全 文 ：植物学报Chinese Bulletin of Botany 2009, 44 (4): 379-409, w w w .chinbullbotany.com
doi: 10.3969/j.issn.1674-3466.2009.04.001
.主编评述.
2008年中国植物科学若干领域重要研究进展
摘要 在国家各类重大研究计划的持续支持和推动下, 2008年中国植物科学研究继续快速发展, 中国科学家在植物科学各领
域中取得了大量的原创性研究成果, 尤其是在水稻株型功能基因组、水稻开花控制和种子发育、生殖隔离机制以及转基因生
态安全研究等方面取得了一系列重大进展, 受到了国内外的广泛关注。该文对2008年中国本土科学家在植物生命科学若干领
域取得的重要研究进展进行概括性评述, 旨在全面追踪当前中国植物科学领域发展的最新前沿和热点事件, 并展现我国科学
家所取得的杰出成就。
关键词 中国 , 植物科学 , 研究进展 , 2008
杨维才 , 瞿礼嘉 , 袁明 , 王小菁 , 王台 , 孔宏智 , 许亦农 , 蒋高明 , 种康 (2009) . 2008年中国植物科学若干领域重要研究进展 .
植物学报 44, 379-409.
2008年在植物科学领域中值得一提的大事是我
国启动了国家中长期发展计划 “转基因生物新品种
培育”重大专项, 该计划将推动我国农业和植物科学
实现可持续发展。而这实际上也是改革开放 30年来
国家各类重大研究计划(973计划、863计划和NSFC
等)不断支持和积累的必然结果。特别值得一提的是,
自 1998年我国开始实施“转基因植物研究与产业化”
计划、中国科学院国家知识创新工程计划以及高校
“985”国家教育振兴计划等国家重大计划以来 , 经过
10年的积累和系统研究 , 重大科研成果不断涌现 , 已
是水到渠成, 呈现出飞速发展的新态势。具有国际影
响力的重大科研成果从往年的零星出现进入到高速
稳定产出阶段。在水稻株型功能基因组研究方面, 继
2003年李家洋研究组和钱前合作在Nature上发表了
关于控制水稻分蘖数目的 MOC1基因的开创性工作
以来(Li et al. , 2003), 不同研究组又陆续克隆了控制
水稻分蘖角度和叶片夹角的基因 LAZY1(Li et al. ,
2007)、TAC1(Yu et al. , 2007)和 LIC(Wang et al. ,
2008b)等。2008年林鸿宣和孙传清研究组分别克隆
了控制水稻匍匐生长并与人工驯化直接相关的数量
性状基因 PROG1, 这标志着水稻分蘖分子机制的研
究获得了突破 , 他们的研究成果发表在同一期Nature
Genet ics杂志上(Wang and Li, 2008a)。在开花控制
和种子发育研究方面, 张启发研究组继 2006年报道
了控制水稻种子长宽的基因 G S3 后(Fan et a l. ,
2006), 又发现并成功克隆了一个同时控制水稻株高、
抽穗期和每穗粒数的基因 Ghd7(Xue et al., 2008)以
及控制开花的基因RID1(Wu et al., 2008a)。此外, 继
林鸿宣研究组成功克隆了控制水稻粒重的数量性状
基因 GW2之后(Song et al. , 2007), 何祖华研究组又
克隆了一个编码细胞壁蔗糖酶的水稻种子灌浆相关
基因 GIF1(Wang et al., 2008a)。在生殖隔离机制方
面, 张启发和刘耀光研究组经过多年的研究取得重大
突破, 分别克隆了水稻广亲和基因 S5(Chen et al. ,
2008b)和水稻雄性杂种不育基因 Sa(Long e t al . ,
2008)。以上成果标志着我国在水稻研究方面取得了
重要进展, 在国际同行中处于领先的地位。在转基因
生态安全研究方面, 毫无疑问转基因棉花是我国目前
规模最大的转基因产业化作物, 尽管转基因棉花备受
农民的喜爱, 但不少公众对其安全性略存疑虑。吴孔
明研究组对我国Bt抗虫转基因棉花田中棉铃虫种群
发生动态进行了连续 10年的系统监测 , 2008年 9月
Science作为封面文章报道了他们的研究成果,该研
究证明 B t 抗虫棉作为棉铃虫的一个致死性诱集植
物, 可以减轻其它作物上棉铃虫的危害, 降低化学农
药的使用量, 这为棉铃虫的区域性可持续控制提供了
理论依据(Wu et al. , 2008c)。这一成果不仅为转基
因作物生态安全提供了依据, 也为公众提供了以科学
380 植物学报 44(4) 2009
的思维认识转基因作物的例证。戚益军研究组揭示
了 RNAi效应复合体核心 Argonaute结构域的进化参
与功能特化的重大意义(Mi et al. , 2008)。这些例子
说明我国科学家的重大科研成果足以引起国际植物
科学及其相关领域同行们的关注, 并在科学界和公众
中产生重要影响。
据不完全统计, 2008年中国本土植物生命科学领
域的科学家在植物科学及其相关学科主流学术刊物
上共发表论文 110篇, 总量与2007年基本持平, 但是
在最具影响力的期刊如 Science、Nature Genet ics、
Cell、PNAS、PLoS系列、Current Biology、The Plant
Cell和 Molecular Cell Proteomics、Development 等
上发表文章 38篇, 较之 2007年的 30篇又有大幅度
增长, 特别是在 Cell、Science、Nature Genet ics、
PNAS、PLoS系列综合性学术期刊上发表的论文数
(18篇)和影响力均有明显的增加和提高。以上数据
说明我国科学家在越来越多的研究领域已经跻身于
国际一流水平。
除了上述原创性研究成果之外, 2008年国际植物
科学权威综述性杂志 Annual Reviews of Plant Biol-
ogy还发表了我国两位科学家的综述文章 , 分别是李
家洋院士的 “植物株型的分子基础 ”(Wang and Li,
2008b)和薛勇彪研究员的 “蛋白水解在植物自交不
亲和中的角色 ”(Zhang et al., 2009b)。他们分别结合
多年来在各自研究领域积累的及最新的研究成果, 对
植物株型分子调控机理和蛋白水解途径在植物自交
不亲和性信号应答途径中的作用作了详尽的综述。
在这种权威杂志上发表评述文章, 表示了国际学术界
对他们各自研究工作成绩的充分肯定。
自从 2006年本刊推出 “主编评述—中国植物科
学若干领域重要研究进展”栏目以来, 迄今为止已连
续刊出了 4年。栏目推出后, 受到了读者的重视和关
注。作为文章的撰写者 , 我们在连续的写作过程中 ,
越来越深切地感受到文章的撰写难度在逐年加大。
主要体现在每年发表论文数目的迅速增加和所涉及
研究领域范围的不断扩大, 这也正反映了我国植物科
学领域科研水平快速提升的发展轨迹。本文针对
2008年中国本土植物生命科学领域的科学家在上述
主流刊物上发表的成果作一概括性介绍。由于篇幅
有限和统计上的困难, 这些介绍肯定难以代表我国植
物科研所取得的全部成果, 但反映了我国植物科学研
究成果的一个重要侧面。我们希望此文能够帮助广
大读者全面追踪当前中国植物科学领域的大事件和
大进展, 并以此展现我国科学家所取得的杰出成就。
1 植物发育、代谢与生殖的遗传调控
1.1 植物发育遗传调控
拟南芥(Arab idops is thaliana)茎顶端分生组织(shoot
apical meris tem, SAM)干细胞的命运受 WUSCHEL
(WUS)和 CLAVATA调控。北京大学生命科学学院朱
玉贤研究组发现一个新的调节因子 BARD1(BRCA1-
assoc iated RING domain 1)可以有效调控WUS基因
的表达, 其完全敲除突变体 bard1-3茎端分生组织大
量细胞快速增生 , 没有正常的组织分化, 只形成很多
管状突起。进一步的检测发现, 突变体中 WUS基因
的表达变化最为剧烈 , 同时, 其表达的区域也从组织
中心(OC)转移到外面的皮层和表皮细胞。凝胶阻滞
实验发现, 野生型拟南芥的核提取物可以与WUS上
游启动子区(F4)DNA 形成 DNA -蛋白复合物, 而在
bard1-3中则无法形成 , 这种DNA-蛋白复合物可以被
特异性识别 BARD1蛋白的抗体识别。遗传学分析表
明, wus-1bard1-3双突变体的表型和 wus-1的表型比
较相似, 而 bard1-3茎端分生组织的表型则在双突变
体中被抑制。过量表达的CaMV35S::BARD1转基因
拟南芥中 W US 的基因转录水平下降到野生型的
25%, 并产生与 wus-1突变体类似的表型。用BARD1
全长(714个氨基酸)(BARD1;bard1-3)或者用C末端的
464个氨基酸部分(BARD1:C-ter;bard1-3)都能恢复
bard1-3的表型。这些结果表明 DNA 修复相关基因
BARD1可能通过限制 WUS 在组织中心的特异表达
进而调节茎尖分生组织的功能, 并且这种调节功能主
要由蛋白的 C末端部分完成(Han et al., 2008a)。
器官边界的形成对多细胞真核生物的发育至关
381杨维才等: 2008年中国植物科学若干领域重要研究进展
重要。在高等植物中 , 相对于器官原基 , 边界组织的
细胞增殖速度通常很小, 使得器官原基与其周围组织
发生分离。边界组织的这种细胞学特性是由边界特
化基因的活动造成的, 如果这些基因在器官原基中异
位表达, 器官的生长将被抑制。已知在叶片发育过程
中, 分生组织基因的表达抑制和叶片近 -远轴极性的
建立需要 AS1(ASYMMETRIC LEA VES1)和 AS 2
(ASYMMETRIC LEAVES2)的调节, 而这 2个转录因
子在花发育中的作用并不清楚 ; JAG 编码C2H2转录
因子, 促进侧生器官的形态建成。中国科学院上海植
物生理生态研究所黄海研究组与国内外研究者合作 ,
对此发育过程的具体调控机理进行了研究。他们构
建了 as1 / as2与 jag的双突变体, 观察发现 as1 jag
与as2 jag功能缺失双突变体的花萼与花瓣都变得非
常小。细胞分裂标记基因 HISTONE4的表达结果显
示, 双突变体的花萼原基细胞分裂受阻。此外, 边界
特异化基因 PTL、CUC1和 CUC2在双突变体的花萼
和花瓣原基中都发生了不正常的异位以及过量表达。
而在 as1 jag的背景下, pt l和 cuc1 cuc2功能缺失突
变体的花萼与花瓣的表型均得到了部分恢复。研究
表明, AS1、AS2和 JAG通过抑制原基中边界特化基
因的表达, 使花萼和花瓣器官原基与其边界组织得到
界定(Xu et al., 2008a)。以上研究进一步丰富了人们
对器官发生这一重要发育进程的认识。此外, 该研究
组还在叶片形态建成和功能研究方面取得重要进展 ,
他们的研究结果显示特异的核糖体亚基所介导的翻
译调控在叶片近 - 远轴极性的建立中发挥着必要的
作用(Yao et al., 2008)。
花及花器官形态发生 , 尤其是花对称性的建立,
是植物发育进化中一个很有趣的问题。上海生命科
学研究院罗达研究组以豆科植物百脉根 ( L o t u s
japonicus)为模式研究花和花器官对称性的遗传调控
机制。该实验室的王峥等最近通过比较基因组学方
法克隆了调控豌豆(Pisum sat ivum)花对称性的基因
KE ELED W INGS (K )和 LOB ED S T ANDA RD1
(LST1)。K和LST1都是控制花对称性的关键基因TCP
转录因子家族的成员 , 这2个基因的单突变都造成花
瓣形态发生变化 , 两侧花瓣变得形似腹部花瓣 , k 和
lst1双突变使得花瓣形态完全腹部化, 同时还发现 1
个新突变体 symmetric petals1也导致两侧和腹部花
瓣变得对称。通过对以上 4个突变体的遗传分析 , 该
研究组提出了豌豆花对称性的遗传调控模型 (Wang
et al., 2008h)。
正常叶绿体的形成对高等植物的生长发育至关
重要, 揭示叶绿体的发育机制具有重要意义。中国科
学院植物研究所张立新研究组获得了一个绿色延迟
的拟南芥突变体(dg1)。其表型为幼叶几乎没有绿色 ,
随着叶片的生长 , 叶片逐渐变绿。DG1编码一个叶绿
体蛋白, 其表达既依赖光 , 也依赖于发育状况。进一
步的研究发现, DG1可能参与了叶绿体早期发育过程
中质体基因编码的 RNA聚合酶依赖的基因表达的调
控(Chi et al. , 2008)。
基因的表达调控一直是遗传发育研究的热点, 了
解表观遗传修饰的分子机理是加深对基因调控认识
的关键。近年来, 有大量研究阐明了不同 DNA 甲基
化以及组蛋白不同位点不同程度的甲基化对于转录
活性的影响。水稻(Oryza sativa)作为一种重要的模
式生物, 其基因组特点之一是具有大量的近着丝粒异
染色质。以往的研究观察到水稻异染色质区具有大
范围转录抑制的现象, 但其分子机理尚不清楚。北
大 - 耶鲁联合研究中心邓兴旺研究组与李松岗研究
组合作利用高覆盖率的 ti ling-path芯片技术深入分析
了水稻第 IV和第 X号染色体的 DNA甲基化以及组蛋
白 H 3 K 4 双甲基化和三甲基化的模式。通过和
Affymetrix水稻植株表达芯片进行比较 , 表明DNA的
甲基化(而不是 H3K4的甲基化)与基因的转录抑制相
关, 而 H3K4三甲基化和二甲基化的比例与基因转录
活性呈正相关。水稻细胞培养系和分生组织细胞的
甲基化芯片数据比较结果表明水稻具有组织特异性
的表观遗传修饰。这项工作提供的数据不仅揭示了
水稻的染色体修饰方式, 对于其它同样具有大规模异
染色质区域的农作物基因组研究也有很大的借鉴意
义(Li et al., 2008e)。
中国科学院遗传与发育生物学研究所的曹晓风
382 植物学报 44(4) 2009
研究组发现拟南芥开花时间受到组蛋白修饰的调控。
他们发现在拟南芥基因组中有 2 个与 C A R M 1 /
P R M T 4 同源的基因 , 分别是 A t P R M T 4 a 和
A t P RMT 4b。体外实验数据证明 A t P RM T4a 和
AtPRMT4b均可以对组蛋白 H3的第 2、17和 26位的
精氨酸以及髓鞘碱性蛋白进行不对称的二甲基化。
同时也证明这 2个基因的产物可以形成同源或者异
源二聚体。2个基因的双突变体可造成植物晚花的表
型, 而任意一个基因的单独突变都不会造成类似的表
型, 表明这 2个基因存在功能上的冗余。进一步的表
型观察发现, AtPRMT4a和AtPRMT4b的双突变体与
自主途径的晚花突变体的表型类似, 并得到了分子生
物学实验数据的支持。他们还发现, 双突变体体内的
组蛋白 H3的第 17位精氨酸发生不对称二甲基化的
水平大大降低。因此, 研究人员认为 AtPRMT4a和
A tP RMT 4b 是通过对组蛋白的修饰而影响依赖于
FLC基因的途径, 最终控制开花时间的 (Niu et al. ,
2008)。这项工作揭示了一条新的在表观遗传学水平
上对开花时间进行调控的可能途径。
北京生命科学研究所马力耕研究组分析了拟南
芥 HUB1和 HUB2(histone monoubiquitinat ion)以及
UBC1、UBC2和 UBC3(ubiquitin carrier protein)的功
能, 证明 HUB1、HUB2、UBC1和 UBC2可调节组蛋
白的单泛素化修饰(H2B m onoubi qui t i na t i on —
H2Bub1), 该机制与 FLOWERING LOCUS C基因的
表达和开花调控有关(Cao et al. , 2008)。 华中农业大
学生命科学技术学院周道绣研究组对水稻JMJC结构
域蛋白基因 JMJ706的功能进行了研究。体外实验证
明, JMJ706蛋白可特异性逆转 H3K9的双甲基和三
甲基化修饰。该基因的敲除突变会导致H3K9的双甲
基和三甲基化修饰增加以及花器官发育异常(Sun and
Zhou, 2008)。该项工作从表观遗传学的新角度, 为进
一步全面揭示水稻花发育调控分子机理提供了一个
全新的思路。
中国科学院植物研究所种康研究组的前期研究
工作表明, 水稻新型小G蛋白OsRAA1(root architec-
ture associated 1)通过响应生长素信号调控不定根形
成和根系的生长发育。他们的最新研究结果显示,
OsRAA1作为 APC蛋白降解酶底物通过调节有丝分
裂中期到后期的过渡控制根的发育 , 其功能由
ubiquit in/proteosomes 途径调控(Han et al. , 2008b),
这是植物细胞周期新的调节蛋白。该研究组还发现 ,
CCCH型锌指蛋白 OsLIC1是一个转录因子, 同时又
具有 RNA结合活性。该蛋白编码基因的表达受油菜
素内酯调控, 其通过油菜素内酯信号通路及其体内合
成特异性调控水稻叶夹角大小、株高以及分蘖角度
和穗粒数等株型特性, 在水稻株型育种中具有重要的
意义(Wang et al. , 2008b)。
植物细胞壁在植物细胞的生长调控方面有重要
的作用。植物细胞生长过程中细胞壁的松弛需要扩
张蛋白(expansin)的参与。但是成熟细胞的细胞壁通
常失去扩张能力并且对扩张蛋白不再起反应。这一
现象通常被认为是由于细胞壁中半纤维素、果胶或
者酚基等交联的结果。南京师范大学生命科学学院
袁生研究组通过筛选多种水解酶发现, 用从日本曲霉
(Aspergil lus japonicus)中分离到的果胶水解酶pectin
lyase (Pel1)预先处理已经不再生长的、热失活的黄
瓜(Cucumis sat ivus)下胚轴的基部片段 , 能够恢复外
源扩张蛋白所诱导的成熟细胞壁的扩张。重组果胶
酯水解酶 pectate lyase A (PelA)(作用于具同型半乳
糖醛酸的果胶的非甲酯化区域)和多聚半乳糖醛酸酶
(polygalacturonase, PG)(水解果胶的多聚半乳糖醛酸
酯链上的 a-1,4糖苷键)也表现出同样的效应。同时,
Pel1、PelA 和 PG也同样能够促进黄瓜下胚轴的顶
部片段(仍然在伸长过程中)的扩张蛋白所诱导的扩张
恢复。但是对于顶部片段引起这一效应的PelA和PG
浓度要高于基部片段 , 而 Pel1则相反。这一观察结
果是与顶部片段细胞壁比基部片段细胞壁含有更多
的甲酯化果胶的情况相一致的。同时, 基部片段细胞
壁比顶部片段细胞壁含有更多的钙。用钙螯合剂
EGTA预处理成熟细胞以去除细胞壁中的钙 , 则同样
能够恢复成熟细胞壁对扩张蛋白的敏感性。根据这
些实验结果以及所用酶的特异性 , 可以推测钙 -果胶
连接键是决定黄瓜下胚轴成熟细胞壁对扩张蛋白不
383杨维才等: 2008年中国植物科学若干领域重要研究进展
敏感的关键因子(Zhao et al. , 2008)。该研究为探讨
植物细胞壁中扩张蛋白和果胶酶在细胞伸长调控中
的作用机制提供了新的实验证据。
1.2 植物代谢遗传调控
植物花器官通过气味分子吸引授粉者完成繁衍后代
的有性生殖过程。兰科是单子叶植物中最大的科之
一, 气味分子在兰花演化上扮演着重要角色 , 但是人
们对兰花香味分子的合成与释放仍然了解很少。
Hsiao等(2008)对大叶蝴蝶兰(Phalaenopsis bellina)
香味合成途径中的关键酶基因进行功能分析, 揭示了
其发挥的作用及调控机制。单萜是大叶蝴蝶兰香味
的主要成分, 香叶基二磷酸(GDP)是单萜合成的前体。
他们克隆了大叶蝴蝶兰 GDP合酶(GDPS)基因, 发现
GDPS 基因的表达水平与大叶蝴蝶兰是否具有香味
以及香味的强度呈显著相关。他们还对不同 GDPS
的进化关系和相互作用进行了研究。该研究成果不
仅增进了人们对蝴蝶兰香味合成途径的了解, 也对香
味蝴蝶兰分子育种具有指导意义。
中国农业大学徐明良研究组的陈赛华等克隆了调
控稻米香味的基因 BADH2, 它编码甜菜碱醛脱氢酶
(BADH2), 该酶抑制稻米中主要的有效香味成分——
2-乙酰基吡咯啉(2AP)的合成。实验证明, BADH2在
除了根以外的所有组织中转录, 并在健康叶片和幼叶
中的表达更丰富。以 CaMV 35S 启动子驱动不同长
度的BADH2片段转化水稻后 , 在全长BADH2的超表
达植株中, 2AP 水平明显降低, 而短片段 BADH2的
超表达植株中2AP水平并未下降。与此相一致, 完整
的全长BADH2蛋白专一地在不具香味的水稻品种和
转基因株系中表达 , 说明BADH2编码的BADH2蛋白
通过抑制 2 A P 的生物合成而使水稻不具香味。
BADH2广泛分布于细胞质中 , 催化 4-氨基丁醛(AB-
ald)和 3-氨基丙醛的氧化, 而 BADH2无效等位基因
的存在导致了 AB-a ld的积累, 并促进 2A P 的合成
(Chen et al., 2008f)。该研究支持 BADH2通过消耗
2AP前体物质 AB-ald而抑制 2AP 合成的假说。
中国科学院遗传与发育生物学研究所左建儒研
究组研究了拟南芥 LE C1 基因(LE AF Y COT YLE-
DON 1)在脂肪酸生物合成中的作用, 发现过量表达
LEC1可以显著增强脂肪酸生物合成途径关键基因
的表达, 进而增加脂肪酸与脂类的水平(Mu et al. ,
2008)。
金属硫蛋白(metallothionein, MT)是一类富含半
胱氨酸的蛋白 , 具有结合金属离子的能力 , 参与调控
细胞内金属的代谢平衡和解毒。武汉大学赵洁研究
组的袁静等通过对水稻 OsMT2b 基因的研究 , 发现
金属硫蛋白可能参与调控植物体内细胞分裂素的代
谢。OsMT2b过表达使水稻细胞分裂增加 , 不定根和
次生根增多, 但生长素 iPA浓度下降; OsMT2b 表达
下调则产生相反的反应。OsMT2b 本身的表达也受
细胞分裂素的抑制(Yuan et al., 2008a)。上述结果表
明OsMT2b参与了植物体内细胞分裂素的调控, 但其
具体机理还不清楚。
在许多植物中, 类胡萝卜素作为抗氧化剂和必需
维生素的前体物质贮存于果实中 , 为人类提供营养。
番茄 hp1和 hp2突变体表现出光响应增强、果实类
胡萝卜素和花色素苷含量增加的表型, HP1和 HP2
基因分别编码拟南芥 DDB1和 DET1的同源蛋白。在
拟南芥中, 这两者都是基于 CUL4的 E3连接酶复合
体的主要组分。四川大学刘永胜研究组以番茄
(Lycopersicon esculentum)果实为材料, 克隆并鉴定
了番茄CUL4基因。酵母双杂交实验表明 , 番茄CUL4
与 DDB1和 DET1可能形成 CUL4-DDB1-DET1复合
体。CUL4和 DDB1同时定位于质体与细胞核中。运
用果实特异启动子结合 RNA i 技术的转基因实验证
明, DDB1表达下调使质体数量显著增多, 同时色素
积累相应增加。CUL4组成型表达下调则导致在发育
和色素积累等方面的多效表型(Wang et al., 2008e)。
1.3 植物生殖遗传调控
1.3.1 植物生殖隔离机理研究取得重大突破
生殖隔离或生殖障碍是生物界普遍存在的自然现象 ,
是保持物种特性的遗传机制。同时, 种群间生殖隔离
的存在, 阻碍了杂种优势在农业生产上的利用, 因此
384 植物学报 44(4) 2009
研究生殖隔离的遗传调控机理具有重要的理论意义
和应用价值。华中农业大学张启发研究组和华南农
业大学刘耀光研究组经过多年的研究, 在此方面取得
了重要突破。张启发研究组的陈炯炯等克隆了水稻
广亲和基因 S5 (Chen et al. , 2008b), S5编码一个天
冬氨酸蛋白酶 , 主要在胚珠的珠心细胞中表达。尽管
S5调控胚囊育性的机理还不清楚, 但该基因的克隆
为研究水稻杂种不育奠定了基础(李家洋, 2009)。在
雄性杂种不育机理的研究方面, 刘耀光研究组的龙云
铭等克隆了水稻雄性杂种不育基因 Sa。Sa位点由2
个紧邻的基因 SaM和 SaF组成, 前者编码一个类似
SUMO E3连接酶的因子 , 而后者编码一个 F-box 蛋
白, 二者都与蛋白降解有关。根据其遗传特性和花粉
不育表型, 龙云铭等首次提出了 “两基因 -三元件互
作模型 ” (Long et al. , 2008)。有趣的是, S5和 Sa基
因都是通过调控蛋白质降解来实现对雌、雄育性的
控制, 其作用机理值得深入研究。这些研究成果是我
国科学家继克隆水稻细胞质雄性不育基因之后, 又取
得的两项重大成果 , 详细评述见李家洋(2009)。
1.3.2 水稻开花的分子调控机理
营养生长向生殖生长的转换是植物生殖发育的开始 ,
它受环境和植物内源因素的严格调控, 以确保生殖能
够有效进行。对模式植物拟南芥和水稻的研究表明 ,
开花(抽穗)受光周期、春化、赤霉素和自主等多个途
径的调控, 在单子叶植物与双子叶植物之间这些途径
大部分是保守的 , 但也有不同(Greenup et al., 2009)。
水稻等亚热带作物的开花并不需要春化, 而是更多地
对光周期做出反应。目前的研究表明 , 在水稻感受短
日照的途径中 , EARLY HEADING DATE1 (EHD1)促
进 FT同源基因 Hd3a/RFT1的表达, 从而促使水稻早
开花, 但关于 EHD1的调控机制并不十分清楚。华中
农业大学张启发研究组的吴昌银等最近克隆到调控
EHD1的基因 RID1 (Wu et al. , 2008a)。研究表明,
rid1突变体对光周期没有反应 , 其短日照途径的关键
基因 EHD1、HD3和 HD1的表达均明显下调 , 长日照
途径相关基因 GHD7的表达也有一定下调。RID1蛋
白具有一个典型的 C2H2锌指结构域, 属于 IDD转录
因子家族, 它可能直接与 HD1启动子相结合并调控
其表达。与玉米(Zea mays)的 ID基因一样, RID1只
在幼叶的表皮细胞中表达, 可能通过调控叶中可移动
的成花素基因 HD3的表达, 参与水稻对光周期的反
应。同时该研究组的薛为亚和邢永忠等发现GHD7不
仅控制水稻的抽穗期, 还参与调控穗粒数和植株高
度, 与水稻的适应性有密切关系(Xue et al., 2008)。这
些研究结果增进了人们对水稻开花的分子调控机理
的认识。
1.3.3 配子体发生和发育的分子调控机制
配子体发生是植物生殖过程中的一个关键步骤, 虽然
之前已经有了一些有关拟南芥配子体发生的相关研
究, 也确定了一些配子体发育早期停滞的突变体 , 但
是对于此过程中的具体分子调控机制的研究并不深
入。北京大学生命科学学院瞿礼嘉研究组发现 2个
RING-f inger E 3连接酶基因 RI NG-H2 groupF 1a
(RHF1a)和 RHF2a在拟南芥配子体发生中起重要调
控作用。原位杂交实验数据表明 , 在花序中 RHF1a
的表达主要存在于发育中的配子体和胚胎中 , 而
RHF2a 的表达则较为广泛。单独的 RHF 1a 或者
RHF2a的失活都不能引起植株产生明显的发育缺陷
表型。而 rhf1a/rhf2a双突变体在雌配子体发育的单
核期(FGI)以及花粉第 1次有丝分裂间期(PMI)发育停
滞, 导致其雌雄配子体都不能正常形成。研究还发
现, RHF1a和 RHF2a编码 2个功能上有重叠的RING-
type E3连接酶, 它们能够与细胞有丝分裂中积累的
CDK抑制物 ICK4/KRP6相互作用, 激活 ICK4/KRP6
的 26S 蛋白酶体降解 , 使其水平保持在一定域值之
下, 从而保证拟南芥配子体形成中后续有丝分裂的顺
利进行。此过程中 RHF1a 的调控作用可能比RHF2a
更为精细和重要。rhf1a/rhf2a双突变体的确定以及
对 RHF1a和 RHF2a这 2个 RING-type E3连接酶的生
化分析, 揭示了单倍的配子体细胞有丝分裂调控的分
子遗传机理, 为进一步研究植物配子体发生的起始和
调控机制提供了重要的遗传和分子生物学基础(Liu et
385杨维才等: 2008年中国植物科学若干领域重要研究进展
al., 2008b)。
花粉壁是植物细胞中最为复杂的细胞壁之一, 它
是花粉细胞和花药绒毡层共同形成的保护雄配子体
并参与花粉柱头识别的结构。典型的花粉壁由内壁、
外壁和花粉外被组成。内壁是由小孢子分泌的物质
在质膜外形成的多层纤维素壁。外壁是内壁外层的
网状结构, 主要由绒毡层分泌的孢粉素在小孢子膜上
沉积而成, 沉积始于四分体时期, 其图式是植物的种
属特征之一。尽管已分离到多个花粉壁形成相关的
突变体和基因, 但对于其沉积图式形成的细胞学机理
还不清楚。上海师范大学杨仲南研究组的关跃峰等
克隆了一个花粉壁形成的相关基因RPG1, 该基因突
变使小孢子壁不能形成或形成不完全, 细胞多破裂
(Guan et al. , 2008)。RPG1编码一个功能未知、具
有7个跨膜区域的膜蛋白 , 在花粉母细胞和绒毡层细
胞中均有较高表达 , 可能参与了花粉壁的形成 , 对其
功能的进一步研究将有助于了解花粉壁形成的分子
细胞学机制。该研究组的朱骏等还克隆了一个影响
绒毡层发育的基因 TDF1(Zhu et al., 2008c), 该基因
的突变使得小孢子胼胝质不能及时降解, 从而引起花
粉败育。T D F 1 编码一个 R2 R3 -M Y B 转录因子
AtMYB35, 在绒毡层和花粉母细胞中都有表达, 可能
间接参与调控小孢子胼胝质的降解。
鞘脂是细胞膜的必要成分和重要的信号分子, 参
与细胞增殖、分化、凋亡和胁迫反应等生物学过程。
在植物中, 关于鞘脂功能的研究并不多, 中国科学院
遗传与发育生物学研究所左建儒研究组的滕冲等在
筛选细胞凋亡突变体时 , 分离到一个fumonisin B-re-
sistant突变体 fbr11-2, 该突变体花粉在完成第 2次
有丝分裂后开始降解 , 但花粉壁似乎是正常的。
FBR11-2编码鞘脂合成的关键酶丝氨酸十六烷酰转
移酶(serine palmitoylt ransferase, SPT)的 2个亚基之
一 LCB1。该研究还证实另一个亚基 LCB2的突变导
致和 fb r11-2同样的花粉表型 , 说明 SPT是花粉后期
发育所必需的(Teng et al., 2008)。这些结果首次证
明鞘脂对于花粉成熟是至关重要的, 其具体的分子机
理还有待进一步研究。
与动物不同, 高等开花植物的精子是不能运动
的, 必须依靠花粉营养细胞产生的花粉管把它传递到
雌配子体, 完成受精。花粉管的萌发和生长是其与柱
头内外环境相互作用的结果。中国农业大学武维华
研究组的王毅等利用基因芯片的方法比较了拟南芥
成熟花粉、水合花粉和体外萌发花粉管的表达谱
(Wang et al. , 2008g), 结果显示有 4 892个基因在花
粉管中表达, 约占拟南芥基因组的 21.7%。在芯片中
所含的 22 591个基因中, 成熟花粉特异表达的基因
只有 163个, 水合花粉特异表达基因有 352个, 而花
粉管特异表达的基因有 731个(占芯片所含基因总数
的3.2%)。总体趋势上, 随着花粉萌发和花粉管生长 ,
更多的基因被表达 , 其中变化最大的是与细胞生存、
转录、运输、信号转导和细胞壁合成相关的基因 , 这
与花粉的快速生长密切相关。上海生命科学研究院
唐威华研究组的张栋等研究了花粉受体蛋白激酶
LePRK2在花粉管生长中的作用(Zhang et al., 2008a),
发现 LePRK2参与调控花粉萌发效率、时间、生长
速率、钙信号和对柱头因子的反应等多个过程 , 并促
进花粉萌发和花粉管生长, 其作用的分子机理还有待
进一步研究。
1.4 水稻农艺性状的遗传调控
现代栽培的主要农作物都是人类对野生种长期人工
选择和驯化的结果。人类往往根据自身的需要 , 对作
物的产量、生长习性、营养特性和适应性等性状进
行人工选择。因此克隆与人工选择相关的基因 , 能够
增进人们对作物主要农艺性状遗传调控机理的认识 ,
从而为农作物改良提供线索。在过去的一年里 , 我国
科学家在水稻驯化相关基因的克隆方面取得了重要
进展。上海生命科学研究院林鸿宣研究组的金健等
克隆了一个控制水稻分蘖角度和数目的基因
PROG1, 该基因在腋生分生组织中表达, 编码一个锌
指类转录因子。转基因分析发现人工选择的结果造
成了 PROG1中单个氨基酸的替换(T152>S152)(Jin et
al., 2008)。同样, 该基因的表达调控也是匍匐生长的
野生稻向直立生长的栽培稻转变的关键。中国农业
386 植物学报 44(4) 2009
大学孙传清和清华大学谢道昕研究组合作研究发现 ,
182个栽培稻的 PRO G1启动子中都含有相同的突
变, 包括 15 个单核苷酸多态性(s ing le nuc leot ide
polymorphism, SNP)和6个DNA插入 /缺失(Indel)(Tan
et al., 2008)。这2项研究都证实 PROG1是水稻驯化
的关键基因之一。此外, 水稻籽粒灌浆也是重要的农
艺性状之一, 一般认为其与人工选择有关。中国科学
院上海植物生理生态研究所何祖华研究组的王二涛
等通过 QTL mappi ng克隆了水稻灌浆相关的基因
GIF1, 它在种皮维管束中特异表达 , 编码一个细胞壁
蔗糖酶, 催化蔗糖降解成果糖和葡萄糖(Wang et al.,
2008a)。该基因突变后水稻灌浆不完全 , 与野生水稻
籽粒小有关。基因序列比较分析表明 GIF1是一个与
驯化相关的基因。中国科学院遗传与发育生物学研
究所李家洋、中山大学施苏华和北京基因组所吴仲
义等研究组合作克隆了控制水稻对酚着色反应的基
因 PHR1, 它编码一个多酚氧化酶(Yu et al., 2008c)。
他们的研究发现对酚反应不显色的粳稻都含有 phr1
突变, 以D18和D29缺失突变为主 , 并受到正向选择。
对水稻野生种、栽培种和亚种的PHR1基因的分析表
明, 它也是一个与水稻驯化相关的基因。以上研究表
明, 在水稻的驯化过程中, 其生长和生理特性都受到
了很强的人工选择, 这些研究成果对了解水稻的进化
具有重要意义。
农作物叶片的大小和形状是重要的农艺性状。
中国科学院遗传与发育生物学研究所李传友研究组
对于水稻突变体 nal1(narrow leaf1)的研究发现, 其窄
叶表型伴随着纵向维管数目的减少。解剖学证据显
示 nal1植株茎秆中维管束的数目和分布模式发生异
常。通过图位克隆和遗传互补分析 , 研究者证明
NAL1基因编码一个生化功能未知的在植物中特异表
达的蛋白。该基因的突变造成植物生长素极性运输
能力的降低。以往对双子叶模式植物拟南芥的研究
已经提供了大量的证据证明生长素极性运输和极性
分布对维管系统分布模式起重要作用。该研究不仅
证明了在单子叶植物水稻中生长素极性运输和极性
分布对于维管发育亦具有重要意义, 而且发现 NAL
可能通过在转录水平调控水稻 OsPIN1的表达量和
活性影响维管系统的发育 , 最终控制叶片的生长(Qi
et al., 2008)。
穗发芽是影响禾本科作物经济价值的重要因素。
中国科学院遗传与发育生物学研究所储成才研究组
对水稻穗发芽的分子机理进行了研究。研究者通过
对水稻突变体库的系统筛选 , 获得了 12份水稻穗发
芽突变体材料 , 并根据表型特点将其分成 3种类型。
他们发现其中的一类突变体的 4个穗发芽基因均编
码类胡萝卜素合成主要酶类。类胡萝卜素在光合作
用中扮演着重要角色, 它们是叶绿体类囊体膜中的
光系统复合体的组成成分 , 参与光合作用中光能的
吸收和传递。类胡萝卜素还在植物的光保护中起重
要作用。另外, 类胡萝卜素是控制种子休眠的重要
激素——脱落酸(absc isic acid, ABA)合成的前体。研
究结果表明, 类胡萝卜素生物合成受阻导致的 ABA
含量降低是影响穗发芽的重要因素(Fang e t a l. ,
2008)。该项研究对消除穗发芽给农业生产造成的危
害具有重要的指导意义。
2 “组学”与基因进化
2.1 蛋白质组学分析
中国科学院植物研究所王台研究组通过研究水稻开
花后 6-20天灌浆期籽粒在 8个时间点的动态蛋白质
组变化, 鉴定了 345个差异表达的蛋白质。对不同代
谢反应相关的蛋白质表达趋势进行分析, 同时结合相
应的细胞学与生理学实验证据, 揭示出在水稻灌浆过
程中中心碳代谢向乙醇酵解途径的转化是籽粒适应
低氧环境并保证输入糖流向淀粉合成的关键代谢环
节之一(Xu et al. , 2008b)。北京基因组研究所于军
与刘斯奇研究组合作比较分析了杂交水稻LYP9及其
亲本9311和P64S成熟胚的蛋白质组差异 , 鉴定了54
个差异表达的蛋白质。通过与同样胚胎样品的转录
组数据进行比较 , 发现了 28个与杂种优势相关的候
选基因, 其中大多数是多拷贝基因(W ang et a l. ,
2008f)。清华大学刘进元研究组分析了水稻幼苗应答
387杨维才等: 2008年中国植物科学若干领域重要研究进展
H2O2的蛋白质组变化 , 发现在 H2O2处理下有 144个
蛋白的表达水平发生了显著变化, 其中 65个蛋白表
达被上调, 79个蛋白表达被下调。这些变化的蛋白主
要与细胞的防御反应、氧化还原稳定性、信号转导、
光呼吸和碳 /能量代谢有关 (Wan and Liu, 2008)。此
外, 该研究组还对开花后 5-25天的棉纤维 5个时间
点的蛋白质组变化进行了比较分析 , 筛选到235个差
异表达的蛋白质点 , 其中 120个蛋白质点至少在 1个
时间点显示了 2倍(或 2倍以上)的表达变化, 21个是
发育阶段特异的。质谱分析鉴定了 106个蛋白质点,
并发现这些蛋白质所涉及的代谢 / 细胞学反应与棉
纤维伸长相关的生化活动有较好的相关性(Yang et
al., 2008d)。
中国科学院植物研究所林金星研究组分析了经
Ca2+通道抑制剂nifedipine(Nif)处理后, 白皮松(Pinus
bungeana)花粉管的生长和相应的蛋白质组变化。结
果表明, 细胞外 Ca2+内流是维持花粉管顶端 Ca2+浓
度梯度所必需的; N if 处理对花粉管生长的抑制与
ATP生产下降、细胞骨架解聚和胞吞 /胞吐异常有关
(Wu et al. , 2008e)。中国科学院植物研究所田世平
研究组分析了用茉莉酸处理不同成熟阶段甜樱桃
(Prunus avium)果实对其蛋白质组的影响, 揭示了抗
氧化蛋白、热激蛋白和脱氢酶在果实抗性反应中的
重要性(Chan et al. , 2008)。山东大学夏光敏研究组
通过常规小麦(Triticum aest ivum)栽培品种Jinan 177
与 UV辐射处理的长穗偃麦草(Agropyron elongatum)
的体细胞杂交获得了耐盐小麦变种 Shanrong No.3,
然后以根为材料比较分析了 Shanrong No.3和 Jinan
177的特异蛋白以及响应盐胁迫的蛋白表达 , 鉴定了
34个变种特异蛋白和49个响应盐胁迫的蛋白。研究
发现与 Jinan 177相比, Shangrong No.3有新的蛋白
质表达 (Wang et al., 2008c)。山东大学生命科学学
院张举仁研究组比较分析了玉米耐低磷突变体
99038与野生型Qi-319在正常磷供应(+P)和缺磷(-P)
条件下的蛋白质组差异, 结果发现差异表达的蛋白主
要与碳代谢和细胞繁殖的调节有关。与野生型相比 ,
突变体积累和分泌更多的柠檬酸, 根分生区细胞繁殖
的速度更快 (Li et al., 2008c)。为了解植物根响应铁
缺乏的调控机制, 中国科学院遗传与发育生物学研究
所凌宏清研究组分析了野生型番茄及其铁吸收缺陷
突变体 T3238fer在铁缺乏与正常铁元素供应条件下
根蛋白质组的变化 , 鉴定了97个差异表达的蛋白质 ,
发现这些蛋白参与多个代谢 / 细胞学反应(Li et al. ,
2008b)。
2.2 蛋白质组学研究方法
中国科学技术大学生命科学学院向成斌研究组以耐
盐植物盐芥(Thellungiella halophila)为材料, 通过构建
其 cDNA表达文库、利用农杆菌介导转化拟南芥以及
随后的转基因拟南芥筛选等程序, 建立了高通量筛选
耐盐基因的技术方法, 同时该方法也可用来分离其它
非生物胁迫以及生物胁迫(如疾病)抗性基因(Du et al.,
2008)。北京生命科学研究所周俭民研究组与上海交
通大学等单位合作 , 采用荧光素酶(luciferase)互补实
验对双分子荧光技术进行了优化 , 建立了简单、可靠
地定量检测植物中蛋白质相互作用的方法(Chen et
al., 2008a)。
2.3 基因组与基因进化
水稻基因组序列中转座元件的插入或精准的消除能
够产生大量的转座子插入多态性 (transposon inser-
tion polymorphisms, TIPs)。中国科学院国家基因研
究中心韩斌研究组的研究发现水稻基因组中超过
50%的大片段插入和缺失(>100 bp)是由TIPs引起的,
他们首次利用比较基因组学的方法从粳稻(日本晴)和
籼稻(93-11)的基因组中鉴定出 2 041个 TIPs, 并且从
日本晴和籼稻广陆矮 4(Guangluai 4)第 4号染色体中
23 Mb的直系同源区域中鉴定出 691个 TIPs。在这
些 TIP s 中,逆转录转座子插入多态性( re t rot rans -
poson-based insertion polymorphisms, RBIPs)可以
用来揭示以上 3种栽培稻之间的遗传进化关系。经
初步统计表明 , TIPs 导致了粳稻和籼稻基因组 DNA
序列间约 14%的差异。此外, 大约 10%的 TIPs位于
表达的基因内 , 表明 TIPs 是遗传变异的重要来源。
388 植物学报 44(4) 2009
基因表达的研究发现 , TIPs引起水稻基因一系列的遗
传变异, 包括基因剪切方式的改变、基因表达的提前
终止、内含子长度的改变、启动子区域的重组以及
相邻基因表达水平的影响等(Huang et al. , 2008)。该
项工作为从全基因组水平研究水稻的进化历史和遗
传变异提供了新的观点。
3 植物激素与信号转导
3.1 脱落酸和生长素
脱落酸(absc isic acid, ABA)是重要的植物逆境激素 ,
而H2O2在植物适应各种逆境条件过程中起到重要的
信号分子的作用。虽然已有研究证明ABA可以诱导
H2O2的生成, 但是并不清楚这一逆境反应过程中信
号传递是如何进行的。香港浸会大学张建华研究组
的研究发现, 在拟南芥中控制细胞 H2O2水平的过氧
化氢酶(catalase) CAT1的表达以及H2O2的生成依赖
于MAPK(mitogen-activated protein kinase)级联信号
转导途径。拟南芥CAT1的表达受 ABA调控, 但是在
拟南芥 AtMKK1的 T-DNA插入突变体mkk 1中, ABA
对 CAT1表达的诱导效应消失 , 而 AtMKK1的过表达
则显著促进 ABA诱导的 CAT1表达和 H2O2的生成。
MAPK级联信号转导途径中的另一成员 AtMPK6也
参与了这一过程。mpk 6突变体和 AtMPK6的过表达
对 ABA诱导的 CAT1表达和 H2O2的生成表现出同样
的效应。而 AtMP K6的活性被 AB A 激活并依赖于
AtMKK1。因此, ABA诱导 CAT1表达和 H2O2生成的
信号途径中需要 AtMKK1和 AtMPK6磷酸化过程的
参与。进一步的观察结果表明 , mkk 1突变体的种子
萌发对 A BA 的敏感性和植株对干旱的耐受性都降
低, 而 AtMKK1的过表达则表现出相对于野生型和
mkk 1突变体相反的反应(Xing et al. , 2008)。这一研
究结果首次提出了 AtMKK1-AtMPK6是 ABA 诱导
H2O2生成的信号转导途径中的关键组分, 为植物逆
境信号转导研究提供了新的证据 , 同时也为阐明
MAPK 级联信号转导途径的生理功能提供了新的研
究依据。
中国科学院遗传与发育生物学研究所薛勇彪研
究组的研究结果表明, 拟南芥中存在一个新的保卫细
胞 ABA信号通路的负调控因子—— DOR。DOR基因
编码 F-box 蛋白, 是与 AhSLF-S2相关的 S-locus F-
box-l ike家族的一员, 能与 ASK14和 CUL1特异性结
合。DOR的无效突变导致植株对 ABA超敏感和气孔
的关闭, 使抗干旱能力明显增强。相比之下, 超表达
DOR的转基因植株更易受干旱胁迫的影响。DOR在
保卫细胞中强烈表达, 受 ABA 抑制, 说明 ABA 应答
机制中存在 DOR负反馈环。对 dor和 ABA不敏感突
变 abi-1的双突变体的分析表明, ab i1对 dor是上位
性的, 但野生型和 dor突变体植株中的磷脂酶 Da1没
有明显变化。Affymetrix基因芯片分析表明 , 在干旱
胁迫下 DOR可能调控 ABA的生物合成。上述实验结
果表明, 在 ABA信号转导途径中 DOR可以抑制干旱
胁迫下 ABA 诱导的气孔关闭, 且其作用的发挥不依
赖于磷脂酶 Da1 (Zhang et al., 2008e)。
生长素(IAA)是植物不定根生长的重要调控激素。
南京农业大学生命科学学院沈文飚研究组用生长素
运输抑制剂 naphthy lphthalamic acid处理黄瓜植株 ,
发现在不定根发生受到抑制的同时 , 血红素加氧酶
(heme oxygenases, HOs)的活性及其产物CO的含量
都会降低。施加 IAA、HO1/CO供体血红素(hematin)
或者含CO的水溶液都能够减缓由于 IAA耗尽所导致
的不定根发生受抑制。同时, IAA或者血红素的处理
可以迅速激活 HO或者 HO1蛋白的表达, 并促进 CO
含量增加。而 HO1的特异性抑制剂 z inc protopor-
phyrin IX (ZnPPIX)可以抑制这样的 IAA或者血红素反
应。含 CO的水溶液则可以减轻 ZnPPIX对不定根发
生的抑制程度。ZnPPIX可以模拟naphthylphthalamic
acid抑制不定根发生的效应 , 并且下调CSDNAJ-1以
及钙依赖性激酶基因 CSCDPK1和 CSCDPK5的表
达。含 CO的水溶液不仅可以阻断 IAA耗尽所导致的
不定根发生的抑制效应 , 同时可以促进内源CO含量
的增加, 上调 CSDNAJ-1和 CSCDPK1/5的表达。这
些实验证据表明, 生长素迅速活化 HO 活性并导致
389杨维才等: 2008年中国植物科学若干领域重要研究进展
HO产物 CO的生成, 从而引起一系列的信号转导过
程, 是不定根发生过程中生长素反应的重要途径
(Xuan et al. , 2008)。
3.2 乙烯信号转导途径
众所周知, 乙烯促进植物开花、果实成熟以及器官脱
落。近年来普遍认为乙烯还通过调节细胞伸展抑制
植物器官的生长 , 但对其作用机制还知之甚少。中国
农业大学高俊平研究组以切花月季萨蔓莎 (Ro s a
hybrida ‘Samantha’)为材料, 研究发现乙烯处理使花
瓣含水量减少 , 其远轴面亚表皮细胞的伸展受到抑
制, 花瓣大小也显著降低。他们将研究进一步集中在
水孔蛋白上, 利用 EST数据库最终鉴定出一个水孔
蛋白基因Rh-PIP2;1。研究表明, Rh-PIP2;1是一个活
跃的水通道蛋白, 在花瓣远轴面亚表皮细胞中含量非
常丰富。Rh-PIP2;1基因的表达与花瓣伸展高度相
关, 且能对乙烯迅速作出响应。在 Rh-PIP2;1基因沉
默突变体中, 花瓣的伸展受到抑制, 其解剖学特征也
与乙烯处理的花瓣相似。该研究工作表明 , 乙烯对花
瓣伸展的调控至少部分是通过抑制 Rh-PIP2;1基因
的表达而起作用的(Ma et al. , 2008b)。
3.3 光信号转导机制
3.3.1 光形态建成
蓝光反应在植物的发育和形态建成方面具有重要的
作用。多聚磷酸肌醇5磷酸酶(inos itol polyphosphate
5-phos phatase, 5P Tase)是磷酸肌醇 (phosphat i-
dy linositol)代谢途径的关键酶。上海生命科学院植物
生理与生态研究所薛红卫研究组发现5PTase家族的
5PTase13参与了拟南芥的蓝光反应。5PTase13的
表达被蓝光抑制, 破坏该蛋白基因导致下胚轴缩短以
及子叶扩张。遗传分析证明 , 5PTase13的作用独立
于 C R Y P T O C H R O M E 1 和组成型表达的
PHOTOMORPHOGENIC1, 但是与 PHOTOTROPIN1
(PHOT1)有功能性的相互作用。在蓝光下 phot1突变
体和 phot1 phot2双突变体中的 5PTase13的表达水
平显著增加, 而抑制 5PTase13的表达则导致突变体
的下胚轴变长。对细胞内钙水平的分析证明蓝光所
诱导的细胞质钙水平的升高在 phot1突变体中受到
抑制, 而在 5PTase13突变体中被促进。这些研究结
果证明 5PTase13参与了蓝光下 PHOT1介导的钙信
号过程, 并且对 PHOT1具有拮抗作用 (Chen et al. ,
2008g)。该研究揭示了磷酸肌醇途径关键酶在植物
蓝光反应中的重要作用, 为阐明植物蓝光反应的机理
增加了新的重要内容。
COP1蛋白和 4个功能上有冗余的 SPA 蛋白形
成复合体参与拟南芥的光形态建成。但是 COP1和
整个SPA蛋白家族之间的生化关系仍不清楚。北大-
耶鲁联合研究中心邓兴旺研究组通过制备组分特异
性的SPA抗体和抗原决定簇标记的SPA 转基因植株
来研究它们之间的生化关系。研究结果表明同源或
异源的 SPA 蛋白与 COP1形成 SPA-COP1复合体,
其中 SPA 蛋白组分取决于每种 SPA 蛋白的富集程
度。主要 SPA 蛋白的缺失会导致其突变体的 SPA-
COP1 E3连接酶活性下降, 出现部分组成型的光形
态建成现象。这一研究从生化角度深入阐述了SPA-
COP1 E3连接酶复合体, 为探明该复合体在植物发
育过程中光调控方面所发挥的功能提供了新的观点
(Zhu et al., 2008a)。
HY5是一类碱性亮氨酸拉链类型的转录因子 , 在
植物光形态建成和光诱导基因表达中起重要的正调
控作用。为了鉴定 HY5依赖的光响应基因 , “中央研
究院 ”(中国台湾)吴素幸研究组联合国外实验室 , 对
拟南芥野生型与 hy5缺失突变体的光形态建成早期
基因差异表达模式进行了分析, 发现了一个光调控的
锌指蛋白基因—— LZF1, 为光信号转导网络增加了
一个新成员。L Z F 1 编码一个此前未曾描述过的
C2C2-CO B-box转录调节因子。HY5对 LZF1的表达
是必需的, 具有反式激活活性 , 对其启动子有亲和结
合能力。在最有效诱导LZF1表达的远红光下 , lzf1突
变体的花色素苷含量相比野生型显著减少。超表达
LZF1使 PAP1/MYB75的表达上调, 而此前的报道显
示 PAP1/MYB75的超表达导致花色素苷过量积累。
在 lzf1突变体中, 从白色体到叶绿体的转换以及叶绿
390 植物学报 44(4) 2009
素的积累都明显被抑制。LZF1是通过调控编码叶绿
体蛋白的基因影响叶绿体的形成与功能的。在缺少
HY5的情况下, LZF1的突变导致胚轴伸长、花色素
苷和叶绿素的积累以及对光调控的敏感度进一步降
低。因此研究人员认为 LZF1是一个拟南芥去黄化的
正调控因子(Chang et al., 2008)。
组蛋白是染色体的基本结构蛋白, 对其修饰能够
严重影响真核生物的生长发育。北大 -耶鲁联合研究
中心邓兴旺研究组采用表观遗传学手段结合表达谱
分析了植物光形态建成过程中组蛋白修饰的变化模
式及其功能。结果表明 , 光可以调节拟南芥幼苗光
调控发育过程中的组蛋白修饰 , 而且这种光调节的
组蛋白修饰能够影响基因转录。一系列突变体分析
实验也显示 , 光调节的H3K9ac作为转录调节因子受
到光形态建成促进因子和转录因子 HY5的影响; 泛
素 -蛋白酶体介导的蛋白降解和光调节的组蛋白修
饰可能存在潜在的相关性。这些实验结果表明: 光
调节的组蛋白修饰变化可能是光控基因转录复杂调
控网络中的一部分 , 而组蛋白修饰的改变可能是植
物响应不同光环境的一个重要生理成分 (Guo et al. ,
2008)。
花是植物进行有性生殖所必需的器官, 开花产生
的果实和种子是人类重要的营养来源。因此对于参
与开花诱导以及光形态建成的植物光受体的研究具
有重要的实际应用价值。在拟南芥中蓝光受体隐花
色素参与长日照下的开花诱导, 那么 CRY、COP1、
CO和 FT等光信号组分是通过怎样的途径来实现开
花诱导的呢？上海交通大学杨洪全研究组在证实
CRY通过和 COP1直接相互作用来实现第一步信号
转导后(Yang et al., 2001), 又通过生物化学和遗传
学分析 , 进一步阐明短日照条件下 , 在细胞核内
COP1作为 E3连接酶通过和 CO直接作用使后者被
泛素化而降解 , 从而达到抑制 FT转录并抑制开花的
目的。而在长日照条件下 , COP1出核使得 CO能够
稳定并促进 FT的顺利转录。该研究建立了隐花色素
长日照诱导开花而短日照抑制开花机制的较完整的
分子模型(Liu et al., 2008c)。
3.3.2 光周期调控
植物开花的光周期调控影响着植物沿纬度的分布。
拟南芥蓝光受体CRY2调控光周期开花过程。然而,
目前仍然不清楚遗传变异所导致的隐花色素活性或
者表达的变化是否与植物在不同纬度条件下的广泛
分布相关。中国农业科学院傅永福和林辰涛研究组
详细研究了大豆中 2 个隐花色素 G m C R Y 1a 和
GmCRY2a的功能和表达。大豆是一种短日照植物,
通常根据不同栽培种的光周期敏感性来栽种。栽培
种 Glyc ine max及其野生近亲 G. soja的光周期成
花都表现出强烈的纬度渐变分布。同拟南芥中相应
的蛋白一样 , GmCRY1a和 GmCRY2a都能够影响
蓝光对细胞伸长的抑制, 但只有 GmCRY2a能够进
行蓝光和 26S 蛋白酶体依赖的蛋白降解过程。然
而, 与拟南芥的隐花色素相比, 大豆的 Gm CRY 1a
(而不是GmCRY2a)具有强烈的促进开花起始活性,
并且只有GmCRY1a而不是GmCRY2a的蛋白水平
随着生物节律振荡, 这种节律在不同光周期下具有
不同的时相特征。与假设相一致的是, GmCRY1a
是大豆光周期成花的一个主要调控因子,而且光周
期依赖的GmCRY1a蛋白生物节律表达与光周期成
花及大豆栽培种沿纬度的分布正相关。研究人员推
测那些影响GmCRY1a蛋白表达的基因可能在大豆
沿纬度的分布中起着重要作用 ( Zh an g e t a l . ,
2008c)。
“中央研究院 ”(中国台湾)植物暨微生物研究所
的吴素幸研究组发现了 2个新的影响拟南芥生物节
律的基因, 分别是LIGHT-REGULATED WD1 (LWD1)
和 LWD2。这 2个基因的双突变体具有早花的表型。
通过对基因芯片数据的比较分析, 研究人员认为相对
于其它3种导致早花的途径 , 造成这一表型的主要原
因是光周期相关基因的表达受到了严重的影响, 其中
关键的 CO和 FT基因的表达大幅上调。在导引条件
下, 双突变体体内的振荡器基因 CCA1、LHY、TOC1
和ELF4等以及负责输出的基因(GIGANTEA、FLAVIN-
BINDING、KELCH REPEAT、F-BOX1、CYCLING
DOF FACTOR1、COF和 FT 等)的时相均发生了约 3
391杨维才等: 2008年中国植物科学若干领域重要研究进展
小时的前移。并且在双突变体中 , 振荡器基因和一些
输出基因(如 COLD、CIRDADIAN RHYTHM、AND
RNA BINDING2和 CHLOROPHYLL A/B-BINDING
PRO TEIN2等)的周期都缩短了。因此, LWD1和
LWD2基因可能是拟南芥生物钟调控的新组分 , 参与
光周期感知, 进而参与到对开花的光周期调控过程中
(Wu et al., 2008b)。
4 植物抗性与信号转导
植保素(phytoalexin)是植物在受到病原菌或某些环境
因素刺激后产生的一类具有抗菌活性的小分子次生
代谢物。模式植物拟南芥中的主要植保素是
camalexin。虽然利用中间产物标记和 camalexin缺
陷性突变体筛选的方法, 已对其合成及调节相关的酶
有一定了解, 但对于 camalexin合成的信号来源却缺
乏认识。中国农业大学任东涛研究组与密苏里大学
张舒群研究组合作研究发现: 在转基因植株中表达组
成型激活的 MKKK(△ MAPKK和△ MEKK1)和 MKK
(烟草的 NtMEK2DD), 可以持续激活MPK3和MPK6,
并诱导 camalexin大量合成。将转基因植株分别与基
因敲除突变体mpk 3和mpk 6杂交后, 激活型MKK表
达诱导的 c am a l ex i n 量均明显降低。通过检测
camalexin合成途径相关基因的转录水平发现 , 色氨
酸(Trp)合成途径、由 Trp合成 IAOx 及由 IAOx 合成
camalex in整条途径上多个基因的转录被协同激活 ,
这些基因的激活转录倍数在 mpk 3和mpk 6突变体中
明显减少。因此推测, MPK3和 MPK6参与的MAPK
级联系统激活 , 可能导致了某个(些)转录因子的激活,
从而激活整条 camalexin合成途径, 进而诱导其合成
(Ren et al. , 2008)。该研究结果证明拟南芥中MPK3
和 MPK6参与的 MAPK级联信号系统的激活是诱导
camalexin合成的关键信号, 为阐明 camalexin合成
的信号转导途径提供了重要依据。
植物利用受体激酶例如 FLS2和 EFR, 来识别细
菌病原菌并激发植物先天免疫, 然而这种免疫经常被
细菌效应蛋白所抑制, 使得病原菌能够在植物中繁殖
而致病。作为对抗, 植物进化出抗病基因来识别细菌
效应蛋白并重新建立抗性。丁香假单胞菌效应蛋白
AvrPto在感病植物中促进感病而在具有蛋白激酶Pto
和相关抗性蛋白 Prf的植物中激发抗病。北京生命科
学研究所周俭民研究组发现 AvrPto能够结合受体激
酶, 包括拟南芥 FLS2、EFR和番茄 LeFLS2, 从而阻
断植物的先天免疫反应。AvrPto与这些受体激酶的
结合能力对于它在植物中的毒性是必需的。FLS2-
AvrPto与 Pto-AvrPto相互作用具有相似的序列依赖
性, 从而导致 Pto和 FLS2竞争性结合 AvrPto。该研
究结果暗示 AvrPto识别抗性蛋白的机制与 Pto的进
化相关联, 后者和 Prf一起识别细菌并激发强烈抗性
(Xiang et al., 2008a)。
细胞壁的松弛对植物的生长十分重要, 但也使植
物对各种生物攻击更为敏感。近年来, 有研究认为生
长素可以帮助病菌侵袭植物, 然而其作用机理仍然未
知。华中农业大学王石平研究组在水稻 GH3-8基因
的研究中发现了一些重要线索, GH3-8是生长素原初
响应基因家族GH3中的一员, 编码一个IAA氨基化合
成酶, 该酶通过抑制自由 IAA的积累, 调节生长素在
水稻中的平衡。白叶枯病病菌(Xanthomonas oryzae
pv. oryzae)感染导致水稻合成 IAA, 造成自由 IAA 的
积累, 从而诱导细胞壁扩张蛋白 (expans in)的表达。
而超表达GH3-8抑制了自由 IAA的积累, 并抑制细胞
壁扩张蛋白的表达 , 从而阻断了上述过程, 使水稻的
抗病能力得到增强 , 但同时也使植物发育迟缓 , 造成
形态学异常。进一步的研究表明 , 超表达GH3-8所造
成的水稻抗病能力增强并不依赖水杨酸或茉莉酸介
导的抗病途径(Ding et al. , 2008)。GH3-8的双重作用
也暗示该基因是植物发育与抗病信号互作中的交叉
点。
在豆科植物根与根瘤菌共生关系的建立过程中 ,
宿主细胞通过受体激酶(如SymRK)接受根瘤菌信号。
在百脉根中, NIN(NODULE INCEPTION) 与根瘤菌进
入根细胞及根瘤发生的调控有关。华中农业大学生
命科学技术学院张忠明研究组研究了 SymRK 互作
蛋白 S IP 在百脉根早期根瘤发育中的表达和功能。
392 植物学报 44(4) 2009
结果表明, 该蛋白与NIN基因表达的调节及根瘤菌与
宿主细胞的信号交流有关(Zhu et al., 2008b)。
5 蛋白降解和RNA代谢
蛋白的泛素化是生物体转录后调控的一个重要环节 ,
通过 E1、E2和 E3类酶的级联反应, 体内蛋白质被
泛素化, 蛋白质底物的命运由其所连接泛素的数目和
方式决定。泛素介导的蛋白质降解参与细胞多种功
能途径, 进而影响生物体的各种功能。CUL4-DDB1
泛素连接酶已经被证实参与了很多重要的细胞调控
过程。在人的研究中已经建立了 R O C 1 / R B X1 -
CUL4A-DDB1-DCAF E3连接酶复合体底物募集模型 ,
那么在拟南芥中情况又是怎样的呢？北大 -耶鲁联
合研究中心邓兴旺研究组对拟南芥中的人 DCAF1/
VprBP同源蛋白进行了鉴定和功能分析 , 并利用酵母
双杂交技术证实了拟南芥 DCAF1和 DDB1存在直接
相互作用。免疫共沉淀实验进一步证实了这种相互
作用, 同时还发现 DCAF1能和 COP9及 RELATED
TO UBIQUITIN-modified CUL4发生直接作用。 绿色荧
光蛋白标记结果显示 CUL4-DDB1-DCAF1定位于细
胞核内。突变体研究表明 DCAF1完全缺失会使胚胎
发育停滞在球形胚时期, 部分缺失则会造成不同程度
的植株发育缺陷, 说明拟南芥CUL4-DDB1-DCAF1 E3
连接酶复合体参与很多重要的生物学过程。该研究
为下一步找到与DCAF1相互作用的蛋白从而更好地
揭示DCAF1分子在植物发育过程中所起的作用奠定
了坚实的基础(Zhang et al., 2008d)。
泛素特异的水解酶(ubiquit in-specific proteases,
UBPs)是存在于真核生物中的一类保守蛋白家族 , 在
蛋白质去泛素化的过程中起到关键作用。它们可以
通过切割蛋白质所连接的泛素分子, 从而影响蛋白质
底物的功能和命运。在拟南芥中至少有64个UBP家
族基因, 但是目前对 UBP 基因功能所知甚少。邓兴
旺研究组还对该家族的 27个UBP基因进行了遗传和
表达模式的系统分析。这 27个基因可分为 14个亚
家族, 它们的表达模式各不相同。通过对 25个 UBP
基因的 39个不同的 T-DNA 插入株系进行分析发现,
其中 2个亚家族中的 3个基因的 5个 T-DNA 插入株
系有可见的突变表型, 如 UBP15基因的 2个 T-DNA
插入株系 ubp15-1和 ubp15-2有叶片变窄, 根、茎、
角果变短以及花变小的表型 , 推测 UBP15可能是通
过调控影响细胞周期蛋白质的活性和数量而行使功
能的。这项工作为进一步深入开展 UBP家族基因在
植物发育方面的功能研究提供了很好的基础 (Liu et
al., 2008d)。
Argonaute(AGO)蛋白募集小RNA来形成RNA干
扰效应复合体核心。拟南芥编码 10个 AGO蛋白和
大量的小 RNA, 这些小 RNA是如何被分选到特异的
AGO复合体中还不清楚。北京生命科学研究所戚益
军研究组在该方面的研究取得巨大进展。他们首先
按小 RNA的去向将 AGO蛋白分为 4种 AGO复合体。
AGO2和 AGO4倾向募集带有一个 5末端腺苷的小
RNA, 而 AGO1则吸引带有 5末端尿(嘧啶核)苷的
microRNA(miRNAs)。AGO5主要结合以胞嘧啶起始
的小 RNA。改变一个miRNA的 5末端核苷能够按预
期指引它进入新的AGO复合体并改变它的生物学活
性。这些结果揭示了小RNA的序列在其被分选进入
AGO复合体过程中所起的重要作用。该研究结果暗
示AGO复合体的特异化可能涉及 5末端结合口袋的
重构, 以便其能够接纳特定的小RNA序列, 从而在进
化上可能解释为什么 mi RNA 都是以尿嘧啶起始的
(Mi et al. , 2008)。
6 细胞物质运输与营养的吸收和转运
6.1 蛋白的定向运输
细胞中可溶性蛋白质定位到液泡上需要蛋白质上的
液泡分选决定子(vac uolar so rt ing determinants ,
VSDs)和液泡上的液泡分选受体(vacuolar sort ing
receptor, VSR)间的相互识别。在植物细胞中 , 含有
VSR的前液泡(pre-vacuolar compartments , PVCs)是
介导蛋白质从高尔基体向液泡运输的重要膜性细胞
器。水解酶向水解性液泡(lytic vacuole, LV)以及贮存
393杨维才等: 2008年中国植物科学若干领域重要研究进展
蛋白向蛋白贮藏液泡(protein s torage vacuole, PSV)
的运输涉及多条运输途径。但是在这些过程中PVC
的具体性质尚不清楚。香港中文大学生物系姜里文
研究组利用在悬浮细胞中瞬时表达 aleurain-GFP和
2S albumin-GFP的方法, 研究了水解酶和贮存蛋白
分别向 LV和 PSV运输过程中 PVC所介导的运输途
径。他们的研究结果表明, 在烟草 BY-2悬浮细胞以
及拟南芥悬浮细胞中 aleurain-GFP 和 2S albumin-
GFP向液泡的运输都利用同一 PVC群体。这些PVC
都可以被 7种 GFP-AtVSR所标识。用磷脂酰肌醇 -
3-激酶(phosphatidyl inos itol 3-k inase, PI3K)的抑制剂
wortmannin处理细胞, 发现 PVC中的 mRFP-AtVSR
定位于其膜上 , 而可溶性的 aleu rain-G FP 或者 2S
albumin-GFP则定位于 PVC的腔内, 说明在 PVC内
可能存在运载体与受体的相互作用(Mi ao e t a l. ,
2008)。该研究对于解释前液泡在蛋白质向液泡运输
过程中的作用及机理提供了重要的依据。
植物叶绿体内含有大约 3 500-4 000 种蛋白质,
这些蛋白质中的绝大部分是由细胞核基因所编码, 并
在细胞质中合成后才被运送到叶绿体内。因此研究
蛋白质如何被运输至叶绿体是光合作用研究的重要
课题。蛋白质的运输是由叶绿体被膜上的运输机组
(translocon)完成的, 虽然许多运输机组成员已被发
现, 但在蛋白质运送过程中 , 各个成员到底扮演什么
角色以及运送过程的连续步骤 , 至今仍不清楚。“中
央研究院”(中国台湾)分子生物研究所的研究人员发
现运输机组成员 Tic40 在蛋白质从叶绿体基质重新
插入到内被膜的过程中扮演重要角色, 该研究结果加
深了人们对叶绿体建成的认识(Chiu and Li, 2008)。
6.2 细胞板的发生
植物细胞的胞质分裂是通过在子细胞间形成新的细
胞板而完成的。在植物细胞中有众多的蛋白质参与
到细胞板的形成过程中。华中农业大学生命科学技
术学院农业微生物学国家重点实验室张忠明研究组
在发现一个参与细胞板膜管和囊泡网络形成的蛋白
质phragmoplastin的基础上, 进一步在拟南芥中鉴定
到一个与 phragmop las t in互作的蛋白 PHIP1。对
PHIP1蛋白的研究发现 , 它含有多个功能性基序 , 包
括 1个富含赖氨酸的结构域、2个 RNA识别基序和 3
个 CCHC类型的锌指结构。蛋白质数据库的分析结
果表明 P HIP1 是一个植物特有的 RNA 结合蛋白。
PHIP1不仅与phragmoplastin相互作用, 同时还与小
G-蛋白 Rop1和 Ran2相互作用。PHIP1的锌指结构
虽然并不参与 PHIP1与 phragmoplastin和 Rop1的相
互作用, 但是参与 PHIP1与 Ran2 mRNA的结合。进
一步通过免疫荧光、RNA原位杂交和绿色荧光蛋白
标签等方法, 证明 PHIP1是与植物细胞胞质分裂过
程中细胞板的形成相关联的。该研究证明了 PHIP1
是一个新的 R NA 结合蛋白 , 并且提出该蛋白在
mRNA 向细胞板邻近区域进行极性运输的过程中起
关键作用(Ma et al., 2008a)。
OsSCAMP1是定位在质膜和 TGN(t rans -Golgi
network)/ 早期胞内体(endosome)上的蛋白质, 香港
中文大学生物系姜里文研究组及其合作者利用稳定
表达 OsSCAMP1-YFP的转基因 BY-2烟草悬浮细胞
研究了胞质分裂过程中细胞板形成的机理。在分裂
细胞进入胞质分裂过程时, OsSCAMP1标记的结构
在分裂面上富集, 并逐渐整合到形成和延伸中的细胞
板内。他们的研究还表明高尔基器倾向于在邻近分
裂面处累积 , 但明显不在细胞板上。而 PV C(pre-
vacuolar compartment)结构虽位于向外扩张的细胞板
边缘, 但没有证据显示这些结构能与细胞板融合。该
研究支持细胞板的形成主要是一个分泌过程的观点 ,
且此过程涉及大量 TGN/ 早期胞内体膜的整合(Lam
et al., 2008)。
6.3 营养吸收和转运的调控
6.3.1 磷营养吸收及稳态调控
植物根从土壤中吸收矿质营养, 然后将其分配至整个
植株。根对矿质营养的吸收和植株对矿质营养的需
求之间必须达到平衡, 才能维持植物的正常生长和发
育, 因此在植物的根冠间需要进行长距离的通讯。
“中央研究院 ”(中国台湾)邱子珍(Chiou Tzyy-Jen)研
394 植物学报 44(4) 2009
究组的前期工作证明 , microRNA399s (miR399s)通过
调控 PHO2(编码泛素连接酶 E2 24)的表达而控制无
机磷(Pi)的体内平衡; 过量表达miR399的拟南芥植株
或者拟南芥 pho2突变体中Pi在苗中富集; miR399和
PHO2与 Pi 转运的相关性以及它们在维管组织中共
表达的特性表明它们可能参与长距离的信息传递。
在最近的研究中, 该研究组利用交替嫁接野生型和过
量表达 miR399拟南芥植株的方法分析了 miR399和
PHO2的系统作用。过量表达 miR399的拟南芥中
PHO2的表达受到抑制 , 以其根为砧木, 野生型拟南
芥为接穗, 发现Pi在接穗中富集 ; 如果以野生型为砧
木, 转基因植株为接穗 , 在砧木中发现有一定数量的
成熟 miR399, 表明存在 miR399由苗向根的运动。
miR399f比 miR399b或 miR399c 能更有效地抑制
PHO2的表达。利用烟草(Nicot iana benthamiana)所
做的嫁接实验得到了与拟南芥同样的实验结果。进
一步对pho1突变体进行分析 , 也证明miR399从Pi耗
竭的苗向 Pi充足的根的运动诱导了 PHO2的系统性
抑制。因此, 在 Pi 缺乏的起始过程中 miR399s从苗
向根的长距离运动可能对于促进 Pi的吸收和运输是
非常关键的。此外, miR399s 剪切介导的 PHO2的
s iRNAs 可能在精细调控 PHO2的抑制方面起作用
(Lin et al., 2008c)。这一研究为探明植物矿质营养吸
收过程中长距离信息传递的机理提供了重要的证据。
磷元素(P)是生物体必需的一种大量元素 , 但是
其化学性质决定了它在土壤中的生物可利用率很低 ,
因此植物必须演化出精细复杂的代谢和发育调控策
略来应对这种缺乏。浙江大学生命科学学院吴平研
究组发现, 拟南芥中的 4个基因 AtSPX1-AtSPX4都
编码一个 SPX domain, 它是一个亲水且保守程度较
低的结构域, 存在于多种蛋白尤其是信号转导蛋白的
N末端。该蛋白家族可能通过与相应蛋白的直接结
合而在信号转导中行使功能。对拟南芥突变体 phr1
和 siz1植株进行磷酸盐饥饿处理实验 , 4个AtSPX基
因的表达都有不同程度的降低 , 表明它们是包含
SIZ1 /P HR1的磷酸信号转导网络的组成部分。但
AtSPX1-AtSPX4的C末端GFP融合蛋白的亚细胞定
位不同, 表明这 4个基因存在功能上的差异。对植物
进行磷酸盐饥饿处理 , AtSPX1和 AtSPX3的表达受
到强烈诱导, 但二者的动态表达模式有所区别 ; 而在
同样的条件下 , A t S P X 2 表达受到的诱导较弱 ,
AtSPX4表达则被抑制。在不同条件(磷酸盐充足或
缺乏)下过量表达 AtSPX1及通过 RNAi抑制 AtSPX3
表达, 结果表明, AtSPX1和 AtSPX3都在植物对磷酸
盐饥饿的响应中起正调控作用 ; AtS PX3还可能在
AtSPX1对磷酸盐饥饿的响应中起负反馈调节作用。
从这 4个 AtSPX基因对磷饥饿响应的不同表达模式
来看, 含有 SPX domain的植物基因参与了植物磷酸
盐营养稳态的调控 , 并且具有功能上的多样性(Duan
et al. , 2008)。该研究组还在水稻中克隆和鉴定了 2
个与磷饥饿信号转导相关的转录因子 Os PHR1和
OsPHR2, 它们通过调控磷饥饿诱导基因的表达而起
作用。在磷充足条件下 , OsPHR2超表达植株的茎中
过度积累Pi, 同时表现出磷饥饿胁迫的表型 , 如促进
根的伸长和增加根毛形成。说明 OsPHR2通过系统
性和区域性 2条途径在 Pi依赖的根构型改变过程中
发挥作用, 磷充足条件下 OsPHR2超表达植株中 Pi
转运体表达的上调与磷含量增加相关(Zhou et al. ,
2008a)。该项研究为磷高效水稻的分子育种提供了
理论基础。
此外, 吴平研究组还通过突变体筛选获得了对
NH4+超敏感的拟南芥hsn1突变体。引起突变的位点
编码一个 GDP-甘露糖焦磷酸化酶 (GDP mannose
pyrophosphorylase, GMPase), 实验证实NH4+抑制该
酶的活性。进一步的研究表明, 该酶蛋白的糖基化、
蛋白去折叠和细胞死亡都是根感应NH4+之后的下游
事件, 导致植株生长受抑制(Qin et al., 2008)。
6.3.2 硝态氮的根茎运输
硝态氮(NO3-)从根向地上部茎的长距离运输首先要
进行木质部的装载 , 植物中的NRT1 和 NRT2 两个转
运蛋白家族与此过程相关 , 它们负责吸收 NO3-。“中
央研究院 ”(中国台湾)蔡宜芳研究组克隆了 NRT1成
员 NRT1.5, 他们将该基因的 cDNA 注射到爪蟾卵母
395杨维才等: 2008年中国植物科学若干领域重要研究进展
细胞, 经过分析发现 NRT1.5是一个低亲和且依赖于
pH的双向运输体 , 定位于质膜上, 在木质部附近的中
柱鞘细胞中表达。敲除或消减该基因后, NO3-从根
向茎的运输减少 , 说明 NRT1.5在木质部的装载中起
作用, 然而, 基因敲除并不能完全阻断 NO3-的运输。
在另一个 NRT1成员 NRT1.1的突变体 nrt1.1-5中反
义表达 NRT1.5, 也不能影响根到茎的 NO3-运输, 说
明还存在着其它根茎运输机制(Lin et al., 2008b)。
7 环境胁迫与适应
7.1 生物胁迫的适应机理
虫害是农业生产中常年面临的问题, 因此研究昆虫与
植物相互作用机理的意义重大。武汉大学何光存研
究组的郝培应等研究了水稻 -褐飞虱之间的相互作
用(Hao et al. , 2008b), 发现与敏感品种相比 , 褐飞虱
在抗性水稻品种叶片上停留的时间较短。褐飞虱吸
食口针的插入可以诱导水稻维管束筛板产生胼胝质 ,
从而有效阻止营养物质向口针插入点的运输。在敏
感水稻中, 虽然也形成了胼胝质, 但是很快就被褐飞
虱诱导表达的 b-1,3-葡聚糖酶降解 , 营养物被昆虫吸
走, 致使植物体内蔗糖含量下降 , 后者进而诱导与淀
粉降解相关的基因 RAmy3D表达, 最终导致碳水化
合物匮乏和植株死亡。这些研究结果为深入理解水
稻的抗虫机理奠定了很好的基础。
7.2 非生物胁迫的适应机理
7. 2.1 干旱、氧化、盐及冷胁迫
干旱是影响植物生长和农业产量的重要环境限制因
子之一。为阐明植物抗旱机制和分离抗性基因 , 中国
科技大学向成斌研究组与美国加利福尼亚大学及爱
荷华大学合作, 对拟南芥进行功能获得性遗传筛选,
得到了一个抗干旱突变体 , 命名为enhanced drought
tolerance1。该突变体根系发达, 根深且侧根多 , 并具
有叶片气孔密度减少的表型。该突变体的 ABA、脯
氨酸以及超氧化物歧化酶的含量增加, 对氧化胁迫的
抗性增强。分子遗传学实验证据表明, 该突变体抗旱
能力的增强是由 T-DNA 插入激活 homeodomai n-
START转录因子引起的。超表达该转录因子的烟草
抗旱能力增强, 这与根构型改善以及叶片气孔密度减
少有关。此项工作证明 , homeodomain-START转录
因子是一个提高植物抗干旱能力的关键调控因子(Yu
et al., 2008b)。
长醇或多萜醇是一类长链不饱和多聚异戊二烯 ,
参与蛋白糖基化等蛋白翻译后修饰过程。长醇的累
积被视为细胞衰老的标记, 它在植物体中的功能尚不
清楚。中国农业大学生物学院巩志忠研究组的张海
荣等通过 EM S 诱变筛选抗旱或者干旱敏感的突变
体, 得到一个在正常水分条件下即出现叶片萎蔫的拟
南芥突变体, 命名为 lew1(leaf wil ting mutant 1)。通
过图位克隆分离到 LEW1基因。体外实验证明 , 该基
因编码一个顺式异戊烯转移酶, 能催化C80左右链长
多萜醇的合成 ; 同时LEW1部分互补了酵母同源基因
突变体 rer2, 进而从体内证实了 LEW1具有聚异戊烯
焦磷酸合成酶的活性 , 表明LEW1为一个新的编码顺
式异戊烯转移酶的基因。LEW1突变显著地降低了
植物体内 C80和 C85多萜醇的含量, 细胞膜受到破
坏, 因此叶片易萎蔫, 蛋白糖基化也受到影响 , 推测
长醇可能参与了细胞对内质网胁迫的反应。在干旱
条件下, 突变体 lew1中分子伴侣 BiP2及上游转录因
子 AtZIP60的表达量远比野生型的高; 同时, 突变体
lew1在高温、黑暗及无糖条件下会更早地出现黄化
死亡现象, 而一定的渗透胁迫可以减缓突变体的这些
死亡过程。在干旱、高盐及高渗诱导下, 突变体 lew1
中 RD29A、COR47及 RD22的表达量快速升高 , 因此
LEW1突变可能激活了一种渗透胁迫的早期应答机
制, 从而在正常水分条件下出现了水分缺乏的叶片萎
蔫表型, 使植物更早地适应干旱胁迫 (Zhang et al. ,
2008b)。该研究工作首次从多细胞生物中克隆到一
个参与糖基化途径的多萜醇合成基因, 同时证明了在
植物中存在糖基化途径参与的响应渗透胁迫的机制。
核因子 Y(NF-Y)是一个遍在转录因子 , 由 3个独
立的亚基 NF-YA、NF-YB和 NF-YC组成。朱健康与
中国农业大学等单位的合作研究表明 , 拟南芥中
396 植物学报 44(4) 2009
NFYA5的转录受到干旱的强烈诱导。NFYA5在维管
组织和保卫细胞中高表达, 该基因包含 1个 miR169
靶位点, 当其与miR169结合后将会发生基因剪切或
翻译抑制。他们的实验结果表明, miR169的表达受
干旱(依赖于 ABA途径)抑制。miR169和 NFYA5共表
达实验证明, miR169a对 NFYA5 mRNA 水平的抑制
比 mi R169c 更加有效。n fya5 基因敲除突变体与
miR169a超表达植株的叶片失水严重, 对干旱胁迫更
加敏感; 而超表达 NFYA5的植株则表现出叶片失水
减少, 抗旱能力增强。基因芯片数据分析还表明,
NF YA 5对于大量干旱胁迫应答基因的表达至关重
要。因此研究者认为, NFYA5对于植物的抗旱性非
常重要, 干旱胁迫对它产生的诱导作用发生在转录和
转录后 2个水平(Li et al., 2008d)。
正常条件下, 植物根的生长有明显的向地性。而
在逆境条件下, 根系的发育也呈现高度的可塑性以适
应不良环境。例如在盐胁迫下 , 拟南芥植株根的生长
受抑制, 数目减少 , 而且根生长的方向也发生改变,
导致根型发生显著变化。中国科学院遗传与发育生
物学研究所李霞研究组通过研究离子感受信号途径
与重力感受信号途径之间的相互作用, 发现盐胁迫导
致根对重力信号反应减弱从而使根的生长方向发生
改变。有趣的是在野生型植物中 , 能引起根对重力反
应发生改变但并不导致植物死亡的盐浓度(50、100
和 150 nmol.L-1)可以诱导根柱细胞(root columella
cell)内的淀粉体(amyloplast)发生迅速降解并随后缓
慢恢复, 但在盐敏感 sos (salt overly sensitive)突变
体中却没有观察到类似现象(25 nmol.L-1和50 nmol.
L-1), 尽管sos突变体对重力的响应程度也显著降低。
深入的研究表明, 在盐处理条件下野生型中与根响应
重力密切相关的生长素外向载体PIN2的转录水平先
被下调, 随后恢复, 而 PIN2蛋白量明显降低 , 其极性
定位也受到抑制。而 sos突变体中 PIN2的转录水平
不再受盐胁迫的诱导发生变化(Sun et al. , 2008)。该
研究证明了盐胁迫改变根的向地性是通过调控PIN2
的表达及极性定位来完成的, 在这一植物感受重力信
号和响应盐胁迫的交互作用中 , SOS 信号途径起着
非常重要的作用。
华中农业大学熊立仲研究组在水稻研究中发现 ,
碱性亮氨酸拉链(bZIP)转录因子家族成员 OsbZIP23
的表达受到多种胁迫如干旱、盐、ABA以及聚乙二
醇的强烈诱导, 而该家族的其它胁迫应答基因只受到
1种或 2种胁迫的轻微诱导。在酵母中的转录活化分
析实验表明, OsbZIP23是转录激活因子 , 其N端序列
(1-59位氨基酸)和近 C端序列(210-240位氨基酸)对
它的转录激活功能是必需的。超表达OsbZIP23的植
株对干旱和高盐的耐受性明显提高, 且对 ABA 超敏
感。另一方面, 该基因的缺失突变体对高浓度 ABA
的敏感性下降 , 对高盐和干旱胁迫的耐受性降低。基
因芯片和实时定量 P CR 实验结果表明, 在超表达
OsbZIP23的水稻植株中 , 有数百个基因表达被上调
或下调。其中一半以上的基因对胁迫应答具有不同
的功能。此外, 通过比较超表达和 OsbZIP23突变体
植株的表达谱 , 克隆了 30多个可能的 OsbZIP23特
异性靶基因。该项研究表明 , OsbZIP23作为一个转
录调控因子, 可以通过依赖 ABA 的途径调控多种胁
迫相关基因对非生物胁迫的应答 (Xi ang e t a l . ,
2008b)。
中国农业科学院生物技术研究所黄荣峰研究组
的前期工作表明 , JERF3是一个乙烯应答因子(ERF),
表达 JERF3的烟草试管苗更能适应盐胁迫。在氧化
胁迫下, JERF3的转录调控使植株对非生物胁迫的
耐受性增强。最新研究(Wu et al., 2008d)表明, 超表
达 J ERF3 的烟草在种子萌发和幼苗发育阶段对干
旱、冷冻和渗透胁迫的适应能力增强, 渗透胁迫相关
基因的表达增高, 光合碳同化作用和具有氧化特性的
基因表达被激活 , 随之超氧化物歧化酶活性增加。而
干旱、冷冻、盐和脱落酸处理的烟草ROS含量降低。
这表明 JERF3也通过调控氧化胁迫途径而应答非生
物胁迫。瞬时表达检测证明, JERF3能激活由渗透应
答的 GCC盒、DRE、CE1和由氧化应答的 as-1驱动
的报告基因的表达, 说明 JERF3对氧化胁迫和渗透
胁迫应答基因的表达具有转录激活效应。JERF3通
过激活这些基因的转录 , 使ROS积累减少, 从而增加
397杨维才等: 2008年中国植物科学若干领域重要研究进展
烟草对干旱、冷冻和盐的适应性。
在真核细胞中, 染色质中的组蛋白修饰是基因表
达调控的关键性控制点。由组蛋白乙酰转移酶或去
乙酰化酶、WD40-重复蛋白和许多其它成分组成的
蛋白复合物参与此过程。中国农业大学的研究人员
与国外研究组合作 , 完成了拟南芥WD40-重复蛋白
HOS15的基因克隆和功能鉴定。HOS15与人 b-转导
素类蛋白(TBL)序列高度同源, 而 TBL是组蛋白去乙
酰化阻遏蛋白复合物中的一个组分。HOS15定位于
细胞核中, 与组蛋白 H4特异性结合。HOS15基因的
突变导致突变体植株对冷冻温度超敏感。hos15突
变体中组蛋白 H4的乙酰化水平比野生型中要高。此
外, 在冷胁迫条件下 , 胁迫诱导型启动子RD29A被高
诱导, 并且与hos15突变体中高水平乙酰化的组蛋白
H4相关。该研究结果表明, 与组蛋白乙酰化或去乙
酰化相关联的基因激活或基因阻遏在植物抗冷冻胁
迫中发挥重要作用(Zhu et al., 2008d)。
小分子酰基辅酶 A 结合蛋白(acy l-CoA -binding
proteins, ACBPs)普遍存在于真核细胞中 , 是高度保
守的蛋白。香港大学 Chye Mee-Len研究组发现, 在
拟南芥中除了 10-kDa ACBP 同系物(命名为拟南芥
ACBP6), 还有 5种分子量较大的 ACBPs(37.5-73.1
kDa)。GFP 融合表达的细胞定位和 western印迹实
验结果表明, ACBP6是细胞质蛋白。 4°C处理 48小
时后拟南芥ACBP6基因的表达受到明显诱导。此外,
acbp6 T-DNA 插入突变体缺乏 ACBP mRNA 和蛋白
质, 对冷冻温度(-8°C)超敏感, 而超表达ACBP6的转
基因植株抗冻能力明显增强。Northern 印迹分析表
明, 与 ACBP6相关的抗冻能力不依赖于冷胁迫应答
基因表达的诱导。ACBP6超表达植株中编码磷脂酶
Dd的 mRNA 表达增强。莲座叶脂谱分析表明 , 与野
生型相比, 在冷驯化和冷冻(-8°C)处理的 ACBP6超
表达植株中, 卵磷脂含量分别降低 36%和46%, 磷脂
酸含量分别升高 73%和 67%。ACBP6超表达植株抗
冻能力的增强伴随着卵磷脂含量的减少和磷脂酸的
积累, 这与以前在超表达磷脂酶 Dd的转基因拟南芥
植株中观察到的结果一致。离体滤膜结合分析结果
表明, 携带组氨酸标签的ACBP6能够结合卵磷脂 , 而
不与磷脂酸或溶血性磷脂酰胆碱结合, 进一步揭示
ACBP6在拟南芥磷脂代谢(如卵磷脂转运 )中发挥作
用(Chen et al., 2008e)。
7.2.2 高温胁迫
高温限制农作物的生长发育 , 降低作物产量和品质。
阐明作物的耐热机理, 对于减轻高温对农业生产的危
害具有重要意义。表达热激蛋白是生物体响应高温
的一种机制。河北师范大学周人纲研究组通过基因
转录和表达、蛋白质合成及耐热性获得等研究 , 证明
Ca2+和钙调素参与了热激信号转导, 提出在植物细胞
内存在一条新的热激信号转导途径——钙-钙调素途
径。在此基础上他们报道了拟南芥钙调素结合蛋白
激酶 3参与热激信号转导(Liu et al. , 2008a)。
7.2.3 重金属胁迫
铝毒害(Al tox icity)抑制植物根系的生长 , 影响其对水
分和养分的吸收, 被认为是酸性土壤中限制作物产量
的主要因素。相比其它谷类粮食作物 , 水稻对于Al3+
有较强的耐受性 , 然而有关的机理却不十分清楚。浙
江大学生命科学学院郑绍建研究组对水稻耐铝品种
Nipponbare和铝敏感品种Zhefu802进行了比较研究 ,
发现细胞壁中的多糖成分在水稻根尖排斥(exclusion)
Al3+的生理过程中起重要作用。在正常生长条件下,
Zhefu802根尖细胞的细胞壁中多糖(果胶、半纤维素1
和半纤维素 2)成分含量明显高于 Nipponbare。而铝
胁迫诱导的细胞壁中半纤维素含量增加以及果胶甲
酯酶PME(pectin methylesterase)活性增强等现象在
Zhefu802细胞中比在 Nipponbare细胞中更为显著。
对根尖细胞的细胞壁 Al3+吸附和释放动力学研究显
示, Zhefu802细胞壁能特异性地吸附更多的Al3+且结
合更为牢固。据此研究者提出了水稻抵抗铝胁迫的
一个新机制: Nipponbare细胞壁中较低的多糖含量及
较高的甲酯化导致了作为 Al3+结合位点的羰基的减
少, 从而能更有效地排斥 Al3+ (Yang et al., 2008c)。
拟南芥 ACBPs 家族包括 6个成员, 它们都具有
398 植物学报 44(4) 2009
结合酰基辅酶 A(acy l-CoA)的特性, 可能在细胞的脂
类代谢中有重要功能。香港大学 Chye Mee-Len研究
组对ACBPs在拟南芥耐受重金属铅 [Pb(II)]胁迫中的
作用进行了研究。他们的研究发现 , 拟南芥根中
ACBP1和 ACB P2的表达受 Pb(II)胁迫的诱导, 而
ACBP6的表达不受Pb(II)的诱导。体外结合实验的结
果表明 ACBP1与 Pb(II)的结合最强。ACBP1过量表
达的转基因拟南芥在Pb(II)胁迫条件下比野生型有更
强的耐受性, 而且其根中积累的 Pb(II)也显著高于野
生型。与之对应的是 , acbp1突变体表现为对 Pb(II)
敏感。用 ACBP1 cDNA进行互补则可以恢复突变体
植株对 Pb(II)的耐受性。这一研究揭示了 ACBP1在
拟南芥耐受 P b( I I )胁迫中的重要作用 , 并且证明
ACBP1是通过Pb(II)的积累, 而非排除使得植物得以
修复(Xiao et al. , 2008)。该研究结果对于阐明植物适
应重金属胁迫的机理有重要意义。
细胞表面(cell membrane surfaces, CMS)的电负
性形成细胞膜膜表面电势 y0, 影响细胞表面离子的
浓度, 并进一步影响金属阳离子的植物毒性。中国科
学院南京土壤研究所土壤与农业可持续发展国家重
点实验室周东美(博士)研究组通过测量小麦(Triticum
aes t i vum )原生质体的 z电势, 并与利用 G ou y -
Chapman-Stern模型计算获得的 y0值进行比较, 对
H+、Ca2+、Mg2+、Na+和K+等阳离子通过y0影响Cu2+
和As(V)对小麦造成毒害的机制进行了研究。他们的
研究结果表明, 金属阳离子对有毒金属元素毒性的影
响主要是通过细胞膜表面电势, 而不是离子之间的竞
争起作用(Wang et al., 2008d)。该工作为研究重金
属离子的生物毒性提供了一个新的研究方向。
8 植物生态学
棉铃虫是世界性农业害虫。作为防治棉铃虫的新手
段, 转基因(Bt)棉花已在中国华北地区大面积商业化
种植, 但是人类对大规模种植 Bt 植物对生态环境可
能产生的潜在影响尚缺乏足够的经验和知识。中国
农业科学院吴孔明(研究员)领衔的科研团队的研究结
果表明, Bt棉花的大规模商业化种植破坏了棉铃虫在
华北地区季节性多寄主转换的食物链, 压缩了棉铃虫
的生态位, 不仅有效控制了棉铃虫对棉花的危害 , 而
且高度抑制了棉铃虫在玉米、大豆、花生和蔬菜等
其它农田中的发生与危害(Wu et al. , 2008c)。　
当前, 转基因技术被广泛应用于改良作物和生产
具有重要经济价值的药用蛋白, 而寻求简便可靠的方
法遏制转基因作物的基因漂移十分重要。苯达松
(bentazon)是水稻杂草控制中常用的除草剂 , 由于水
稻等作物含有解毒酶基因CYP81A6而对苯达松具有
抗性。浙江大学农学院沈志成研究组用 CYP81A6的
RNAi 序列转化水稻, 使转基因水稻对苯达松敏感;
同时又转入草甘膦抗性基因(5-enolpyruvylshik imate-
3-phosphate synthase, EPSPS)使转化水稻对草甘膦
具有抗性 , 而杂草对草甘膦敏感。大田实验结果表
明, 采用常规剂量的苯达松喷施一次后转基因水稻全
部死亡。这种可被终止的转基因水稻在生长发育与
产量方面与非转基因水稻没有差异 (L i n e t a l . ,
2008a)。该项研究建立了一种新的、可被控制的转基
因方法, 应用在生产上既简便可靠又经济实惠。
青藏高原由于巨大的山体效应分布着世界上海
拔最高的树线, 呈现从东到西海拔逐渐上升的分布格
局, 树线树种渐次呈现冷杉 -落叶松 -云杉 -圆柏和桦
木过渡的替代规律。中国科学院地理科学与资源研
究所拉萨高原生态实验站石培礼研究员等采用树线
交错带树木组织的非结构碳水化合物为指标, 揭示了
树线数据碳获取和利用状况, 从机理上阐明了树线并
非由于光合作用受限导致碳源不足, 而是低温限制了
碳源的利用而形成的。该成果为高山低温限制树线
树木生长的“生长受限”理论提供了有力佐证(Shi et
al., 2008)。
生态系统水分利用效率和初级生产力的关系以
及植物对逆境条件的适应性研究一直是生理生态学
的研究热点问题。中国科学院植物研究所白永飞研
究员等通过对不同生态系统类型的长期观测和实验
研究, 发现群落初级生产力和降水利用效率主要受降
水、土壤氮素和生物因子之间相互作用的影响, 氮素
399杨维才等: 2008年中国植物科学若干领域重要研究进展
添加可以显著提高植物群落的生产力和降水利用效
率(Bai et al. , 2008)。该研究对于评估气候变化对草
原生态系统的影响具有重要意义。中国科学院地理
科学与资源研究所于贵瑞研究员等研究了中国东部
森林生态系统水分利用效率 (WUE)及其与环境因子
的关系, 发现温带森林和亚热带森林的WUE明显不
同, 二者初级生产力和蒸腾对环境因子的不同步反应
决定着它们碳循环和水循环之间的耦合关系(Yu et
al., 2008a)。
中国科学院西双版纳热带植物园与美国迈阿密
大学合作 , 在树木水力结构的研究方面取得重要进
展。研究发现, 共同生长在萨王那(savanna)热带稀树
草原生境的 6对同属不同种树木(每对同属植物中一
种是萨王那植被的成分, 另一种是邻近的河道森林植
被成分), 同样生长在干旱环境中时, 大多枝条的木质
部结构功能特征在两类植物间没有显著差异, 而多数
叶片的水分相关特征在两类植物间差异显著。与森
林植物成分相比, 萨王那种对干旱适应的优势主要与
叶片而非枝条的结构功能特征相关。说明尽管萨王
那和森林生境的选择压力差别很大, 但植物的系统发
育对其大多数水力结构特征的发育比生境具有更重
要的影响, 揭示该类植物系统发育中存在惰性(Hao et
al., 2008a)。
臭氧污染是全球生态变化的一个重要方面, 不同
植物种或同一物种的不同品种对臭氧的敏感性存在显
著差异。中国科学院植物研究所蒋高明研究组比较了
中国北方过去 60年间推广的冬小麦品种对臭氧污染
的响应, 发现新品种对臭氧相对敏感。这主要是由于
现代品种气孔导度较高, 抗氧化能力下降幅度较大以
及具有较低的暗呼吸速率, 从而对蛋白和细胞膜的完
整性形成了较高的氧化伤害所致(Biswas et al., 2008)。
9 植物系统进化
追溯生物类群间的进化历史是进化生物学研究的重
要任务。但是, 由于生物进化的复杂性 , 要建立起可
靠的并且真正反映类群进化历史的系统发育关系并
非易事。分子性状和基因组信息的引入和利用为实
现这一目标提供了非常好的机会。中国科学院植物
研究所葛颂课题组采用生物信息学的方法, 筛选了覆
盖水稻全部染色体的142个单拷贝核基因 , 在系统发
育和统计分析的基础上, 首次揭示了稻属(Oryza)中所
有二倍体种的系统发育关系, 解决了 3个基因组(A、
B和C)间的进化关系 , 发现不同基因树之间严重冲突
的起因是祖先居群中等位基因的谱系分选, 提出稻属
植物在进化历史上曾经发生过两次快速的物种形成
事件。他们还探讨了利用多基因系统发育的方法了
解快速物种形成的有效途径。该研究是植物中第1例
系统发育基因组学方面的研究, 所确立的系统发育框
架为进一步开展稻属植物比较和功能基因组学研究、
物种形成和进化机制研究以及野生稻资源的开发利
用奠定了重要基础(Zou et al., 2008)。
东亚-北美间断分布一直是生物地理学的热点问
题。分子生物地理学的研究通常基于叶绿体基因或
者核糖体 ITS序列, 而较少使用其它基因组序列 , 特
别是核基因序列。中国科学院植物研究所汪小全课
题组利用叶绿体基因、核糖体 ITS 以及低拷贝核基
因(LFY和4CL)对间断分布于东亚和北美的柏科崖柏
属(Thuja)植物的进化历史进行了研究。通过分子钟
估算和生物地理学分析, 他们发现崖柏属起源于古
新世之前的北美高纬度地区, 通过白令陆桥到达东
亚; 东亚的 2个种(T. standishii 和 T. suthuenens is )
互为姐妹种 , 起源于渐新世或中新世。他们还发现 ,
叶绿体基因和核基因之间 , 以及不同的核基因间的
系统发育关系并不一致, 这表明崖柏属植物存在杂
交和基因重组等复杂的网状进化关系 (Peng and
Wang, 2008)。
青藏高原被认为是受第四纪冰川影响最大的地
区, 这一地区生物的群体遗传结构及其与第四纪冰川
的关系也是研究者关注的重点。对此, 中国科学院植
物研究所汪小全课题组利用叶绿体基因序列对广泛
分布于青藏高原的长花马先蒿(Pedicularis longiflora)
进行了谱系地理学研究。他们研究了 41 个群体的
910个个体, 通过系统发育分析及网络分析将检测到
400 植物学报 44(4) 2009
的 30个叶绿体 DNA单倍型分为 5种类型。在基部的
3种类型中, 有 2种广泛分布于青藏高原 , 另一种衍
生类型几乎涵盖了所有群体。通过分析, 他们认为青
藏高原东南部可能是长花马先蒿在第四纪冰川时期
的避难所, 也可能是这种植物的起源地, 在最后一个
大冰川时期(12 000-17 000年)之前, 长花马先蒿扩
张并最终广泛分布于青藏高原(Yang et al., 2008a)。
竹子属于禾本科竹亚科, 是重要的森林树种和园
林植物。竹亚科植物种类丰富、形态多样, 但分类困
难。在以前的研究中 , 不同学者基于不同形态学性状
的分析对该类植物的系统发育提出了不同的观点。
中国科学院昆明植物研究所李德铢课题组运用分子
系统学的方法对古热带地区竹亚科植物的系统发育
关系进行了研究。他们发现, 古热带的竹亚科可以分
为两支: 一支包括 Bambusinae和 Dinochloa, 另一支
包括Melocannina。这一结果与以往的基于形态学性
状的研究结果不同。在竹亚科, 果实的特征曾被认为
是重要的分类学性状。但分子系统学的研究结果则
表明, 由于环境的作用 , 在不同的支系中同一类型的
果实能够多次发生。该研究说明了传统分类学上认
为的较为可靠的形态学性状仍需要重新审视(Yang et
al., 2008b)。
木兰科是被子植物基部类群之一, 也是系统与进
化植物学研究中经常提及的一个类群。现存木兰科
植物间断分布于东亚、北美至南美, 其化石类群在古
新世的北半球有广泛的分布。中国科学院昆明植物
研究所孙航课题组利用 3个核基因(PHYA、LFY 和
GAI1)对木兰科植物的起源和演化历史进行了研究 ,
发现该科植物可以分为 12支, 在不同的支系中存在
多处东亚 -北美间的间断分布格局。分子钟的结果显
示这些扩散事件主要发生在2个地质历史时期 , 即渐
新世之前和中新世中期。根据化石资料和古气候证
据, 研究者认为木兰科植物在古新世最为繁盛 , 在当
时的北半球有广泛的分布, 环境的改变使得该类群在
高纬度地区灭绝了 , 形成了现今的分布格局。该研究
为东亚 - 北美间断类群的迁移演化研究提供了新的
证据和参考(Nie et al., 2008)。
茄科 Nolana属主要分布在南美 , 还有一种仅分
布于太平洋的加拉帕戈斯群岛。中国科学院昆明植
物研究所孙航课题组运用 4个叶绿体基因和 LFY基
因的第 2个内含子序列对 Nolana属植物进行了分子
系统发育研究 , 发现该属起源于智利, 分布于秘鲁的
种可分为2支, 分布于加拉帕戈斯群岛的种来源于秘
鲁。有些种的叶绿体和核基因系统树存在差异, 可能
是由复杂的网状进化以及叶绿体基因的谱系筛选造
成的。基于叶绿体基因和 LFY基因的研究结果与前
人基于核基因 GBSSI的研究结果不一致 , 可能是因
为 GBSSI 基因在该属中有基因重复事件发生 (Tu et
al., 2008)。
青藏高原是世界上海拔最高、面积最大的高原。
由于强烈的地壳板块运动 ,该区域形成了极其复杂的
地形和气候条件。在这种极其复杂的地形和气候条
件下, 植物物种分化及其遗传多样性发生了相应的改
变。中国科学院昆明植物研究所彭华研究组利用叶
绿体 psbA-t rnH 和 t rnQ-rps16两个基因间隔序列对
来自青藏高原、云贵高原以及越南北部的卫矛科十
齿花属(Dipentodon)2种植物的 16个群体共 257份样
本进行了谱系生物地理学研究。结果显示 , D. sini-
cus对于 D. longipedicellatus是并系类群, 并且种内
群体间的差异甚至大于种间的差异, 所以它们不能成
为2个独立的种; 不完全谱系分选也许是导致这种矛
盾的原因。该研究为青藏高原及其邻近区域的生物
多样性提供了新的认识, 并为该区域内生物多样性保
护提供了参考(Yuan et al., 2008b)。
银杏(Ginkgo biloba)是植物中著名的活化石 , 起
源于二叠纪, 经历了 2.8亿年的演化历史。现存银杏
的野生种群仅分布在中国 , 但在历史上, 该种植物的
分布区是比较广的。浙江大学傅承新课题组通过广
泛群体取样 , 运用核基因扩增片段长度多态性
(amplified fragment length polymorphism, AFLP)技术
以及叶绿体 trnK和 trnS-trnG序列分析对采自不同地
区的银杏进行了研究, 发现位于中国西南部和东部的
2个居群包括了绝大多数的遗传多样性 , 表明这两个
地方是该类群度过第四纪冰期的天然避难所 , 而日
401杨维才等: 2008年中国植物科学若干领域重要研究进展
本、朝鲜、欧洲和北美地区的栽培品种都来源于中
国东部。这一结果表明 , 野生银杏种群在冰期后并没
有重新扩张的趋势 , 分布于中国之外的银杏是过去
1 000年来人类活动的结果(Gong et al. , 2008)。
百部科黄精叶钩吻属(Croomia)是分布在温带落
叶林中的多年生草本植物, 包括 3个种: 分布在北美
东南部的 C. p auc i f l o r a 以及分布在东亚的 C .
japonica和C. heterosepala。浙江大学傅承新课题组
对该属的系统发育和 2个东亚种的谱系生物地理进
行了研究, 发现东亚的 2个种亲缘关系最近, 它们与
北美种的分化时间小于 2.6百万年, 东亚的种则在第
四纪中晚期分化(0.84-0.13百万年)。他们在 16个居
群中鉴定出 7个 trnL-F序列单倍型, 这些单倍型在地
理上的分布几乎不重叠。研究表明, 温带落叶林容易
受气候变化的影响 , 第四纪冰期 -间冰期的气候变化
导致的扩散和地域隔离是居群分化的原因 (Li et al. ,
2008a)。
豆科的演化程度很高 , 分类也非常困难。锦鸡儿
属(Caragana)传统上被分为5个族, 族下又分许多系。
中国科学院植物研究所张明理通过与国外学者的合
作研究, 发现在锦鸡儿属中 , 传统的分类单元通常并
非自然的单系类群。尽管其中 Caragana、Bracter-
latae和Frutescentes这3个族被证明是单系类群 , 但
属下仍然存在非单系的分类单元。按照分子系统学
的结果, Jubatae族和Spinosae族中的一些种应被归
并到其它族中 , 各族内部的分类单元也需要重新划
分。他们还揭示了豆科不同支系的植物在形态上存
在很多同塑性 , 这些都容易导致分类学上的错误
(Zhang et al., 2009a)。
赖草属(Leymus)属于禾本科小麦族(Triticeae), 是
一个包含了四倍体、八倍体和十二倍体等不同倍性
的物种的类群。但是, 该属植物的起源和系统发育关
系仍不清楚。中国科学院植物研究所刘公社课题组
运用核糖体 ITS和叶绿体 trnL-F序列对 13种赖草属
植物和小麦族其它 18属 40种植物进行了系统发育
研究, 结果表明赖草属和新麦草属(Psathyrostachys)
以及另一个未定义的属有较近的亲缘关系, 分布在欧
亚大陆的赖草属的叶绿体基因组来源于新麦草属, 而
曾经归于披碱草属(Elymus)的 E. californicus应该归
于赖草属(Liu et al., 2008e)。
广义的舞鹤草属(Maianthemum)包括传统的 2个
属, 即狭义鹤舞草属和鹿药属(Smilacina)。中国科学
院昆明植物所杨永平课题组运用 8个叶绿体基因和
核 DNA 序列对该属植物进行了分子系统学研究, 发
现狭义鹤舞草属作为单系类群聚于鹿药草属中, 而鹿
药草属并非单系类群 ; 在广义舞鹤草属中 , 除了 2个
种之外, 分布于中国西南部的所有物种形成 1个单
系, 而分布在东亚和美洲的鹤舞草形成几个支系。同
时, 分子钟分析表明 , 中国西南地区的鹤舞草在距今
大约 1.68百万年前分化 , 而该属的东亚 -北美间断时
间则为 2.04百万年, 推测中国西南地区横断山脉隆
升后生境的多样化以及鸟类传播对于该属植物在中
国西南地区和东亚 -北美的扩散中有重要作用(Meng
et al., 2008)。
中国北部针叶林如何改变它们的分布区域并响
应第四纪气候变化的问题, 一直是国内外专家关注的
焦点。兰州大学刘建全课题组利用线粒体 DNA和叶
绿体 DNA分子标记, 通过对 30个自然群体中 291份
样本的序列分析对我国北方油松进行了谱系地理学
的研究。线粒体型方差分析表明 , 基于种子的基因流
水平较低, 且该物种内存在 5类不同的群体。他们推
测, 第四纪冰期时青藏高原南部存在多个避难所。而
在中北部群体内通过对北部和南部亚群体的比较分
析表明, 分布区的北部线粒体型具有更高的一致性 ,
这可能显示该物种在冰期后从南部避难所向北迁移
(Chen et al., 2008d)。
武汉大学王青峰课题组对中国野慈姑(Sagit taria
trifolia)的谱系生物地理学进行了研究。他们选取了
42个居群中共 108个样本, 这些样本代表了野慈姑
在中国的分布。他们分析鉴定出了atpB-rbcL基因间
隔序列的 27个单倍型, 这些单倍型基本上是各个居
群所特有的, 仅其中2个在不同的居群间有广泛的分
布。他们认为, 居群所特有的单倍型是长距离扩散之
后的演化结果, 不同居群的特有单倍型表明这些居群
402 植物学报 44(4) 2009
来源于多次长距离扩散。该研究为第四纪冰期后中
国沼生草本植物的扩散研究提供了一个范例(Chen et
al., 2008c)。
种子是种子植物特有的繁殖结构, 对于种子植物
的起源和研究具有重要意义。复旦大学杨继课题组
与北京大学饶广远、罗静初和白书农等课题组一起
探讨了种子发育调控基因(即 LEC1型 HAP3基因)的
起源和功能分化问题。LEC1型 HAP3基因是植物基
因组中已鉴定出的HAP3基因的一种, 在种子发育过
程中特异性表达。而另一种非 LEC1型 HAP3基因则
在不同类型的组织中表达。系统发育研究曾推测
LEC1型 HAP3基因可能起源于非 LEC1型 HAP3基
因的重复和功能分化。但是, 非 LEC1型 HAP3基因
的重复事件何时发生及其是否与种子植物的起源同
时发生仍不清楚。上述研究人员对不同植物基因组
的HAP3基因的重复式样进行了广泛比较 , 发现伴随
着陆生植物的起源和早期分化 , HAP3基因家族有一
个扩张过程。他们证明了 LEC1型 HAP3基因起源于
非种子维管植物基因组, 并且在非种子植物处于干旱
胁迫下时被诱导表达。研究结果还表明 , 这些新形成
的LEC1型 HAP3基因在种子植物早期进化阶段参与
了一个新调控网络的形成, 并在种子发育和成熟过程
中稳定表达(Xie et al., 2008)。
花是被子植物特有的繁殖器官, 花的起源和多样
化问题也是植物进化发育生物学关注的焦点。在被
子植物中, 与花瓣和雄蕊发育相关的B功能基因在被
子植物演化过程中发生了 2次主要的基因重复事件 :
一次发生在现存被子植物起源之前, B类基因的祖先
经过基因重复事件产生了 paleoAP3型和 PI型基因,
paleoAP3型基因编码的蛋白质在 C末端拥有保守的
PI-derived基元和paleoAP3基元; 另一次基因重复事
件发生在核心真双子叶植物起源之前 , paleoAP3型
基因进一步通过基因重复产生了2种类型的基因 , 其
中一种为 euAP3型, 包含一个通过祖先基因发生移
码突变而新获得的 euAP3基元。为了研究 B类基因
的这些基元的功能和进化关系, 中国科学院植物研究
所陈之端课题组和孟征课题组对金粟兰(Chloranthus
spicatus)中的 paleoAP3型基因(CsAP3)和拟南芥的
euAP3型基因(AtAP3)进行了转基因实验对比研究。
发现控制雄蕊和花瓣发育的 euAP3类蛋白的进化和
功能特异性取决于MIK区而不是C末端区的结构域。
该结果向此前的 MADS-box基因的 C末端是决定该
类基因功能发挥的关键区域的观点提出了挑战(Su et
al., 2008)。
在被子植物中, 花从两侧对称向辐射对称的演化
是花对称性进化研究中的热点问题。目前对此演化
机制的研究仅限于金鱼草(Antirrhinum majus)等少数
几个模式植物及其近缘类群, 而前人的研究表明 , 控
制花对称性形成的分子发育机制比花对称性形态本
身更为复杂和多样。因此, 更多与模式植物亲缘关系
较远的植物的花对称性分子遗传机制仍有待研究。
中国科学院植物研究所王印政课题组运用组织原位
杂交和 RT-PCR技术对苦苣苔科一些植物中的花对
称性同源基因的表达模式进行了研究, 发现五数苣苔
(Bournea leiophylla)中 3种类型的花对称性基因在花
发育过程中的表达模式与金鱼草花对称基因的表达
模式不同。对五数苣苔的具有两侧对称性痕迹的辐
射对称花和其它类群辐射对称花的比较表明, 五数苣
苔发育早期的两侧对称性是两侧对称的遗留, 这是由
BlCYC1和BlRAD基因早期表达的保守性造成的。该
研究揭示了一个新的花对称性的演化途径, 即花发育
过程中被 CYC-l ike基因推动的 RAD和 DIV同源基因
之间的相互调节作用在时空上的变化是花从两侧对
称向辐射对称转变的基础。他们预测, 对一个预先存
在的两侧对称发育程序的调节可能在被子植物辐射
对称花的多样化过程中具有重要的作用(Zhou et al.,
2008b)。
杨维才 (中国科学院遗传与发育生物学研究所)
瞿礼嘉 (北京大学生命科学学院)
袁 明 (中国农业大学生物学院)
王小菁 (华南师范大学生命科学学院)
王 台 (中国科学院植物研究所)
孔宏智 (中国科学院植物研究所)
403杨维才等: 2008年中国植物科学若干领域重要研究进展
许亦农 (中国科学院植物研究所)
蒋高明 (中国科学院植物研究所)
种 康 (中国科学院植物研究所)
致谢 本刊编辑部刘慧君、孙冬花和白羽红同志在
本文的资料收集、统计分析和文字编辑工作中有重
要贡献, 特此致谢。
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409杨维才等: 2008年中国植物科学若干领域重要研究进展
(责任编辑: 刘慧君)
Research Advances on Plant Science in China in 2008
Weicai Yang1, Lijia Qu2, Ming Yuan3, Xiaojing Wang4, Tai Wang5, Hongzhi Kong5,
Yinong Xu5, Gaoming Jiang5, Kang Chong5
1In sti tute of Ge net ics and De velo pme nta l B iolo gy, Ch ine se Acad emy of Sci ences, Bei jin g 1 001 01, Chi na
2Co lle ge o f L ife Sciences, Pe kin g Un ive rsi ty, Be ijin g 1 008 71, Chi na; 3Co lle ge o f B iol ogi cal Sci ences, Chi na Agricul tural
Un ive rsi ty, Bei jin g 1 000 94, Chi na; 4Co lle ge o f L ife Sci ences, So uth Chi na Normal Uni versity, Guan gzho u 5 106 31, Chi na
5In sti tute of Bo tan y, Chi nese Acade my of Sci ence s, Bei jin g 1 0009 3, Chi na
Abstr act With the steady suppor t of various f unding agencies , plant science in China has been developing rapidly. In 2008,
Chinese scientists reported a lot of original research f indings in various aspec ts of plant biology. Signif icant progresses in
molecular genetics of rice architecture, f low ering control, seed development, reproduc tive isolating mechanism and the ecological
saf ety of transgenic crops have been made. This review aims to provide an overall picture of plant research in China and highlights
some of the important f indings in 2008.
Ke y w ords China , p lan t scie nce, re sea rch ad vances, 20 08
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Ch ina in 20 08. Ch in Bull Bo t 44 , 37 9-40 9.
2009 年植物科学前沿研讨会暨《植物学报》第六届
编委会第一次会议在河南新乡成功举行
2009年6月10-12日, 由我刊编辑部和河南师范大学联合承办的“2009年植物科学前沿研讨会暨《植物学报》第六届
编委会第一次会议”在河南新乡隆重召开。中国植物学会副理事长、中国科学院院士武维华教授和来自全国各地的植物科学
领域的长江学者、“百人计划”获得者等50多位专家、学者参加了此次会议。
6月11日上午9点研讨会正式开始, 会议开幕式由河南师范大学生命科学学院院长卢龙斗教授主持, 河南师范大学校长
焦留成出席大会并致辞, 他首先向参会代表的到来表示欢迎, 然后详细介绍了河南师范大学的历史和办学成果。会议主席、中
国科学院植物研究所副所长种康研究员致感谢词, 他在讲话中指出, 多年来《植物学报》作为植物学的学术交流窗口和知识
传播平台在促进国内植物科学发展方面发挥了重要作用, 在此要感谢编委专家、作者和读者一直以来对刊物的关注和支持, 今
后《植物学报》将会继续秉承这一重任, 努力为中国植物科学的发展作出更大的贡献。
开幕式后, 与会专家结合国内外植物科学发展趋势, 从气孔运动的机理(中国农业大学王学臣教授)、植物器官大小的信号
控制(中国科学院植物研究所胡玉欣研究员)、植物种子和器官大小的控制(中国科学院遗传与发育生物学研究所李云海研究员)、
开花的表观遗传学调控(中国科学院植物研究所种康研究员)、高寒冰缘植物抗冻的生理生态学(兰州大学安黎哲教授)、花瓣
的生长(华南师范大学王小菁教授)、拟南芥MAPK级联信号系统调控植保素camalexin的合成(中国农业大学任东涛教授)和
拟南芥雌配子体发育调控及其与花粉管的相互作用(中国科学院遗传与发育生物学研究所杨维才研究员)等八个方面作了精彩
的报告。在讨论阶段, 专家们还详细解答了各位师生的提问。河南师范大学生命科学学院近200位师生聆听了专家的报告。
6月11日上午还同时召开了《植物学报》第六届编委会第一次会议。
研讨会和编委会结束后, 与会专家在生命科学学院领导和老师的陪同下参观了国家级生命科学实验教学示范中心、生物
标本馆和重点实验室等。
“2009年植物科学前沿研讨会”的成功召开, 是继去年《植物学报》编辑部在山西师范大学成功召开“2008植物分子生
物学前沿学术研讨会”之后, 继续贯彻实施刊物作为知识传播和信息交流平台的又一举措。参会专家和师生们纷纷表示此次
研讨会不仅有助于了解当前植物科学领域最新的国内外研究发展趋势, 而且大大促进了来自全国各地各领域专家之间的沟通
和交流, 获益匪浅。