全 文 ：植物学通报 2006, 23 (6): 670~676
Chinese Bulletin of Botany
收稿日期: 2006-05-29; 接受日期: 2006-08-16
基金项目: 国家自然科学基金(No. 30460019)和云南省自然科学基金重点项目(No. 2004C0010Z)
* Author for correspondence. E-mail: chzaqu1@hotmail.com
.实验简报.
云南普通野生稻遗传多样性和亲缘关系
晏慧君1,2,付坚2,李俊3,黄兴奇2,王玲仙2,程在全2*
1云南大学生命科学学院, 昆明 650091; 2云南省农业科学院生物技术与种质资源研究所, 昆明 650223
3西双版纳农科所, 景洪 650000
摘要 野生稻(Oryza rufipogon)是稻属的重要组成部分, 具有许多优良性状, 是水稻遗传改良的天然基因
库。本研究通过对形态学性状的观测, 及ISSR和RAPD UPGMA聚类分析, 将云南普通野生稻划分为4个
类型, 即元江类型、景洪紫杆直立型、景洪绿杆直立型和景洪匍匐型。在供试材料中筛选到具有多态性
的ISSR和RAPD引物各11个, ISSR引物扩增出多态带113条, 多态性条带比率(PPB)为82.26%, RAPD引物
共扩增出多态性条带76条, PPB值为76.77%, 两种分子标记的分析结果呈极显著正相关(r = 0.951)。此外
UPGMA聚类结果表明, 云南普通野生稻不同类型与其它地区普通野生稻之间的遗传亲缘关系差异明显。
关键词 普通野生稻, 亚种, 遗传多态性, 形态学, RAPD, ISSR
Assessment of Genetic Diversity and Relationship of
Oryza rufipogon from Yunnan
Huijun Yan1, 2 , Jian Fu 2, Jun Li 3, Xingqi Huang2 , Lingxian Wang2 , Zaiquan Cheng 2*
1College of Life Sciences, Yunnan University, Kunming 650091, China
2Biotechnology and Genetic Germplasm Institute, Yunnan Academy of Agricultural Sciences,
Kunming 650223 , China
3Agricultural Research Institute of Xishangbanna Prefecture, Jinghong 650000 , China
Abstract Wild rice species such as Oryza rufipogon are an important part of Oryza, which are many excellent
properties and are a gene bank for rice improvement. This paper proposes that O. rufipogon from Yunnan can
be classified into 4 types, namely, Yuanjiang type and purple erect-stem type, green erect-stem type and
espalier-growth type from Jinghong. Types were identified by morphologic, such as anther, earring time, and
seed shape, and polymorphic analysis with random amplified polymorphic DNA (RAPD) and inter-simple
sequence repeats (ISSRs), as well as clustering analysis of markers. A total of 11 ISSR primers and 11 RAPD
primers showed polymorphism among the entries. For ISSR markers, 113 polymorphic bands were generated,
with 82.26% proportion of polymorphic bands (PPB). For RAPD markers, 76 polymorphic bands were
generated, for 76.77% PPB. Gas spectrometry results revealed a significant positive correlation of 0.951
between RAPD and ISSR markers. Clustering analysis by UPGMA showed types of O. rufipogon from
Yunnan having significantly different genetic relationships with wild rice species from other areas.
Key words Oryza rufipogon , subspecies, genetic diversity, morphology, RAPD, ISSR
6712006 晏慧君 等: 云南普通野生稻遗传多样性和亲缘关系
稻属(Oryza)是一个和人类生活密切相关的
植物类群, 现有22个种, 其中2个栽培稻, 其余
均为野生稻(卢宝荣, 1998; 张乃群, 2002)。中
国有 3 种野生稻 : 普通野生稻 ( O r y z a
rufupogon)、药用野生稻(O. officinalis)和疣粒
野生稻(O. meyeriana), 3种野生稻均列为国家二
级保护植物(高立志和洪德元, 1999)。云南是具
有我国全部3种野生稻的2个省份之一, 而且3
种野生稻的原产地恰是云南栽培稻资源最丰
富、类型最复杂的地区, 因而云南野生稻在栽
培稻起源演化研究中具有相当重要的地位。
近年来在普通野生稻中已鉴定出优良性状 20
多种, 主要有对各种病虫害抗性强、胞质雄性
不育及米质优等特点(黄艳兰等, 1999; 卢宝荣,
2001)。因此, 野生稻是重要的遗传资源。
过去有人对云南野生稻的遗传多样性有一
些初步研究, 发现遗传多态性不仅表现在形态上
的差异, 更重要表现在染色体、蛋白质及DNA
水平上的差异(Ge et al., 1999; 何华勤等, 2004;
Cheng et al., 2005)。但是近年来云南普通野生
稻遭到严重的破坏, 许多过去分布的野生稻已经
丧失, 现存云南普通野生稻资源的多样性还有待
研究。而且云南的普通野生稻与我国其它地
方的野生稻(如东乡普通野生稻)之间的遗传关
系, 及与非洲长雄野生稻之间的遗传关系, 目前
尚缺乏系统研究。
过去仅根据其分布地点对云南普通野生
稻进行类型的划分, 由于缺乏从形态学和遗传
物质水平上的系统研究, 因此类型的划分缺乏
科学依据。
为此, 本研究以采自云南不同生态类群的
普通野生稻以及江西东乡普通野生稻、非洲
长雄野生稻为分析材料, 以云南典型的籼稻和粳
稻为对照, 运用形态学观察分析的方法结合
ISSR及RAPD分子标记技术, 分析云南普通野
生稻之间的遗传多态性, 进一步将其分类, 为科
学利用和保护野生稻资源提供参考。
1 材料和方法
1.1 材料
本研究选用 1 1 个普通野生稻( O r y z a
rufupogon), 包括元江普通野生稻(以下简称元
江普野)5份, 景洪普通野生稻(以下简称景洪普
野)4份, 东乡普通野生稻(以下简称东乡普野)1
份, 长雄普通野生稻(以下简称长雄普野)1份; 4
份栽培稻, 即籼稻、粳稻各2个单株, 具体材料
名称及来源见表 1。
1.2 方法
1.2.1 形态学观察 按照范树国等(2003)的方
法及《Descriptors for Rice, Oryza sativa》观
测形态学性状, 包括株高、地上茎节、分蘖
力、叶形、叶舌、叶耳、叶枕、基部叶
鞘、抽穗期、穗茎、枝梗、粒数、柱头、
芒等 14个形态学性状。
1.2.2 总DNA的提取 采用CTAB法提取水
稻总DNA(Xie et al., 1999)。
1.2.3 ISSR及其产物检测 PCR反应所需的
Taq酶、dNTP和随机引物购于上海生工公司,
PCR仪为MJ公司生产, PTC-200型。
选取1份材料进行预备试验, 从60个ISSR
引物中选出 11个能够获得清晰条带、反应稳
定的 ISSR引物(表2)。PCR反应体系包括模板
DNA 溶液(50 ng.mL-1) 1.6 mL, 10×PCR buffer
(Mg2+ free) 2 mL, MgCl2 (25 mmol.L-1) 2 mL, Taq
DNA聚合酶 (5 U.mL-1) 0.24 mL, 引物 (10 mmol.
L-1 ) 0.8 mL, dNTPs (2.5 mmol.L-1) 1.6 mL, 加
ddH2O至终体积为20 mL, 一滴石蜡油覆盖。反
应热循环程序为: 首先94℃预变性5分钟; 然后
进入循环, 每个循环94℃变性30秒, 52℃退火30
秒, 72℃延伸 90秒, 共40个循环; 最后72℃后
延伸 10分钟, 4℃冷却取出。
1.2.4 RAPD及其产物检测 按照与 ISSR相
同的筛选策略从80个RAPD引物中选出11个
能够获得清晰条带、反应稳定的引物(表 2)。
672 23(6)
PCR反应体系包括模板DNA 溶液(50 ng.mL-1)
1.6 mL、10× PCR buffer (Mg2＋ free)2 mL、
MgCl2 (25 mmol.L-1)2 mL、 Taq DNA聚合酶
(5U.mL-1) 0.24 mL、引物 (10 mmol.L-1) 0.8 mL、
dNTPs (2.5 mmol.L-1) 1.6 mL, 加ddH2O至终体
积为 20 mL, 一滴石蜡油覆盖。反应热循环程
序为: 首先94℃预变性4分钟; 然后进入循环, 每
个循环94℃变性45秒, 36℃退火60秒, 72℃延
伸90秒, 共40个循环; 最后72℃后延伸10分钟,
4℃冷却取出。
1.2.5 数据处理与聚类分析 在ISSR和RAPD
扩增结果电泳图谱中, 每一扩增条带代表引物的
一个结合位点,视为有效的分子标记(Clark,
1998)。用DL2000作为对照分子量大小标记, 根
据各扩增片段的迁移距离和大小, 将电泳结果
中稳定出现的条带(无论强弱)的有或无赋值为1
和 0, 统计后形成 0, 1矩阵。采用Ntsys-pc2.0
分析软件计算样品之间的Nei氏相似性系数和
遗传距离。利用UPGMA法(unweighted pair
group mean average)进行聚类分析, 建立系统
树。利用SPSS10.0软件计算 ISSR和RAPD扩
增产物的多态位点数、多态位点比率及两种
标记的相关性分析。
表 1 供试材料的名称及来源
Table 1 Sources and names of materials investigated
No. Rice name Origin No. Rice name Origin
A Oryza rufipogon from Dongxiang Jiangxi C4 Dongsitang Yuanjiang
B1 O. rufipogon No.2005# from Jinghong Jinghong C5 Dongwutang Yuanjiang
B2 O. rufipogon No.2001# from Jinghong Jinghong D O. longistaminata Africa
Chev. et Roehr
B3 Purple erect stem type from Jinghong Jinghong F1 Indica rice Yuyou1#
B4 Green erect stem type from Jinghong Jinghong F2 Indica rice Hexi35#
C1 Dongyitang from Yuanjiang Yuanjiang G1 Japonica rice NC
C2 Dongertang Yuanjiang G2 Japonica rice Dianlong201#
C3 Dongsantang Yuanjiang
表 2 RAPD和 ISSR引物
Table 2 List of RAPD and ISSR primers
RAPD primer Sequence (5→ 3)
Percentage of
ISSR primer Sequence (5→ 3)
Percentage of
polymorphic polymorphic
bands (%) bands (%)
OPC-06 GAACGGACTC 66.67 ISSR807 (AG)8T 84.62
OPC-08 TGGACCGGT 100 ISSR809 (AG)8G 75.0
OPF-06 AAGACCCCT 88.89 ISSR811 (GA)8C 100
OPF-08 GGGATATCGG 91.64 ISSR880 (GGAGA)3 100
OPJ-19 GGACACCACT 77.78 ISSR888 BDB(CA)7 72.73
OPJ-20 AAGCGGCCTC 90.0 ISSR889 DBD(AC)7 82.64
OPT-15 GGATGCCACT 62.50 ISSR890 VHV(GT)7 100
OPT-18 GATGCCAGAC 71.42 ISSR891 HVH(TG)7 70.0
OPV-10 GGACCTGCTG 30.0 ISSR826 (AC)8C 81.82
OPV-15 CAGTGCCGGT 75.0 ISSR835 (AG)8YC 100
OPV-17 ACCGGCTTGT 87.5 ISSR836 (AG)8YA 75.0
Note: Y=C/T; B=C/G/T; D=A/G/T; H=A/C/T; V=A/C/G
6732006 晏慧君 等: 云南普通野生稻遗传多样性和亲缘关系
2 结果与分析
2.1 普通野生稻的形态学特征
形态学研究结果(表3)表明, 云南普通野生
稻由于其分布的广泛性和所处的生态环境、
地域的复杂性, 使得形态上表现出丰富的多样
性。所试材料在叶形、叶舌、枝梗方面表现
出了相似性, 但在株高、地上茎节、分蘖力、
抽穗期、芒、柱头等方面差异明显, 而这些差
异性状主要存在于景洪普野与元江普野两大类
之间, 以及景洪普野不同类型之间。来自元江
的材料均为红芒、茎匍匐, 而景洪紫杆和绿杆
是茎直立、白芒, 景洪 2001#和 2005#均茎匍
匐、红芒。其次, 不同类型材料的抽穗期大不
相同, 景洪绿杆8月上旬抽穗, 而紫杆类在10月
中旬, 元江普野抽穗期在10月下旬至11月初。
综合以上形态学特征可得出景洪普野和元江普
野之间存在明显差异。
2.2 扩增产物的多态性分析
供试材料的 ISSR扩增结果见图 1, 11个
ISSR随机引物共扩增到131个条带, ISSR扩增
带的分子量在 200~1 300 bp, 其中多态性条带
113个, 多态性条带百分率为86.26%, 不同引物
扩增出的清晰带数在9~14之间, 平均每个引物
扩增出的片段条带数为11.9条, 扩增的多态性
条带数的范围为7~14, 每个引物扩增的多态性
片段的百分率介于70%~100%, 平均每个ISSR
产生的多态性条带的数目为 10.3。
11个RAPD随机引物扩增出的条带共99条,
条带的分子量范围在200~2 500 bp, 其中多态性
条带76条, 多态性条带百分比为76.77%, 不同
引物扩增出的清晰条带数6~10之间, 平均每个
引物扩增出的片段条带为8.5条, 不同引物扩增
的多态性存在较大的差异, 扩增的多态性条带数
范围为3~11, 每个引物扩增的多态性片段的百
分率介于30%~100%, 平均每个引物产生的多态
性条带数目为 6.7。
2.3 聚类分析
对扩增结果采用Nei遗传相似性系数(GS)
的计算方法, 得到两种标记扩增结果的相似性系
数矩阵。根据对遗传相似性的计算结果, 获得
供试各样品材料的遗传距离GD(GD=1-GS)。
图 1 RAPD引物OPV-15(A)、ISSR引物 807(B)对 15个供试样品的扩增结果
A. 东乡普通野生稻; B1.景洪普通野生稻 2005#材料; B2. 景洪普通野生稻 2001#材料; B3. 景洪紫杆普通
野生稻; B4. 景洪绿杆普通野生稻; C1. 元江普通野生稻东一塘; C2.元江普通野生稻东二塘; C3. 元江普通
野生稻东三塘; C4. 元江普通野生稻东四塘; C5. 元江普通野生稻东五塘; D. 长雄野生稻; F1, F2. 粳稻; G1,
G2. 籼稻; M. DL2000标准分子量
Fig. 1 The RAPD and ISSR analyses of 15 samples
A. Oryza rufipogon from Dongxiang; B1. O. rufipogon No.2005 from Jinghong; B2. O.rufipogon No.2001 from
Jinghong; B3. Purple erect stem type from Jinghong; B4. Green erect stem type from Jinghong; C1. Dong yi tang
from Yuanjiang; C2. Dong er tang from Yuanjiang; C3. Dong san tang from Yuanjiang; C4. Dong si tang from
Yuanjiang; C5. Dong wu tang from Yuanjiang; D. O. longistaminata Chev. et Roehr; F1, F2. Indica rice; G1, G2.
Japonica rice; M. DL2000 DNA Marker
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6752006 晏慧君 等: 云南普通野生稻遗传多样性和亲缘关系
把无偏差距离利用不加权平均分析法(UPGMA)
进行聚类分析。从聚类树状图可以看出, 所有
材料可以明显地划分为3组: 第1组是景洪普野;
第2组是元江普野; 第3组是栽培稻, 包括2个
粳稻和2个籼稻。东乡普野先与景洪普野聚类,
而长雄普野最后与所有供试材料聚类。
2.4 RAPD和ISSR标记的相关性分析
对RAPD和ISSR标记的相似性系数矩阵进
行相关性分析, 结果表明, RAPD和ISSR标记的
相关系数为0.951, 呈极显著相关。这进一步验
证了两种分子标记聚类结果的一致性。
3 讨论
本研究结果表明, 云南普通野生稻之间有
较高的遗传多样性, 形态差异主要表现在柱头、
籽粒、地上茎节、抽穗期等。首先景洪普野
芒的颜色有白芒和红芒之分, 而元江普野均为红
芒型; 其次籽粒的个数也存在较大的差异, 景洪
普野的籽粒为90~120粒/穗, 元江普野的籽粒为
20~50粒/穗; 同时景洪普野的植株高, 茎有匍匐
和直立, 元江普通野生稻的植株低, 而分蘖力较
强, 茎均匍匐; 另外, 两地普野的抽穗期明显不
同, 景洪绿杆在8月上旬抽穗, 而其它如紫杆在
10月抽穗, 元江普野均在11月上旬抽穗。综合
两种标记结果, 东乡普野先与景洪普野聚类, 再
与元江普野聚在一起, 表明东乡普野与景洪普野
亲缘关系比较近, 从而也说明云南普通野生稻之
间有较大的分化。同时我们研究发现将景
洪普野和元江普野移栽到同一温室, 前者能
正常开花结实, 而后者无开花结实现象, 说明
生长的环境对野生稻的生态和遗传结构有一
定的影响。
从聚类结果中发现, 元江普通野生稻与籼
稻和粳稻的遗传距离无明显差异, 这与Gao等
(2002)和荆彦辉等(2005)的研究结果是一致的, 说
明云南元江普通野生稻籼粳分化不明显。
Morshima(1992)对元江、海南等地的考察认
为: 元江普野是比较纯的原始普通野生稻之
一。同时研究发现元江普野生长在海拔780 m
的山坡上, 周围隔离自然较好。目前元江普野
不断遭到破坏, 现今有分布在5个水塘的居群组
成。采自非洲的长雄野生稻从形态上分析与
其它供试材料有较大的差异, 同时分子标记也证
实其遗传距离较远, 与栽培稻相似系数是0.51,
而与元江普野的相似系数是0.58, 表明长期的自
然选择演化造成其差异较大。
传统上云南普通野生稻划分为 4个类型
(陈勇等,1993;戴陆园等,2001), 即景洪白芒型、
景洪红芒型、直立型和元江普野。而本研究
发现此分类存在疑问, 景洪普野在不同的生育时
图 2 15个供试材料RAPD(左图)和 ISSR(右图)的UPGMA聚类图 (材料编号同图 1)
Fig. 2 The dendrogram of 15 samples of rice constructed by UPGMA (the number of materials are as same as
those in Fig. 1)
676 23(6)
期芒的颜色不稳定且有不同程度的变化, 白芒型
在抽穗后期芒逐渐变为浅红至暗红色, 且芒基部
有红点, 因此以芒作为分类标准是不科学的。
故我们建议把云南普通野生稻划分为以下4个
类型: 元江类型, 景洪紫杆直立型、景洪绿杆
直立型、景洪匍匐型。本研究的分子标记也
支持上述观点。
参考文献
陈勇, 戴陆园, 廖新华 (1993). 云南稻种资源. 见: 中
国稻种资源, 应存山主编. (北京: 中国农业科技出版
社), pp.199-200.
戴陆园, 黄兴奇, 张金渝, 徐福荣, 叶昌荣, 庞汉华
(2001). 云南省野生稻资源保护现状. 植物遗传资源
科学 3, 45-48.
范树国, 张再君, 刘林, 刘鸿先, 梁承邺 (2003). 中国
野生稻的种类、地理分布及其生物学特性. 见: 面向
21世纪的中国生物多样性保护——第三届全国生物
多样性保护与持续利用研讨会论文集,许智宏主编
(北京: 中国林业出版社), pp. 84-95.
高立志, 洪德元 (1999). 中国稻属研究的主要进展. 中
国农业科学 32(6), 40-46.
何华勤, 贾小丽, 梁义元, 沈荔花, 宋碧清, 郭玉春,
梁康迳, 林文雄 (2004). RAPD和 ISSR标记对水稻
化感种质资源遗传多态性的分析. 遗传学报 31, 888-
894.
黄艳兰, 张乃群, 何光存, 舒理慧, 廖兰杰, 祝莉莉
(1999). 我国三种野生稻及其与栽培稻种间杂种外稃
表面显微特征的比较观察. 中国水稻科学 13,77-80.
荆彦辉, 孙传清, 王象坤 (2005). 云南元江普通野生
稻穗颈维管束和穗部性状的QTL分析. 遗传学报 22,
(责任编辑: 白羽红)
178-182.
卢宝荣 (1998). 稻种遗传资源多样性的开发利用和保
护. 生物多样性 6, 63-72.
卢宝荣 (2001). 稻属分类的现状及存在的问题. 植物分
类学报 39, 373-388.
张乃群 (2002).稻属种间关系研究综论. 南阳师范学院
学报(自然科学版) 6, 61-66.
Clark, M.S. (顾红雅, 瞿礼嘉译) (1998). 植物分子生
物学实验手册. (北京: 高等教育出版社), pp.3-11.
Cheng, Z.Q., Huang, X.Q., Zhang, Y.Z., Qian, J.,
Yang, M.Z., Wu, C.J., and Liu, J.M. (2005). Di-
versity in the content of some nutritional compo-
nents in husked seeds of three wild rice species and
rice varieties in Yunnan province of China. J. Integ.
Plant Biol. 47, 1260-1270.
Gao, L.Z., Ge, S., and Hong, D.Y. (2002). Allozyme
variation and conservation genetics of common wild
rice in Yunnan, China. Euphytica 124, 273-281.
Ge, S., Oliveira, G.C., Schaal, B.A., Gao, L.Z., and
Hong, D.Y. (1999). RAPD variation within and be-
tween natural populations of the wild rice Oryza
rufipogon from China and Brazil. Heredity 82, 638-
644.
Morshima, H. (1992). An Observation of Wild Rice
Population in Hainan and Yuanjiang China. (Mishima:
Report of the Nation Institute of Genetics), pp. 249-
264.
Xie, Z.W., Ge, S., and Hong, D.Y. (1999). Prepara-
tion of DNA from silica gel dried mini-amount of
leaves of Oryza rufipogon for RAPD study and total
DNA bank construction. Acta Bot. Sin. 42, 807-
812.