全 文 ：植物学通报Chinese Bulletin of Botany 2008, 25 (4): 483-490, w w w .chinbullbotany.com
收稿日期: 2007-10-23; 接受日期: 2008-01-22
基金项目: 福建省青年人才项目(No.2006F3021)
* 通讯作者。E-mail: x sx518@yahoo.com.cn
.专题介绍.
三角梅属植物的生物学研究进展
徐夙侠 1*, 王亮生 2 , 舒庆艳2, 苏明华 1 , 黄青云 1 , 张文惠1, 刘公社 3
1福建省亚热带植物研究所, 厦门 361006; 2中国科学院植物研究所北京植物园, 北京 100093
3中国科学院植物研究所光合作用与环境分子生理学重点实验室, 北京 100093
摘要 三角梅属(Bougainvil lea)属于紫茉莉科(Nyctag inaceae), 有14个种。该文综述了三角梅属植物的生物学特性, 展望
了该属植物在增进人类健康、丰富精神生活以及保护环境等方面的应用前景。三角梅属植物因其苞片的形态色彩以及植株形
态的变化而具有独特的观赏价值。三角梅属植物不仅作为花卉备受关注, 近年来, 有关三角梅其它应用价值的研究使人们对
其有了新的认识。从三角梅叶片中分离得到具有类胰岛素功能的松醇(D-pini tol )对替代胰岛素治疗糖尿病以及减轻胰岛素疗
法带来的副作用具有重要意义。研究还表明, 三角梅叶片和根中至少含有2种抗病毒蛋白——BAPI和 Bouganin, 它们对于多
种植物病毒具有不同程度的抑制作用。这些研究结果对于开发低毒高效的生物农药具有十分积极的意义。三角梅还是研究甜
菜色素代谢的重要模式植物之一, 其甜菜色素的种类和含量之丰富为开发安全的天然食用色素开辟了广阔的前景。这些相关
研究展示了三角梅作为资源植物的多元价值, 为进一步开发三角梅的观赏、医药、生物农药价值和作为天然食用色素以及发
挥环境修复作用提供了充分的科学依据。
关键词 生物农药, 三角梅属, 松醇, 天然色素, 观赏
徐夙侠 , 王亮生 , 舒庆艳 , 苏明华 , 黄青云 , 张文惠 , 刘公社 (2008). 三角梅属植物的生物学研究进展. 植物学通报 25, 483-490.
三角梅属(Bougainvillea), 2n=34(少数 2n=51)最早
由法国大探险家 Louis -antoine de Bougainvil le于
1766-1769年在南美洲的巴西发现并以他的名字命名,
后来这些美丽的植物在世界各个角落被广泛种植。三
角梅属隶属紫茉莉科(Nyctaginaceae), 该属有14个种,
只有三角梅(Bougainvil lea spectab il ia Wil la. )、光叶
子花(Bougainvil lea glab ra Choisy)以及秘鲁三角梅
(Bougainvillea peruviana H. & B.)3个种具有观赏价值,
成为世界各地热带和亚热带花园不可或缺的点缀。然
而, 三角梅属植物不仅因其美丽而备受关注, 它还含有对
人类健康、生活以及环境保护有积极作用的化学物
质。这里, 我们通过综述三角梅的生物学特性展示资源
植物三角梅的多元开发价值。
1 观赏功能
三角梅属于藤本植物, 可攀援可匍匐, 作为盆景亦姿态优
雅。三角梅花型独特、花量繁盛, 可四季开花, 色彩
丰富, 有紫色、猩红、洋红、粉色、橘色、黄色以
及白色等(图 1)。然而, 这些色彩缤纷艳丽的花其实却
不是真正的花而是苞片(brac ts)。植物的苞片是包被在
萼片和花器官之外的组织, 三角梅的苞片是三角梅真正
的观赏部位。三角梅的花很小, 淡红色或黄色, 花未开
之前呈细长型, 三朵聚生, 开放后则像小漏斗, 一般有 3
枚大型叶状苞片, 呈三角状排列, 把聚生其中的小花围绕
起来。瘦果五棱形, 常被宿存的苞片包围, 极少结果。
作为观赏植物的三角梅, 其苞片数目和颜色有很大变
异。从单色花到双色花, 从单色叶到斑驳色叶, 开花时
间也各不相同(Elyse, 2006)。形态有单苞(单瓣)的, 也
有重苞(重瓣)的。单苞品种颜色较多, 可在苞片内找到
小花。杂交重苞(重瓣)品种整个花型看起来较大, 花萼
和雄蕊退化, 变成与苞片同色的薄片, 小而重叠似绣球,
观赏性极强(图 2 )。
三角梅的花器官全部突变成苞片的现象似乎是由于
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图 1 三角梅丰富多彩的品种
颜色有紫色、淡紫色、猩红、洋红、红色、粉色、橘色、黄色以及白色 , 花型从单瓣到重瓣
Figur e 1 Varieties of bougainvilleas in market
Colors include purple, lavender, carmine, scar let, red, pink, orange, yellow and w hite. Flow er forms are f rom single f low er to
double f low ers
图 2 三角梅重瓣花
的表型解剖( 重瓣花
不发育花被、雌蕊和
雄蕊等花器官)
(A)整枝的花; (B)从
其中摘取的一个小枝;
(C)一个花朵
Figur e 2 Pheno-
type of double f low er
forms of Bougainvil-
lea (Double f low ers
don’t develop f low er
o rg a ns s uc h a s
sepal, petal, s tigma
and corollas)
(A) Double- f low er
groups in a tree; (B)
One of groups ; (C)
One of f low ers in a
group
受M A DS - box 家族的 A B C/ A B CDE 类基因调控
(Schwarz-Sommer et al. , 1990; Coen and Meyerowitz,
1991)。依据该模型, 当调控花器官发育的 B 类和 C类
基因发生突变, 调控苞片发育的 A类基因就在 B类和 C
类基因的表达位置表达, 导致苞片无穷无尽地产生(Coen
and Meyerowitz , 1991; Jack, 2004; 崔荣峰和孟征,
485徐夙侠等: 三角梅属植物的生物学研究进展
2007 )。
然而, 对于三角梅这样极具观赏性的植物来说, 其花
粉和胚的活性很低, 严重制约了杂交育种 (Cooper ,
1931; East , 1940; Ninan and Swaminathan, 1959;
Zadoo and Khoshoo, 1968), 导致无性繁殖成为三角梅
的主要繁殖方式。无性繁殖也带来了三角梅基因池变
窄的问题(Khoshoo and Zadoo, 1969)。染色体加倍结
合有限的杂交育种成为扩大三角梅基因池的一个有效且
可行的途径。风信子以及其它一些观赏植物的育种实
践也证实了这一点(Stebbing, 1956; Legro, 1964)。
另外, 我们发现一个有趣的现象, 三角梅苞片的颜
色与萼片和花冠的颜色十分对应(图 3 ), 似乎对苞片、
萼片和花冠颜色的调控是同步的, 不仅颜色种类一致, 甚
至颜色深浅都对应一致。 例如, 橘色的苞片对应着橘色
的萼片和花冠; 深橘色的苞片对应着深橘色的萼片和花
冠; 浅橘色的苞片对应着浅橘色的萼片和花冠(图 3 )。
这种现象也曾在观赏向日葵中观察到(徐夙侠和刘公社,
2006 )。
2 药用价值
墨西哥人历来有喝三角梅叶和花茶治疗咳嗽的习惯, 印
度人也有这样的习惯。另据 19 77 年《中药大辞典》
记载, 三角梅花性温味苦, 可改善妇女月经不调(江苏新
医学院, 1977)。这些事实表明三角梅的叶和花含有某
些对人体代谢有益的成分。后来的研究证实了这些成
分的药用功效。Narayanan等(1987)和Sarah 等(2000)
报道了从 B. spectab ilis中分离到一种类胰岛素功能的
物质——松醇(1D-3-O-methyl-chiroinos itol), 这一研究
结果解释了亚洲人特别是西印度人历来用三角梅叶治疗
糖尿病的原理。松醇的分离不仅吸引了研究人员的注
意, 同时开发胰岛素替代药物以及在食品中添加松醇也
成为商业热点(http:/ /www.insmed.com和 ht tp://www.
humaneticscorp.com), 因为植物来源的药物有更高的
图 3 7种不同颜色的苞
片以及相应花器官的颜色
比较
从左至右 : 白色、白粉
色、紫色、猩红色、洋
红色、橘色以及黄色。
从上至下按箭头所指为对
应的苞片、萼片和花瓣 ,
显示色素的分布非常一致
Figure 3 Compar ison
of f low ers of seven dif-
ferent colors
From left to right: w hite,
var iegated w hite-pink,
purple, lavender, scarlet,
o ra ng e an d ye ll ow ,
respec tively . Compari-
son w as in volved in
br ac ts col or , sepa ls
color and petals color .
Pigment dis tribution of
three organs in every
flow er show s consider-
able coincidence
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安全性以及更低的开发成本(Ma et al. , 2005)。另有研
究显示三角梅的乙醇提取物对于降低动物血脂有显著效
果(Joseph et al., 2005), 其作用机制有待进一步研究。
也许今后研究人员还会在三角酶中发现新的对人体具有
保健作用的化学成分, 进而阐明墨西哥人用三角梅叶和
花制茶饮用治疗咳嗽的原理。
3 抗病毒特性
在漫长的进化过程中, 许多高等植物都进化了一套自我
防护系统, 如有些植物会产生一类蛋白来抵御病毒的攻
击(Sadasivam et al., 1991; Barbieri et al., 1993), 三
角梅就具有这样的防护系统。研究表明, 三角梅叶片和
根具有抑制病毒活性的功能(Murthy et al., 1981; Verma
and Dwivedi, 1984; Balasaraswathi et al., 1998; Ali et
al., 2005), 其对烟草花叶病毒(TMV)、黄瓜花叶病毒
(CMV)和豌豆花叶病毒(CAMV)等具有显著的抑制作用
(Balasaraswathi et al., 1998)。从三角梅中分离到的
2种蛋白 Bouganin和 BAPI都具有显著的抗病毒活性
(Bolognes i et al., 1997; Balasaraswathi et al., 1998),
前者比后者具有更强的抗毒性(Balasaraswathi et al. ,
1998)。我们对 2 种蛋白的等电点、分子量以及氨基
酸序列进行了比较, 显示它们有 77% 的同源性(表 1)。
Bouganin是从三角梅的叶中分离纯化而来的一个蛋白,
属于核糖体抑制蛋白家族( r i bos om e- inac t i vat i ng
proteins , RIPs)成员, 该家族包括 2种类型, 即 type-I
RIPs 和 type-II RIPs。Bouganin属于 type-I RIPs
(Bolognesi et al., 1997), 毒性低于 type-II RIPs (Stirpe
et al., 1992)。目前, Bouganin的 cDNA 序列已被克隆,
其编码一个分子量为 29 kDa的重组蛋白, 而天然的
Bouganin分子量为26.2 kDa (den Hartog et al. , 2002)。
该蛋白的多种生物学特性显示其适合应用于农业生产
(Lodge et al. , 1993; Hong et al. , 1996; Lam et al. ,
1996)。另一个抗病毒蛋白BAPI的部分 cDNA 序列也
被克隆(Rajesh et al., 2005), N-端氨基酸序列显示它与
其它抗病毒蛋白同源(Balasaraswathi et al. , 1998)。
BAPI能够直接起到核糖体的 N-端糖苷酶的作用, 从而
显示对病毒蛋白合成的抑制功能, 然而该蛋白是否属于
RIPs 家族仍值得探讨。三角梅抗病毒蛋白在动物实验
中显示低毒性, 也为医药领域开发免疫抗体提供了可能性
(Bolognesi et al., 2000)。三角梅属植物所显示的普遍
抗病毒特性对开发环保的生物农药具有重要意义。目前
全世界的农药残留污染严重阻碍了农业的健康发展, 不仅
危害了人类居住的环境, 也直接危害人类健康。开发安
全性更高且更环保的生物农药是当今生物学领域发展的
潮流(Lovet t, 1982)。
4 天然食用色素的开发
植物果实和花色由类黄酮( fl avono ids)、类胡萝卜素
( ca rot enoi ds)、甜菜色素(bet a l a i ns )以及叶绿素
(chlorophy lls )等决定。在自然界, 甜菜色素与花青苷
(anthocyanins)排斥分布(Wyler and Dreiding, 1962;
Kimler et al., 1970)。绝大多数的花色和果实颜色是
由类黄酮的花青苷引起的, 只有少数植物不能合成花青
苷, 它们的花和果实颜色是由甜菜色素引起的, 三角梅苞
片艳丽的颜色就是由于苞片内含有丰富的甜菜色素(Lee
and Coll ins , 2001)。甜菜色素是一类颜色类似花青苷
的水溶性色素, 是甜菜醛氨酸(betalamic acid)与氨基酸
(His、Met、Trp、Tyr或 Phe等)结合的衍生物, 在植
物体上也能表现出类似于花青苷的颜色, 如红色、紫
色、黄色、白色等丰富的色彩 (Moßhammer et al. ,
表 1 两种抗病毒蛋白BA PI和 Bouganin的生化特性比较(黑体字母显示两序列的差异)
Table 1 Compar ison betw een antivirus proteins , BA PI and Bouganin (boldface show ed diff erent amino ac ids betw een both
sequences)
Propertys P I Mr Amino ac id sequence
Bouganin 9.0 26.2 YNTVSFNLGEAYEY PTFIQDLRNELAKGTP
BA PI 8.6 28 YNTVSFDLGEAEEY STVIQSLRNELANGAP
487徐夙侠等: 三角梅属植物的生物学研究进展
2005)。甜菜色素在植物体内具有抗氧化和抗辐射的作
用(Lee and Gould, 2002)。研究还表明, 甜菜色素对
人体也具有抗机体氧化和过氧化的作用(Kanner et al. ,
2001)。长期食用添加甜菜色素的食品有助于缓解外部
压力引起的身体失调。甜菜色素的抗氧化和抗辐射作
用比膜保护剂Trolox (VE 类似物)的效果更显著(Butera
et al., 2002; Cai et al., 2003; Stintzing et al. , 2005)。
也有研究表明甜菜色素具有消炎作用 (Genti le et al. ,
2004)。这些研究表明开发三角梅中的甜菜色素作为保
健品或食品添加剂是十分可行的, 花青苷在食品添加剂
方面的应用提供了很好的范例。Kugler等(2007)用色
谱技术包括 HPLC-DAD、NM R、LC-MS、GC-MS、
elec trospray MS和 tandem MS 检测了三角梅苞片的
色素组成, 发现三角梅苞片含有多种甜菜色素(二羟苯丙
氨酸 - betaxanthin和亮氨酸 - betaxanthin等)以及大量
的黄酮醇(flavonols)。由于三角梅具有甜菜色素含量丰
富和种类多样的特点, 因此值得进一步研究和开发。然
而, 有关三角梅甜菜色素的研究国内外鲜见报道。
5 环境保护作用
最近的研究发现, 三角梅是一种耐环境污染的植物。研
究人员对它在尾气(含SO2和NO2等)排放环境中幼苗和
成苗的生长指标做了详细调查, 发现这些污染物并没有
对实验材料造成与对照明显的差异(S harma et al . ,
2005 )。但其抗污染机制目前仍不清楚。该研究为生
物污染防治和环境修复带来更多的希望。
6 结束语
三角梅是一种多用途的资源植物。因其绚丽多姿为世
人发现、认识, 随着对其研究的深入, 它将具有更广阔
的应用价值。许多 RIPs 家族蛋白不仅具有抑制植物病
毒的活性, 也具有抑制动物病毒的活性, 甚至可以抑制
HIV 的合成功能(Irvin, 1995; Bat tel l i and St i rpe,
1995)。那么从三角梅中分离出的蛋白是否也有类似活
性, 这是一个值得探讨的问题。三角梅在被发现的 3个
世纪里为人类带来了不同层次的视觉享受, 我们期待着
未来它也能为人类健康和环境保护带来更多的惊喜。
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图 4 甜菜色素在三角梅的苞片和新叶
中主要以葡萄糖苷复合物的形式存在(右
上), 甜菜色素主要产生于表皮细胞和根
毛细胞(右下)(Lee and Gould, 2002)
Figure 4 Developing leaves and
f l ow e r b ra c ts in Bo uga i nv i l l ea
(Bougainvi l lea spectab il is ) are red
because of betalains, specif ically the
compound betanin (top right). A sec-
tion through a leaf show s that the pig-
ment is located in the epidermis and
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2Be iji ng Bata nical Gard en, In sti tute of Bo tan y, Chin ese Acade my o f Scie nce s, Beijing 1 000 93, Chi na
3Ke y L abo rato ry of Pho tosynth esi s a nd Enviro nmen tal Mo lecula r Ph ysi olo gy, In stitute of Bo tan y, Chin ese Acade my of Scie nce s,
Be ijin g 1 000 93, Chi na
Abstr act Bougai nvi llea, belonging to the f amily Nyctaginaceae and of prime importance for the horticulture industry w orldw ide,
includes 14 members. Here w e review the species’ biological characters, including ornamental performance, antiviral aspects, and
natural pigment, and how they can be used eff ic iently. Besides its ornamental role, Bougainvill ea has insulin-like eff ects of D-pinitol
(3-O-methyl-chiroinositol), w hich opens a door to us ing D-pinitol as a food supplement for therapy f or diabetes. The identif ication
of tw o kinds of antiviral protein (BAPI and Bouganin) from leaf and root extracts of B. spectabili a could assist in the development
of agriculturally favorable biopesticides. Bougainvi llea is a model plant f or studying the metabolic mechanisms of betalains. With
abundant var iety and content of betalains, bougainvilleas could be used for producing natural f ood pigments. In short, Bougainvil-
lea is a resource plant w ith great potential f or developing biopestic ides , agents f or medical therapy and env ironmental bio-
remediation, and natural food pigments w ith high saf ety and nutrition.
Ke y w ords b iolo gical pestici des, Bouga invil le a, D-p initol, fo od p igm ent , o rnam ental
Xu SX, Wang LS , Shu QY, Su M H, Hua ng QY, Zha ng WH, Liu GS (20 08 ). Prog re ss o f stud y of the b io lo gy o f th e re so urce p la nt
Bo uga invi l le a. Ch in Bull Bo t 25 , 48 3-49 0.
* Author for correspondence. E-mail: xsx518@yahoo.com.cn
(责任编辑: 白羽红)