种及同一物种的不同发育阶段对光的适应都
会有所差异，严重的光胁迫可能会引起某些植物的
伤害甚至死亡，因而了解每个植物独特的光环境需
求和适应机制对育苗、造林或城市人工群落构建均
有十分重要的意义，而不同郁闭度林下或人工遮荫
形成的光环境中植物的表现是研究植物光适应及其
形态、生理可塑性变化常用的有效途径［3－4］。
黄山花楸(Sorbus amabilis Cheng ex Yü)是蔷薇
科花楸属落叶乔木，主要分布在安徽、浙江、福建等
省海拔 900 ～ 2 000 m 的山脊或陡坡、山峦、岩缝、沟
谷等处，中心产地为黄山、大别山区［5］。该树种春
季白花满树，秋季叶、果鲜红，是特产我国的珍贵野
生观赏植物资源，具有良好的引种开发前景。目前
仅见其种群遗传多样性和种子繁殖技术方面的研究
报道［6－7］，对其幼苗生长的环境需求尚不了解。笔
者对不同遮荫处理下黄山花楸幼苗的形态、解剖和
光合生理进行了研究，旨在了解其幼苗对光环境变
化的可塑性响应，以便通过光照强度的有效控制来
提高苗木质量，为优质苗木生产及引种适生环境提
供科学依据和理论指导。
1 材料与方法
材料与处理:试验在南京市栖霞山引种基地进
行。2010 年 3 月上旬将沙藏处理后露白一致的黄
山花楸种子单粒播于直径 15 cm 的塑料盆内，栽培
基质为园土。2 个月后用市售黑色遮阳网遮荫，采
DOI:10.13759/j.cnki.dlxb.2012.10.025
用 2 针 1 层、3 针 1 层和 2 针 2 层 3 种遮荫方式，形
成实际遮光率约为 67%、76%和 92%的 3 种遮荫处
理，以全光照(遮光率 0)为对照。每处理 3 次重复，
每重复 30 株。苗木间保持一定距离，确保互不遮
荫，并进行常规田间管理。
指标测定:8 月上旬选择叶位相对一致的成熟
叶片，进行叶解剖结构、叶绿素质量分数、光合特性
测定，并于 10 月末幼苗基本停止生长时测定生长指
标和生物量。叶片解剖结构———从叶片中部主脉两
侧取样，制作 0． 5 cm×0． 5 cm 样片，FAA 固定液固
定，石蜡制片，番红－固绿对染，制成 8 μm 厚的叶横
切片，光学显微镜下观察并拍照，用显微测微尺测定
叶片上下表皮、栅栏组织、海绵组织和叶片厚度，所
有观测值均为 20 个视野的平均值。叶绿素质量分
数———用乙醇丙酮混合液法测定［8］。光合特性测
定———采用 LI－6400 型便携式光合作用测定仪(Li－
Cor，Inc，USA) ，从 06:00—18:00 每隔 2 h 测定不
同处理叶片净光合速率(Pn)和蒸腾速率(Tr)。测
量时均选择植株中部南向的成熟健康叶片，每处理
均随机选择 3 株，每株重复 3 次，结果取平均值。
生长指标的测定———各处理随机选取 3 株幼
苗，整株挖出清洗干净，测定地径、苗高、主根长和叶
面积，茎、叶、根 3 部分分开，在 105 ℃杀青 0． 5 h 后
在 80 ℃下烘干至恒质量，分别测定其干质量。计算
比叶面积(总叶面积 /叶质量)、根生物量比(根生物
量 /总生物量)、茎生物量比(茎生物量 /总生物量)、
叶生物量比(叶生物量 /总生物量)、冠根比(地上部
分生物量 /根生物量)。
采用 Microsoft Excel 2003 和 SPSS 16． 0 软件进
行数据统计分析和图表处理，图表中的数据均为多
次重复的平均值，所有数据与平均值的偏离程度均
用标准差表示，用单因子方差分析结合 Duncan差异
性检验对组间差异进行分析。
2 结果与分析
2． 1 幼苗生长
遮荫改变了黄山花楸幼苗的空间建构(表 1) ，
促进幼苗的纵向生长而削弱横向和地下根系生长，
使苗高增加、地径减少、高径比增加。遮光率 92%
的幼苗最高、茎最细、主根最短、高径比最大。遮荫
下幼苗的这种空间建构方式增加了重要光合器官叶
片在茎上的疏散程度，叶片间距加大和叶面积增加
有利于植物更好地捕获被限制的光能。
表 1 遮阴处理对黄山花楸幼苗生长的影响
遮光率 /% 苗高 / cm 地径 / cm 高径比 叶面积 / cm2 主根长 / cm
0 (8． 13±1． 36)B (0． 479±0． 041)A (17． 059±3． 18)B (42． 97±6． 04)A (31． 767±3． 81)A
67 (9． 30±1． 93)AB (0． 493±0． 051)A (20． 919±1． 77)B (56． 17±8． 36)A (25． 500±2． 91)AB
76 (9． 37±1． 24)AB (0． 442±0． 042)A (21． 175±3． 34)B (53． 53±2． 12)A (20． 500±3． 87)B
92 (13． 13±0． 31)A (0． 431±0． 054)A (30． 669±3． 21)A (51． 26±8． 48)A (18． 833±3． 74)B
注:大写字母表示 0． 01 的显著水平。
2． 2 生物量积累与分配
生物量积累与分配同遮荫强度密切相关(表
2)。遮光率 67%和 76%两种处理促进了生物量积
累，但与全光照间未形成显著差异，92%遮光率则显
著降低了生物量积累。
表 2 遮荫处理对黄山花楸幼苗生物量积累和分配的影响
遮光率 /% 总生物量 / g 叶生物量 / g 茎生物量 / g 根生物量 / g 比叶面积 / cm2·g－1 叶生物量比 茎生物量比 根生物量比 冠根比
0 (1． 744±0． 25)a (0． 255±0． 020)a (0． 448±0． 042)a (1． 042±0． 28)ab (167． 997±12． 42)a (0． 151±0． 038)a (0． 26±0． 035)b (0． 589±0． 071)a (0． 715±0． 22)b
67 (1． 834±0． 28)a (0． 311±0． 089)a (0． 466±0． 240)a (1． 057±0． 26)a (175． 295±53． 47)a (0． 186±0． 057)a (0． 25±0． 026)b (0． 564±0． 062)a (0． 787±0． 20)ab
76 (1． 833±0． 17)a (0． 307±0． 006)a (0． 551±0． 081)a (0． 976±0． 06)ab (176． 553±0． 02)a (0． 167±0． 008)a (0． 302±0． 053)ab (0． 531±0． 060)a (0． 900±0． 20)ab
92 (1． 407±0． 14)b (0． 264±0． 030)a (0． 490±0． 059)a (0． 652±0． 14)b (197． 098±48． 01)a (0． 191±0． 026)a (0． 355±0． 055)a (0． 454±0． 081)a (1． 245±0． 37)a
注:小写字母表示 0． 05 的显著水平。
遮荫也改变了生物量的分配方式，遮荫下，茎、
叶生物量及其生物量比升高，根的生物量及其生物
量比降低，从而使冠根比增加，这意味着遮荫使光合
产物分配向地上部分倾斜。遮荫在增加叶面积的同
时比叶面积也在增加，即相同的叶生物量在弱光下
形成大而薄的叶片，强光下则相反，如此一来，全光
照下植物可减少光能捕获，避免光合机构遭受强光
破坏，而低光下则可通过扩展的叶片来增加光能捕
获，这是黄山花楸提高光合机构效能的策略之一。
2． 3 叶解剖结构
由图 1 和表 3 可见，遮荫处理下黄山花楸幼苗
叶片结构出现了极显著的变化。遮荫下上下表皮逐
渐变薄，但细胞形状和排列方式无明显变化。随光
照强度减弱，栅栏组织变薄且层数减少，海绵组织比
例呈增加趋势，全光照叶片栅栏组织为两层(图 1
(A) ) ，层次分明、排列整齐，其中靠近上表皮的第 1
52第 10 期 陈 昕等:黄山花楸幼苗对遮荫的形态、解剖和光合生理响应
层细胞较长，第 2 层细胞较短，海绵组织比例较小，
栅栏组织是海绵组织的 1． 569 倍;遮光率 67%的结
构(图 1(B) )与全光照相似，但栅栏组织变薄而海
绵组织增厚，栅海比为 1． 228，显著低于对照;遮光
率 76%的第 1 层栅栏组织细胞变短(图 1(C) ) ，第 2
层逐渐稀疏，有被海绵组织替代的趋势;遮光率
92%的栅栏组织仅余 1 层(图 1(D) ) ，且细胞明显
短缩，栅海几乎等比。
A、B、C、D分别为全光照和 67%、76%、92%遮荫下的叶解剖结构;标尺为 50 μm。
图 1 遮荫处理下黄山花楸叶横切面
遮荫使叶片总厚度减小，遮光率为 67%、76%
和 92%时厚度分别为对照的 91． 69%、60． 99%和
54． 92%，同时叶片的各层细胞均变薄，栅海比减小。
遮光率 76%和 92%处理的各项指标之间无明显差
异，两者均显著低于 67%的遮光和对照。叶结构的
这种可塑性变化使其能在不同光照条件下有效地调
节光合能力。
表 3 遮荫处理对黄山花楸叶片解剖结构的影响
遮光
率 /%
叶片厚度 /
μm
上表皮厚度 /
μm
栅栏组织厚度 /
μm
海绵组织厚度 /
μm
下表皮厚度 /
μm
栅栏组织厚度 /
海绵组织厚度
0 (129． 659±10． 03)A (16． 737±2． 44)A (62． 442±4． 33)A (40． 106±4． 60)B (10． 373±2． 74)A (1． 569±0． 14)A
67 (118． 887±10． 31)B (13． 278±2． 13)B (53． 251±3． 14)B (44． 198±6． 32)A (8． 159±2． 86)B (1． 228±0． 19)B
76 (79． 066±2． 06)C (11． 264±1． 32)C (32． 345±2． 68)C (28． 482±3． 11)C (6． 975±0． 86)BC (1． 153±0． 19)BC
92 (70． 048±2． 37)C (8． 935±1． 42)C (28． 192±1． 96)C (26． 826±2． 48)C (6． 095±0． 67)C (1． 064±0． 16)C
注:大写字母表示 0． 01 的显著水平。
2． 4 叶绿素质量分数
遮荫处理下，黄山花楸幼苗叶片在结构发生适
应性改变的同时，其色素组成也在发生极显著的变
化。叶绿素 a、叶绿素 b 和叶绿素 a+b 质量分数均
极显著地上升(表 4)。其中叶绿素 a+b质量分数受
遮光率影响不大，但叶绿素 a、b 和 a /b 值则因遮光
率不同而呈现不同的变化趋势:叶绿素 a 随遮光率
升高而降低，叶绿素 b则相反，因而 a /b值在遮光率
67%和 76%时高于对照，92%则低于对照。叶绿素
a负责将光能转变为化学能，叶绿素 b 负责光能的
捕获和传递，叶绿素 b 的升高更利于在弱光环境下
提高捕光能力。
表 4 遮荫对黄山花楸叶片叶绿素质量分数的影响
遮光
率 /%
叶绿素 a /
mg·g－1
叶绿素 b /
mg·g－1
叶绿素 a+b /
mg·g－1
叶绿素 a /b
0 (2． 302±0． 055)B (0． 924±0． 094)B (3． 228±0． 010)B (2． 258±0． 220)A
67 (3． 913±0． 067)A (1． 441±0． 150)A (5． 218±0． 093)A (2． 462±0． 280)A
76 (3． 831±0． 041)A (1． 466±0． 071)A (5． 162±0． 100)A (2． 355±0． 088)A
92 (3． 573±0． 740)A (1． 771±0． 320)A (5． 184±0． 420)A (1． 896±0． 650)A
注:大写字母表示 0． 01 的显著水平。
2． 5 净光合速率和蒸腾速率日变化
在晴朗的天气情况下，各处理幼苗净光合速率
(Pn)的日变化呈单峰型，均于 12:00 达到峰值，无
“午休”现象(图 2)。全光照、67%、76%、92% 4 种
处理Pn的平均值分别为3 ． 263、2 ． 851、2 ． 476、
1． 588 μmol·m－2·s－1，随遮荫强度增加总体呈下降
趋势，67%和 76%分别为全光照的 87． 37%和 75． 89%，
92%遮荫处理最低，仅为全光照的 48． 69%。
蒸腾速率(Tr)随着遮荫强度增加而降低(图
2)。几种处理的日变化趋势一致，06:00 以后随气
温上升、Pn 增加，Tr 加快，10:00—12:00 达到最高
值，而后逐渐降低。全光照、67%、76%、92% 4 种处
理平均值分别为 3． 860、3． 209、2． 951、1． 950 mmol·
m－2·s－1，变化趋势同 Pn，67%和 76%分别为全光照
的 83． 14%和 76． 45%，92%遮荫处理最低，仅为全
光照的 50． 71%。
3 结论与讨论
研究表明，植物在遮荫条件下会产生形态和生
理的可塑性变化，而且由于植物生长环境和遗传的
差异，不同植物、同一植物的不同发育阶段和生长季
节对遮荫的形态和生理反应都不尽相同。如在夏季
62 东 北 林 业 大 学 学 报 第 40 卷
低光下 Querqus ilex 幼苗也能正常生长，但 Pinus
halepensis在低光下则会造成严重的根系损伤，影响
移植成活［9］;松属的 P． pinea 遮荫后比叶面积和高
度增加，而 P． brutia 和 P． pinaster 则降低［10］;遮荫
对 2 年生交让木(Daphniphyllum macropodum)的高
生长和光合有促进作用，而对 5 年生的则有抑制作
用［11］;Betula alleghaniensis 的比叶质量随光强和生
长季节变化呈现不同的变化趋势［12］。
图 2 遮荫对黄山花楸净光合速率和蒸腾速率日变化的影响
遮荫诱发了黄山花楸幼苗的形态和生理适应机
制。遮荫处理下，向光性生长使黄山花楸植株高度
增加，茎粗减小，幼苗变得细高，同 Rhamnus alater-
nus相似，都是通过空间建构的改变，使叶的排列更
加疏散，利于叶片数目和叶面积的增加［13］。遮荫也
造成了生物量积累和分配方式的改变，遮光率 67%
和 76%生物量较对照高，而遮光率 92%较对照低，
同红松 P． koraiensis 对遮荫处理的响应相似，适度
遮荫对生物量积累有促进作用，而高度遮荫则产生
抑制作用［14］;生物量分配方式也向着有利于获得更
多被限制资源的方向发展，遮荫下幼苗将能量主要
用于地上部分生长，造成根系生长相对减弱，根生物
量比降低，茎叶生物量比和冠根比升高。叶作为最
重要的光合器官，当太阳辐射能量成为生长的主要
限制因子时，最大限度地提高光能捕获成为其形态
和结构适应的重要策略，黄山花楸叶片在整株和单
个水平上都出现了明显的适应性变化:整株的叶面
积和比叶面积增加，单叶叶片变薄，栅栏组织层数减
少、变薄，栅海比增加，同金叶含笑(Michelia foveola-
ta)、Q． suber、Acer saccharum、美国黑莓(Rubus wat-
son)等在弱光下的适应机理相似［15－18］。
遮荫造成可供利用光能的减少，大多植物如扶
芳藤(Euonymus fortunei)、胡桃楸(Juglans mandshu-
rica)、水曲柳(Fraxinus mandshurica)等［19－20］在遮荫
下都会通过调整其色素构成和含量来适应光照条件
变化，黄山花楸也是如此。遮荫下，捕获光能总量的
不足造成黄山花楸净光合速率整体下降，蒸腾速率
也随光照强度减弱而下降，叶绿素质量分数却极显
著地增加。植物干物质 90%来源于光合作用，由遮
光率 67%和 76%幼苗干质量的增加可见，在光合速
率降低的情况下，黄山花楸同柠檬(Citrus limon)一
样通过减少蒸腾、提高水分利用效率、增加光合色素
等策略，提高了光能利用率，也可见光能利用率大小
才是决定植物生产力高低的重要因素［4］。
本文初步探讨了黄山花楸幼苗对遮光的形态和
生理响应机制，表明适度遮荫不仅可促进幼苗生长、
提升苗木质量，还可通过蒸腾的降低减少水资源消
耗。但由于 2 针遮阳网的实际遮光率为 67%，高于
商家提供的 50%，造成遮光梯度偏高，由实验数据
的综合分析可见，黄山花楸 1 年生幼苗适宜的遮光
率应是在 67%及更低，而不是更高。因此，更为确
切的适宜遮光率有待在下一步的深入研究中确定。
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72第 10 期 陈 昕等:黄山花楸幼苗对遮荫的形态、解剖和光合生理响应
性;杨树的耐盐力与其所属派别有关，黑杨派杨树的
速生性好但耐盐力较弱，转基因中天杨和派间杂交
品种表现出一定的耐盐优势，5 种杨树无性系的耐
盐力大小顺序为:JY－34＞JY－44＞JY－46＞JY－26＞JY－
33。因此，笔者认为转基因工程和派间杂交技术在
对于提高杨树耐盐力方面具有较好的发展前景。转
基因中天杨(JY－34)的耐盐能力较强，生长速度中
等，在土壤盐分质量分数达 0． 6%时仍能正常生长，
可以考虑在天津盐碱地区推广应用。
表 4 5 种杨树 10 项生理指标的隶属度统计及其综合评价
引种编号 膜透性 SOD POD 叶绿素 A 叶绿素 B 类胡萝卜素 总叶绿素 A /B MDA CAT 隶属度平均值 位次
JY－26 0． 41 0． 45 0． 41 0． 38 0． 51 0． 38 0． 41 0． 26 0． 47 0． 43 0． 403 4
JY－33 0． 49 0． 54 0． 48 0． 27 0． 28 0． 27 0． 27 0． 59 0． 55 0． 60 0． 400 5
JY－34 0． 51 0． 63 0． 58 0． 75 0． 77 0． 82 0． 76 0． 63 0． 60 0． 48 0． 683 1
JY－44 0． 44 0． 59 0． 46 0． 49 0． 54 0． 40 0． 49 0． 58 0． 52 0． 51 0． 500 2
JY－46 0． 44 0． 60 0． 40 0． 46 0． 52 0． 47 0． 48 0． 49 0． 51 0． 52 0． 482 3
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33第 10 期 郭 瑞等:5 种杨树幼苗期耐盐力对比分析