全 文 ：植物学通报 2005, 22 (6): 648~657
Chinese Bulletin of Botany
①国家自然科学基金项目(30371011)和科技部 863项目(2002AA241061)资助。
②通讯作者。Author for correspondence. E-mail: turfunit@yahoo.com. cn
收稿日期: 2005-03-21 接受日期: 2005-06-17 责任编辑: 白羽红
草坪草种质资源抗旱性及其改良研究进展①
1胡化广 1刘建秀② 1,2何 秋 1郑玉红
1(江苏省中国科学院植物研究所南京中山植物园 南京 210014)
2(南京农业大学园艺学院 南京 210095)
摘要 本文综述了草坪草抗旱性的形态学、生物学、解剖学和生理学等鉴定方法。介绍了草坪草适
应干旱胁迫的形态和生理生化机制。对草坪草种质资源的抗旱性改良进展进行了概述。最后, 对草坪
草抗旱性研究中存在的问题和前景进行了讨论。
关键词 草坪草, 种质资源, 抗旱性, 鉴定, 机理, 改良
Progress in Drought Resistance and Improvement of the
Germplasm Resource of Turfgrass
1HU Hua-Guang 1LIU Jian-Xiu② 1, 2HE Qiu 1ZHENG Yu-Hong
1(Nanjing Botanical Garden, Institute of Botany, Jiangsu Province and the Chinese
Academy of Sciences, Nanjing 210014)
2(College of Horticulture, Nanjing Agricultural University, Nanjing 210095)
Abstract This paper summarizes a large amount of research on the methods of morphologic,
biologic, anatomic and physiologic identification of drought resistance of turfgrass. The main
points introduced here are the morphology and physiology-biochemistry mechanisms of drought
resistance and the improvement of the germplasm resource of turfgrass; Finally we discussed
problems and prospects in drought resistance study carried out in turfgrass sciences.
Key words Turfgrass, Germplasm resource, Drought resistance, Identification, Mechanism,
Improvement
水是生命之源, 也是影响草坪草生命活动
最重要的环境因子。目前, 全球干旱和半干
旱地区的面积占全球土地总面积的 1/3(彭立新
等, 2002)。而在我国这个比例更大, 达到 1/2
(高宁等, 1995)。干旱胁迫是干旱与半干旱区
限制草坪草生长的一个最主要的环境因子
(Huang and Fry, 1998)。即使是湿润地区, 短
期不寻常的干旱也会影响草坪草的生长和质
量(Carrow, 1996a)。解决这个问题的途径有
两条: 一是改善环境条件以适应草坪草的生长;
二是培育抗旱的草坪草种以适应环境(王钦和
金岭梅, 1993)。
草坪草被誉为文明生活的象征, 游览休憩
的乐园, 生态环境的卫士, 运动健儿的摇篮。
综 述
6492005 胡化广等: 草坪草种质资源抗旱性及其改良研究进展
但是干旱缺水环境会严重影响草坪的景观功
能、生态功能以及运动功能, 严重时候还会
导致草坪草死亡, 因此草坪草的抗旱性研究非
常重要。国内外草业科学家通过多年的研究,
在草坪草的抗旱性鉴定和机理方面做了大量
的工作, 同时, 草坪草的种质资源的抗旱性改
良也取得了一些进展。本文就这些工作进行
简要总结, 并就草坪草抗旱性研究和改良中所
存在的问题及前景进行讨论。
1 草坪草的抗旱性鉴定
抗旱性鉴定是草坪草抗旱研究中的重要
工作之一。目前, 草坪草抗旱性鉴定方法主
要有以下几种。
1.1 形态学鉴定
根系和叶片分别是植物吸水和失水的主
要器官。在观察根系在土壤中的分布特点和
叶片表面的宏观结构, 即可初步地判断草坪草
的抗旱性强弱。李亚等(2002)研究了 47份结
缕草(Zoysia japonica)根系分布特点与地理分
布的关系, 结果发现: 大多数土层中的不定根
分布密度与纬度达到极显著或显著的正相
关。一些草坪草的叶具有蜡质层和叶毛, 这
使它们的蒸散率下降, 抗旱性增强; 结缕草叶
表面因具有蜡质层, 而使它的蒸散率在草坪草
中属中等偏下(Kim and Beard, 1988)。
1.2 生物鉴定法
1.2.1 萎蔫系数 萎蔫系数是草坪草出现干
旱胁迫时的土壤含水量, 它是鉴定草坪草抗旱
性强弱的常用指标, 也可以为草坪草的节水灌
溉提供理论依据(邱亦维和韩烈保, 2002)。蒋
齐等( 1995 )用测定不同干旱胁迫时间内表层
土壤 0~20 cm 的含水量的方法对 3种草坪草
的 14 个品种的抗旱能力进行了鉴定。结果表
明, 参试的3种草坪草抗旱性强弱次序为: 高羊
茅 (Festuca arundinacean)＞早熟禾(Poa
annua)＞紫羊茅(Festuca rubra), 并认为这种
方法可以作为草坪草抗旱性鉴定的通用方
法。郭爱桂等(2002)提出了草坪草表征永久
萎蔫系数的概念, 即将草坪植物叶片达到85%
以上萎蔫且过夜不恢复时的土壤含水量称为
表征永久萎蔫点, 此时的土壤含水量越高, 抗
旱性越差; 反之, 则越强。她用这种方法鉴定
了3种暖季型草坪草的抗旱性强弱, 次序为狗
牙根属(Cynodon sp.)＞结缕草属(Zoysia)＞假
俭草属(Eremochloa ophiuroides)。
1.2.2 草坪质量评分 干旱胁迫时, 草坪草
通过一系列的生理反应来适应干旱的环境, 并
通过坪用质量最终加以表现出来。草坪质量
评分有10分制的, 也有9分制的, 在干旱条件
下, 草坪的得分越高其抗旱性就越强, 反之就
越弱。应用草坪质量评分方法, Minner 和
Buter (1985)比较了 55个草地早熟禾(Poa
pratensia)品系, 34个多年生黑麦草(Lolium
perenne)品系和42个细羊茅属(Festuca)品系
的抗旱性, 结果发现: Majestic和H-7草地早熟
禾以及 Aristocrat、Bellatris、Citation和
Yorktown多年生黑麦草有较好的抗旱性, 而细
叶羊茅在严重的土壤干旱条件下几乎没有景
观价值。Hays等(1991)比较了 10个狗牙根
(Cynodon dactylon)品系的抗旱性, 结果发现:
45-3在2年的试验中得分都较高, 具有较好的
抗旱能力。Bonos和Murphy (1999)比较了10
个草地早熟禾品系的抗旱性, 结果发现: A82-
1167 VT和Baltimore草地早熟禾在土壤干旱条
件下, 得分较高, 具有良好的抗旱性。
1.3 叶片的显微结构
王艳和张绵(2000)从结缕草和早熟禾的叶
片和鳞叶的解剖学角度, 阐明了结缕草比早熟
禾抗旱的原因: 结缕草叶片的角质层发达, 维
管束丰富, 叶肉组织排列紧密, 维管束间具有
泡状细泡; 鳞叶具有较高的角质化程度, 并且
表皮下具有木质化形成的维管束带, 从而使它
的保水抗旱能力优于早熟禾。耿世磊等(2002
)研究了3种暖季型草坪草叶片解剖结构与抗
旱性的关系, 通过比较叶片解剖结构, 他指出,
650 22(6)
台湾草(Zoysia tenuifolia)因具有较高的表皮角
质化程度, “绞合”的泡状细胞, 双层的主
脉维管束鞘, 较大的叶肉组织, 而使其抗旱性
强于狗牙根和海滨雀稗 ( P a s p a l u m
vaginatum)。
1.4 与叶片水分代谢相关的生理指标
1.4.1 叶片的水分状况 Huang等(1997a)研
究发现, 当表层土壤干旱时, 不同草坪草叶片
相对含水量的下降程度在不同类型的匍匐剪
股颖(Agrostis stolonifera)中存在遗传差异。
卢少云等 ( 2 0 0 3 )对地毯草 ( A x o n o p u s
compressus)、沟叶结缕草(Zoysia matrella)
和矮生狗牙根( C y n o d o n d a c t y l o n × C .
transvaalensis)3种暖季型草坪逐渐干旱过程
中的叶片相对含水量进行了研究, 结果表明: 地
毯草对干旱反应最敏感, 沟叶结缕草次之, 狗
牙根最不敏感。在不同程度的干旱胁迫处理
下, 假俭草(Eremochloa ophiuroides)修剪的生
物量、相对含水量和青绿度出现不同程度的
下降(Hook and Hanna, 1994)。
1.4.2 叶片灼伤度或叶绿素降解和萎蔫度
叶片灼伤度或叶绿素降解已被用作估计干旱
胁迫程度的一种指标(Kim and Beard, 1988)。
Sifers等(1990)以叶绿素降解为标准对几种草
坪草的相对抗旱性进行了评价, 抗旱强弱排序
为 : 狗牙根≥结缕草≥野牛草( B u c h l o e
dactyloides)＞高羊茅＞钝叶草(Stenotaphrum
secundatum)。Carrow(1996b)以叶片的灼伤
度或叶绿素降解为标准对干旱胁迫过程中的7
种草坪草的抗旱性强弱进行了评价, 结果表明:
Tifway 和 Common Bermuda抗旱性最强, 而
梅尔结缕草的抗旱性最差。叶片萎蔫在叶片
灼伤之前出现, 叶片萎蔫症状中的叶卷曲和折
叠通常认为是植物正在遭受中度水分胁迫
(Sharp and Davies, 1989)。Huang等(1997a)
在研究表层土壤干旱下 7种暖季型草坪草的
抗旱机理时发现, 有些草坪草在叶片灼伤之前
先出现叶绿素降解, 而有些则相反, 并比较得
出表层40 cm土壤干旱较20 cm干旱对所有草
种叶绿素含量有更大的影响。
1.4.3 蒸散速率 草坪草的蒸散率在种间存
在差异(赵炳祥等, 2003)。有人研究发现( Kim
and Beard, 1988; Carrow, 1995), 暖季型草坪草
的夏季日平均最大蒸散率为3.0~10.0 mm/天;
而冷季型草坪草夏季日平均最大蒸散率为
2.7~12.6 mm/天。相关研究也表明, 冷季型草
坪草的种内不同品种之间的蒸散率也存在着
差异, 有些品种的差异不亚于种间; 而暖季型
草坪草的种内不同品种之间的蒸散率差异较
小(Bowman and Macaulay , 1991; Beard et al.,
1992; Fernandez and Love , 1993; Huang and
Gao, 1999; White et al., 2001)。Shearman
(1989)对20个草地早熟禾品种的蒸散率研究
表明: 蒸散率最低的为Enable, 蒸散率最高的
为Birka、Sydsport 和Merion, 并且蒸散率随
着温度的变化而变化。Beard等(1992)测定了
24个狗牙根品种的蒸散率, 3个生长季的测定
结果表明, 所有品种中最低和最高的差异程度
仅为 1 mm。Green等( 1991)研究了结缕草属
2个种、1个杂种的 11个基因型的田间蒸散
速率, 结果表明, 蒸散率在结缕草属间和种间
不存在显著差异, 这与Cansnoff等(1989)对10
个暖季草坪草种的研究结果相类似。
近年来, 国内学者也对草坪草的蒸散率进
行了研究。丁小球等(2001)对3种草坪草蒸腾
速率的日变化特点进行了研究, 结果发现, 3种
草坪草蒸腾速率的大小顺序为: 细叶结缕草＞
地毯草＞假俭草。张新民等(2004)研究了6种
草坪草在充分供水和限量供水两种条件下的
蒸散量差异, 在2种条件下6种草坪草的整个
生长季的蒸散量排序一致, 顺序为: 高羊茅＞
草地早熟禾＞多年生黑麦草＞狗牙根＞野牛
草＞结缕草。韩建国等(2001)对5种常见草种
草坪的蒸散量进行了研究发现, 在土壤水分充
足条件下, 不同草坪蒸散量差异较大, 顺序为:
高羊茅＞多年生黑麦草＞草地早熟禾＞狗牙
6512005 胡化广等: 草坪草种质资源抗旱性及其改良研究进展
根＞结缕草。
由于草坪草的蒸散率受到诸如冠层特性
(Devitt and Morris, 1989; Green et al., 1990;
Ebdon and Petrovic; 1998)、气孔行为(Johns
et al., 1983) 、土壤水分( Ekern, 1966)和气候
(Ebdon et al., 1998)的影响, 所以作者认为草
坪草的蒸散率并不是鉴定草坪草抗旱性强弱
的很好的指标。
1.4.4 冠层温度 冠层温度可以很好地反映
作物的水分状况, 已被用作衡量干旱胁迫程度
的一种指标( Huang and Gao, 2000)。不同的
草坪草种或者生态型在冠层温度上对干旱胁
迫的反应不同, 有些在20 cm和40 cm土层干
旱时冠层温度均增加, 有些只在40 cm土层干
旱时才上升( Huang et al., 1997a)。Bonos和
Murphy(1999)研究发现, 在夏季高温和干旱胁
迫下, 抗旱性较强的草地早熟禾比抗旱性弱的
品种冠层温度低 5℃。
1.5 渗透调节物质的含量
高宁等(1996)比较了水分胁迫下2种抗旱
性不同的草坪草苗期渗透调节能力, 认为抗旱
性强的紫羊茅在各处理水平下的渗透调节能
力均高于抗旱性弱的多年生黑麦草, 并表现出
随水分胁迫程度的增加而呈一定程度增大的
趋势。籍越等(2000)测定了干旱胁迫条件下8
个草坪品种的可溶性糖和游离脯氨酸(Pro)的
变化, 结果发现供试的8个草坪草品种在干旱
胁迫条件下, 可溶性糖和游离脯氨酸都呈增加
的趋势; 根据增加的程度得出抗旱性最强的是
Osprey、派尼和织女星, 抗旱性较弱的是午
夜和公园。
1.6 质膜的稳定性和保护酶活性
1.6.1 质膜的稳定性 胡果生等(1999)通过
测定经干热和低温处理的草坪草样品的浸泡
液的电导率, 并结合自然干热、低温条件下
的表现, 比较了冷季型和暖季型草坪草的抗干
热性能。冷季型草坪草耐干热性能在属间存
在差异, 羊茅草属＞早熟禾属＞黑麦草属＞剪
股颖属 , 暖季型草坪草中地毯草属、假俭
草、狗牙根和细叶结缕草耐干热性能较为理
想。He等(1997)对高羊茅、黑麦草、匍匐
剪股颖和紫羊茅的研究认为电导率是草坪草
抗旱性鉴定的一个很好的指标。Huang 和
Gao (2000)在高羊茅的6个品系的根系研究中,
应用紫外线吸收的方法, 测定根部细胞渗漏的
有机质数量, 以确定质膜的稳定性, 从而对不
同的抗旱性进行比较。在干旱条件下受试品
系的渗漏量均增加; 由于表层土壤较深层土壤
易受干旱, 因而0~20 cm表层土壤中根系的渗
漏量比40~60 cm土层增加得更多; 在相同的条
件下, 不同品系的渗漏量不同。
1.6.2 保护酶活性 测定干旱胁迫条件下保
护酶的活性可以反映这些酶对活性氧的清除
能力的强弱, 反映出草坪草的抗旱能力。周
兴元等(2003)用Pro、MDA及SOD等几种生
理指标研究了 4种草坪草在土壤持续干旱胁
迫下与抗旱的关系, 结果表明抗旱能力由强到
弱依次为328杂交狗牙根＞马尼拉＞假俭草＞
马蹄金(Dichondra micranthus)。
1.7 综合鉴定
在实际的研究工作中, 并不是单纯地用某
一个指标对草坪草的抗旱性进行鉴定, 而是采
用上面提到的几个指标进行综合鉴定, 尤其对
涉及抗旱性机理研究的一些指标更是如此, 这
样得出不同草坪草的抗旱性更为科学准确。
葛晋刚等(2004 )以叶绿素含量、相对含水
量、电导率和冠层温度 4个指标对 7种暖季
性草坪草抗旱性进行了综合评价, 其抗旱性顺
序依次为: 百喜草(Pasppalum notatum flugge)
＞野牛草＞马尼拉 =结缕草＞假俭草＞钝叶
草＞地毯草。张往祥等(2002)通过叶片部分
形态参数(叶片舒展度、叶片卷曲度及叶片颜
色变化等)和生理参数(叶片含水率和叶片质膜
透性等)的测定综合鉴定了3种暖季性草坪草
的抗旱能力强弱, 顺序为: 矮生天堂狗牙根＞
马尼拉＞假俭草。Huang等(1997a)用冠层温
652 22(6)
度、叶绿素含量、相对含水量和茎干旱生长
量对7种暖季性草坪草表层0~40 cm土壤干旱
条件的抗旱性进行了研究, 结果表明, PI509018
海滨雀稗抗旱能力最强, 而Emerald结缕草的
抗旱力最弱。
2 草坪草的抗旱机理
2.1 草坪草抗旱的形态学机制
2.1.1 地上部分特点 草坪草在长期的进化
过程中, 形态上形成了对干旱逆境的适应性, 有
些草坪草叶表面有蜡质层和叶毛以减少水分
蒸散; 而有些草坪草叶片具有泡状细胞, 使叶
片在干旱时卷曲, 减少水分蒸散( 王艳和张绵,
2000)。土壤水分不受限制时, 不同的暖季型
草坪草种间的草坪草蒸散与叶片背面的气孔
密度呈显著负相关(Cansnoff et al., 1989), 但
种内品种间没有表现出相关性( Green et al.,
1991; Athins et al., 1991)。冷季型草坪草种
间及种内的叶片气孔数目和草坪草的蒸散量
无显著相关关系(Shearman,1989; Green et al.,
1990)。Perdomo等(1996)通过对草地早熟禾在
干旱胁迫下冠层温度与空气的温差研究, 认为
保持气孔开放与草坪草良好的生长表现是相
关的。除了气孔的位置和密度及开闭状态影
响草坪草的蒸腾外, 气孔的形状和大小也会影
响到草坪草的蒸腾。
2.1.2 地下部分的特点 暖季型草坪草和一
些冷季型草坪草具有地下茎。草坪草地下茎
在深层土壤中分布的越多, 在草坪草遭遇干旱
时储存的水分或渗透调节物质就可能越多, 从
而可增强抗旱能力。郑玉红等(2003)研究了
50份狗牙根无性系根状茎的分布与地理位置
的关系后发现, 狗牙根种源根状茎的深度、
直径和密度均随纬度的增大而增大。
Beard(1989)注意到草坪草植物避旱性的
一个重要组成部分就是发展和维持一个深
层、扩展且具活力的根系。Keeley和 Koski
(1995)在半干旱气候的Colorado 地区比较不同
基因型的早熟禾时发现, 抗旱表现好的栽培种
的根在土壤剖面中深层分布量最大。Hay等
(1991)通过对10个狗牙根品系的研究认为: 在
逐渐干旱后 60天, 草坪质量与一定深度土层
内的根系密度相关 , 最大的相关系数达到
0.81。Marcum等(1995)通过对25个结缕草的
研究认为 : 在水分限制条件下 , 最大根深
(maxinum root depth, MRD)、根系总重(total
root weight, TRW)和根长密度(root length
density, RLD)与草坪盖度呈正相关。Qian等
(1997)认为Mustang 高羊茅因具有较大的
RLD、TRL(total root length)及 SWD(soil
water depletion) (土壤水分消耗率)而具有较好
的抗旱性; 而Meyer结缕草因其较浅的根系而
抗旱性不如Mustang高羊茅。多年生草坪草
的根的继续生长也是适应干旱和半干旱环境
的一个重要特征( Weaver and Zink, 1955)。
Carrow( 1996b)在研究草坪草的抗旱性时发现,
暖季型草坪草在夏季能继续发展根系统, 根长
密度和总根长的变化能深入到胁迫土壤下层
并保持较强的根活力, 干旱条件下细根的数目
和长度将增大。
和草坪草抗旱性有关的另一个方面为根
系活力, 虽然根系的大小和空间分布影响根对
养分和水分的吸收, 但在干旱胁迫下根活力的
维持对植物的抗旱能力更重要( Huang et al.,
1997b)。Sheffer等(1987)认为土壤耗水与根系
的垂直分布相关, 同一层土壤耗水, 耐旱强的
草土壤含水量低而根量较接近, 说明耐旱性强
的草根系活力更高。在干旱胁迫环境下, 根
为了适应干旱环境, 其解剖结构也会发生变化。
Huang和Fry (1998)发现高羊茅的2个品种Ken-
tucky-31和MIC18在干旱胁迫14天和28天根
解剖结构的变化, 在两种干旱胁迫条件下, 2个
品种根表皮细胞消失, 从而形成气腔; 并认为根
的这种变化是根适应干旱环境的一种策略。
2.2 草坪草抗旱的生理生化机制
2.2.1 渗透调节 在干旱胁迫下, 植物体内会
6532005 胡化广等: 草坪草种质资源抗旱性及其改良研究进展
积累一些具有渗透保护作用的渗透调节物质,
在草坪草抗旱机理中研究最多的是干旱胁迫
下脯氨酸的变化。孙彦等(2001)在研究8种草
坪草种苗期干旱胁迫时发现 ,这些草坪草干旱
时脯氨酸含量均增加。在干旱胁迫下, 冰草
叶片内游离脯氨酸含量将增加(王世杰和郭博,
1993)。而卢少云等(2003)在研究 3种暖季型
草坪草在干旱条件下脯氨酸积累时却认为干
旱下草坪草积累脯氨酸是伤害反应, 与抗旱性
无关。Jiang和 Huang(2001)研究发现, 草地
早熟禾在干旱胁迫时渗透调节能力增加。
2.2.2 抗氧化性保护系统 草坪草在遭遇干
旱时, 保护酶活性会增加, 清除活性氧的能力
加强, 从而减轻活性氧对膜脂的氧化伤害。
Huang等(1998b)通过研究发现, 在高温和干旱
胁迫之下, 高羊茅和草地早熟禾中MDA含
量增加, 而SOD和过氧化物酶(POD)的活性
亦随胁迫延长而增加。Fu和 Huang (2001)
研究发现: 当给予草地早熟禾和高羊茅表层
20 cm土壤干旱而下层20 cm土壤供水处理
后, 植物体内SOD活性提高, 植物体不受伤
害, 说明抗氧化保护系统参与了草坪草对干
旱的适应。
2.2.3 植物激素 Michelle等(2004)研究了草
地早熟禾在土壤干旱条件下叶和根系的脱落
酸(ABA)变化, 结果表明: 在0~20 cm表层土壤
干旱条件下, 根中的ABA增加了4~6倍; 而在
20~40 cm的土壤深度内ABA含量没有变化;
在0~20 cm干旱条件下, 叶的ABA含量也有增
加。Wang等(2004)探讨了 8个草地早熟禾品
种ABA积累与抗旱性的关系, 认为草地早熟
禾叶中 ABA含量随干旱胁迫天数呈线性递
增, ABA的增加率与草坪质量下降率负相关,
建议把ABA积累可以作为选育耐旱性草地早
熟禾的生理指标。
2.3 协同作用机制
以上介绍了草坪草抗旱的形态学机制和
生理生化机制, 这些机制在不同层次上对草坪
草的抗旱性起作用。但是草坪草的各种抗旱
机制并不是孤立地起作用, 而是几种机制协同
作用, 尤其是生理生化机制。许多实验证明,
水分胁迫诱导ABA产生, 同时脯氨酸含量也
增加, 而复水后二者几乎同时下降(Udompr-
asert, 1999)。同时, ABA还能诱导细胞内
Ca2+大量积累(Webb , 1997), 显然ABA与渗
透调节有关。另外, 干旱诱导产生的ABA除
了能激活干旱胁迫基因表达外, 还能调节气孔
的开闭, 促进根系对水分和离子的吸收(尹艺
林, 1996)。所有这些都证明植物的各种抗旱
的生理生化机制不是单独地起作用, 而是相互
联系, 协同作用的。
3 草坪草种质资源抗旱性改良
草坪学者除了改变环境条件以适应草坪
草的生长外, 还运用育种手段培育出抗旱性
强 的 草 坪 草 新 品 种 以 适 应 环 境 。 在
Terrance Riordan博士的领导下, 野牛草的
抗旱性育种已经取得了一些进展, 推出了抗
旱性品种NE84-609, 计划用于美国南部的中
央平原地区和西南部沙漠区域的高尔夫球场
的障碍区, 这个品种进入了1991年美国国家
草坪草品种区域试验项目( N T E P )的试验
(Kenna and Hors t , 1993)。Abraham等
(2004)将Texas 早熟禾(父本)和草地早熟禾
(母本)杂交, 所得到的杂交后代抗旱性比母本
有了提高。除了传统的系统选育和杂交育
种手段用于抗旱性品种的改良外, 转基因技
术已经成功地用于草坪草种质资源的抗旱性
改良。近年来, 相继从拟南芥等植物中克隆
出了一些受干旱诱导的基因, 如蛋白激酶基
因、光合基因、渗透调解基因、功能蛋白
基因和果聚糖合成酶基因等 (万东石等 ,
2003)。基因蓝是一种优秀转基因蓝色羊茅
草, 具有较强的耐旱性, 能在干旱的沙砾土及
瘠薄的盐碱土壤中生长, 耐寒性也很强, 且抗
病虫害 ( 史春生, 2004)。
654 22(6)
参 考 文 献
4 研究展望
综上所述, 生物鉴定法和叶片水分代谢等
指标已经用于草坪草的抗旱性鉴定; 草坪草为
了适应干旱的环境, 通过形态学和生理生化变
化乃至调控基因调控以达到水分的最大获得
与保持; 同时, 通过传统育种方法和转基因方
法获得了具有抗旱性的草坪草品种。这些工
作为草坪草抗旱性改良和干旱胁迫下的草坪
管理提供了很好的理论基础。
但是, 草坪草的抗旱性是由多基因控制的
数量性状, 其生理生化过程是各基因间以及基
因和环境间相互作用、共同调节的结果( 江
香梅等, 2001)。现在的研究仅仅是一个开始,
以后对草坪草的抗旱性研究应该在以下几个
方面加强: (1)研究抗旱性与外部性状的关系, 为
抗旱性品种选育提供简单易行的外部标记性
状; (2)加强抗旱机理的研究, 不应仅仅立足于
田间与控制环境下的阶段时间内草坪草的抗
旱性研究, 同时应结合其他相关研究从整体和
不同水平进行综合的探讨; (3)加强草坪草抗旱
性的分子生物学研究, 摸清与抗旱有关的生理
特性的调控基因, 以期通过基因工程培育抗旱
性强的新品种; (4)利用多种技术手段, 加快草
坪草种质资源的抗旱性改良, 培育出更多的抗
旱性强的草坪草品种。
草坪草灌溉用水是城市中竞争用水的一
个重要方面, 尤其是冷季型草坪草的耗水量更
大。草坪草是城镇绿化中不可缺少的植物,
但是, 与农作物相比, 在遭受干旱胁迫时, 由于
它们的重要性不同而导致水资源的分配不同, 首
当其冲受影响的是草坪草。为了缓解水资源
危机, 进行草坪草的抗旱性研究很重要。我国
拥有丰富的草坪草资源, 尤其是暖季型草坪草。
我们可以对这些草坪草种质资源的抗旱性进行
评价, 选择出比较抗旱的种源, 通过育种手段选
育出抗旱性比较强的草坪草新品种, 在生产上加
以推广应用, 以期减小水资源的压力。
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