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Natural Regeneration of Chinese Sweet gum (Liquidambar formasana) Population in Southeast Hilly Region of Hubei Province

鄂东南低山丘陵区枫香种群的天然更新方式与特征


鄂东南低山丘陵区是一个生态脆弱区, 枫香(Liquidamb ar formasana)林是该地区的重要森林植被类型, 对于维持该地区的生态安全和经济发展具有重要意义。为了探明枫香实生和萌芽更新对枫香种群维持的作用, 采用样方法研究了该地区枫香林和马尾松(Pinus massoniana)-枫香混交林枫香种群的天然更新方式, 并采用不同年代伐桩构建的时间序列研究了枫香伐桩的萌芽更新规律。结果表明: (1) 该地区的枫香种群由实生和萌芽更新植株组成, 但二者的比例在马尾松-枫香混交林和枫香林间存在明显差异; (2) 萌芽更新可以划分为幼苗萌芽和伐桩萌芽更新2类, 其中幼苗萌芽更新是对自然环境的适应, 伐桩萌芽更新是对人类砍伐的适应; (3) 枫香伐桩萌芽更新存在明显的自疏现象, 并最终形成1-2杆的萌代主; 与实生幼苗相比,伐桩萌条具有生长迅速的特点。上述结果表明, 枫香的实生和萌芽更新共同维持了该地区枫香种群的稳定。


全 文 :植物学报Chinese Bulletin of Botany 2009, 44 (6): 710-717, w w w .chinbullbotany.com
doi: 10.3969/j.issn.1674-3466.2009.06.008
收稿日期 : 2009-02-09; 接受日期 : 2009-06-02
基金项目 : “十一五”国家林业科技支撑项目 (No.2006BAD03A16)
* 通讯作者。E-mail: lijq@bjf u.edu.cn
.研究报告.
鄂东南低山丘陵区枫香种群的天然更新方式与特征
王传华 1, 2 , 杨莹 1, 李俊清 1 *
1北京林业大学省部共建森林培育与保护教育部重点实验室, 北京 100083
2三峡大学化学与生命科学学院 , 宜昌 443000
摘要 鄂东南低山丘陵区是一个生态脆弱区, 枫香(L iqu idamb ar formasana)林是该地区的重要森林植被类型, 对于维持该
地区的生态安全和经济发展具有重要意义。为了探明枫香实生和萌芽更新对枫香种群维持的作用, 采用样方法研究了该地区
枫香林和马尾松(Pinus m assoniana)-枫香混交林枫香种群的天然更新方式, 并采用不同年代伐桩构建的时间序列研究了枫
香伐桩的萌芽更新规律。结果表明: (1) 该地区的枫香种群由实生和萌芽更新植株组成, 但二者的比例在马尾松-枫香混交林
和枫香林间存在明显差异; (2) 萌芽更新可以划分为幼苗萌芽和伐桩萌芽更新2类, 其中幼苗萌芽更新是对自然环境的适应, 伐
桩萌芽更新是对人类砍伐的适应; (3) 枫香伐桩萌芽更新存在明显的自疏现象, 并最终形成1-2杆的萌代主; 与实生幼苗相比,
伐桩萌条具有生长迅速的特点。上述结果表明, 枫香的实生和萌芽更新共同维持了该地区枫香种群的稳定。
关键词 枫香 , 种群更新 , 实生更新 , 萌芽更新
王传华 , 杨莹 , 李俊清 (2009). 鄂东南低山丘陵区枫香种群的天然更新方式与特征 . 植物学报 44, 710-717.
森林更新依赖于植物种群的繁殖, 而繁殖包括有
性和无性繁殖 2种方式。某种植物的更新策略——或
选择其中之一或二者兼具, 是其根据自身特点对环境
压力权衡(t rade-off)后的结果。自Grubb (1977)提出更
新生态位的概念以来, 种子繁殖和实生幼苗的生态学
研究得到广泛开展 ; 但是, 由于植物萌芽更新的效应
难以定量, 故萌芽更新未能够作为生活史策略的一部
分得到足够重视(Bell ingham and Sparrow, 2000)。事
实上, 植物的萌芽更新能力对种群有重要影响 , 如可
以降低种群世代更新(turnover)速度、最大限度地减
小环境干扰的后果、抵消种群维持对实生更新的依
赖等(Everham and Brokaw, 1996)。因此, 物种的更
新策略研究必须包含萌芽更新这一重要成分。
枫香(L iqu i dam bar fo rmas ana )属金缕梅科
(Hamamelidaceae) 枫香属(Liquidambar), 落叶树种,
其更新方式兼具实生和萌芽更新。以枫香为建群种
或共优种的枫香林、马尾松 -枫香混交林的植被类
型, 在占鄂东南地区土地总面积 35% 的植被中具有
重要地位(湖北省浠水县志编纂委员会, 1992), 因此
枫香种群对于维持该地区的生态安全和促进区域经
济发展具有重要意义。
枫香林砍伐后在伐桩上形成丛生状萌条, 这些萌
条同实生苗一起构成了枫香种群更新的幼苗库。由
于枫香的木材在建筑、薪炭、用材和食用菌种植等
方面有着广泛的用途 , 因此人为干扰压力比较大。研
究人为干扰下枫香种群的更新特点既具有理论意义 ,
又是当地森林经营的实际需要。关于枫香林的研究,
目前主要集中于对枫香种子成熟和萌发的习性(高捍
东等, 2000; 陈凤毛等, 2001; 刘就等, 2007)以及荫
蔽条件下枫香叶片的形态改变(王荣和郭志华 , 2007)
及发育(杨小波和文洪波, 2000)等方面, 关于枫香林
更新方式、伐桩萌芽更新特点及种群维持策略的研
究尚未见报道。为了探索实生和萌芽更新对枫香林
维持的意义, 本文以鄂东南枫香林为对象, 从以下 3
个方面进行研究: (1)该地区枫香种群的更新方式 ; (2)
伐桩萌芽更新的特点及其存活的时间动态; (3)在前述
711王传华等: 鄂东南低山丘陵区枫香种群的天然更新方式与特征
2项研究的基础上 , 探讨枫香实生与萌芽更新特性对
种群维持的作用。
1 研究地概况与研究方法
1.1 研究地概况
研究区域位于大别山余脉的湖北省浠水县清泉镇 ,为
低山丘陵地区地貌 , 年平均气温16.9°C, 年平均降雨
量 1 350 mm, 70%的降水集中在 4-8月; 林地土质
多为麻骨土和山地黄沙土 , 有机质含量介于 0.69%-
1.264%之间, 含氮量为 0.096%, 含磷量为 0.072%,
含钾量约为 1.441%, pH值 5.5-6.5(湖北省浠水县志
编纂委员会, 1992)。
研究地现存的森林植被为天然次生林, 从古至今
一直受到人类不同程度的干扰。主要的森林植被类
型包括马尾松(Pinus massoniana)林和马尾松落叶阔
叶混交林, 枫香(Liquidambar formasana)林和以枫香
及各种落叶栎类为主的杂灌林斑块镶嵌分布其中(王
映明, 1989)。主要树种包括马尾松及亚热带常见的
落叶树种, 如枫香、化香(Platycarya s trobilacea)及各
种落叶栎类, 如麻栎(Quercus ac ut iss ima)、合欢
(Albiz ia julibrissin)、 白檀(Symplocos paniculata)、 黄
连木(Pistacia chinensis)和黄檀(Dalbergia hupeana)
(王映明, 1985)。林木的冠层高度约为 1-15 m, 立木
胸径(diameter at breast height, DBH)约 12-18 cm;
群落垂直结构一般可以划分为乔木、灌木和草本3层
(谭景焱等, 1982)。
1.2 研究方法
1.2.1 枫香种群的天然更新方式
本研究采用样地调查法 , 选择 5个地点设置 10个研
究样地(表 1)。其中, (1) 枫香林: 由于成片且保存完
好的枫香林斑块较少 , 故选择性设置了30 m×50 m和
20 m×20 m的样地各1个; (2)马尾松 -枫香混交林: 随
机设置 8个 20 m×20 m的样地, 为近年来受干扰较小
自然恢复的森林 , 郁闭度为 50%(表 1)。为研究方便,
将每一个样地划分成 10 m×10 m 的样方作为调查单
元(数据分析仍以样地为单位)。每一个调查单元分 2
步进行调查: 第 1步调查样地内的伐桩萌芽更新。按
照 DBH>2 cm的萌条记录 DBH和 DBH<2 cm的萌条
记录基径的方法 , 逐桩记录每一萌条的胸(基)径和高
度(height, H), 并统计死亡的伐桩数 ; 第2步调查枫香
的实生更新 , 对于 DBH>2 cm 的枫香, 记录更新方
式、DBH和高度; DBH<2 cm的枫香苗, 记录更新方
式、基径和高度, 通过查数轮生枝和残留的枝(叶)痕
调查幼苗的年龄。
将每一株枫香(若伐桩具有多个萌条, 以胸(基)径
最大的萌条作为该株的代表)按照如下标准进行分级
(杨小波和文洪波 , 2000): I级幼苗(H<30 cm)、II级幼
苗(H>30 cm且 DBH<2 cm), DBH>2 cm的枫香幼树
和立木以 4 cm 为 1个径级, 共设置 7个径级。根据
以上标准进行调查 , 统计下列指标 : (1)不同群落类型
枫香种群的更新方式组成 , 计算萌芽更新的比例; (2)
计算伐桩死亡率; (3)统计各径级枫香实生更新和萌芽
更新的比例, 并使用 Origin7.5 软件绘图; (4)计算实
生幼苗(高度)的生长速率。公式如下:
萌芽更新比例 =萌生枫香株数 /(萌芽的伐桩数+
实生苗 (树)数)×100%
伐桩死亡率 =死亡伐桩数 /(萌芽的伐桩数 +死亡
伐桩数)×100%
1.2.2 枫香伐桩萌芽更新规律及时间动态
本研究选择了 3 种不同砍伐时间的枫香伐桩样地。
(1) 1年的枫香伐桩 : 面积约为10 m×10 m, 伐桩数15
个, 为 2007年冬季砍伐; (2) 7年的枫香伐桩: 面积为
20 m×20 m 的样地 1个, 为 2001年皆伐; (3) 萌代主龄
大于 30年的枫香林伐桩样地 1个, 面积为30 m×50 m,
萌代主年龄通过走访当地百姓和钻取生长样芯相结
合的方法确定。对于 1年的枫香伐桩 , 参考李景文等
(2005)的方法, 记录每丛萌条的着生部位、萌条数及
最高萌条的高度和基径 ; 对于 7年和大于 30年的枫
香伐桩, 则记录其每一萌条的基径 (或胸径)和高度。
然后统计: (1)伐桩萌条高度的生长速率 ; (2)萌条存活
的时间动态, 并使用 Origin 7.5软件绘图。
712 植物学报 44(6) 2009
由于枫香斑块的面积较小(200 m2左右), 且为无
计划砍伐, 因此, 设置足够数量的标准样地较为困难。
为了消除因样本容量不同而产生的误差, 在统计分析
时采用可以对不同样本容量进行检验的 t检验, 来比
较不同年代伐桩萌条高度的生长速率及存活的差异。
2 结果与讨论
2.1 枫香种群的更新方式
调查结果显示 , 在马尾松 -枫香混交林中 , 枫香种群
的密度为 3 003株 /hm2, 其中实生更新约占 91.78%,
萌芽更新为8.22%, 伐桩死亡率为0; 在枫香林中, 枫
香种群的密度为 6 6 7 株 / h m 2 ,其中实生更新占
28.74%, 萌芽更新占 71.26%, 伐桩死亡率为 7.35%
(表 2)。上述结果表明 : (1)在马尾松 -枫香混交林和枫
香林中, 枫香实生苗和萌芽苗共存 ; (2)马尾松 -枫香
混交林的枫香苗以实生为主, 枫香林的枫香苗以萌芽
更新方式为主 ; (3)枫香伐桩萌发率较高 , 具有较强的
坚持力(pers istence potent ial)。对 2种类型森林的枫
香萌芽更新比例和伐桩死亡率进行 t检验, 二者之间
的差异达到显著水平(P<0.05)。
图 1为对枫香各径级更新方式组成的分析结果。
马尾松 -枫香混交林中的枫香种群 I级和 II级的萌芽
更新比例分别为 0和 9.6%(图 1A), 说明其更新以实
生更新方式为主。而枫香林的枫香种群 II级和 III级
的萌芽更新比例均为 100%(图 1B), 说明萌芽更新是
枫香林枫香种群更新的主要形式。
2.2 枫香苗和萌条的生长差异
从表 3 可以看出, 1 年伐桩萌条、7年伐桩萌条及
DBH<2 cm 实生幼苗的平均生长速率分别为 1.58、
0.93和0.14 m.a-1, 三者之间的差异达到极显著水平 ,
说明枫香萌条高的生长速率显著高于实生苗。
2.3 枫香伐桩萌芽规律及萌条存活的时间动态
对伐后 1年和 7年枫香伐桩的调查结果表明 , 伐桩萌
条数量介于 3-61株之间, 平均为38.53株, 萌条着生
于伐桩的中上部(表 4)。
应用不同砍伐时间的枫香伐桩构建时间序列, 比
较伐后 1年、7年和大于 30年伐桩的活萌条数量 , 确
表 1 样地设置地点概况
Table 1 Site characteristics
Purpose Site Community Age of the Location Altitude Aspect Slope
type sprouts (a) (m)
Natural Feiquanshi Chinese sw eet - 115°19.478 E 217 Southw est 35°
regeneration gum f orest 30°24.788 N
mode of Meiziw an(a) Chinese sw eet - 115°20.211 E 180 Southw est 25°
sw eet gum gum f orest 30°24.854 N
Meiziw an(b) Pine-sw eet gum - 115°20.211 E 190 Southw est 25°
mixed f orest 30°24.854 N
Damaiw an Pine-sw eet gum - 115°20.225 E 150 Southw est 25°
mixed f orest 30°24.830 N
Heishiw an Pine-sw eet gum - 115°20.218 E 150 Southw est 25°
mixed f orest 30°24.828 N
Sprout Feiquanshi Chinese sw eet >30 115°19.478 E 217 Southw est 35°
regeneration gum f orest 30°24.788 N
of sw eet Meiziw an Chinese sw eet 7 115°20.209 E 183 Southw est 25°
gum s tumps gum f orest 30°24.850 N
Wuguishan Pine-sw eet gum 7 115°20.213 E 112 Northeast 15°
mixed f orest 30°24.689 N
Zhangjiaping Pine-sw eet gum 1 115°19.478 E 104 - 5°
mixed f orest 30°24.788 N
713王传华等: 鄂东南低山丘陵区枫香种群的天然更新方式与特征
终形成 1-2杆萌代主。
2.4 讨论
2.4.1 枫香萌芽更新特点
无性繁殖是利用留存在迹地上的树桩(伐根)和根系上
的休眠芽(或不定芽)形成新的植株 , 以达到更新的目
的, 包括萌芽与根蘖等方式。萌芽更新的物质基础是
伐桩上的休眠芽和不定芽(李景文等, 2000)。有文献
将树木的萌芽划分为叶腋萌芽 (ax i llary )、侧枝萌芽
(branch epicormic)、茎干萌芽(stem epicormic)和基
表 2 鄂东南低山丘陵区枫香种群的更新方式
Table 2 Regeneration mode of Li qui dambar formasana population in hilly regions of southeast Hubei province
Plots Sample Number of sw eet Number of s tumps Total Ratio of Proportion of
number gum originated Sprouts* Dead s tumps sprouts dead stump
from seedlings (%) (%)
Damaiw an Total 8 145.00 17.00 0 162.00 - 0
Density - 18.13 2.13 0 20.20 13.15 0
Heishiw an Total 4 40.00 3.00 - 43.00 - 0
Density - 10.00 0.75 0 10.75 7.42 0
Meiziw an Total 20 697.00 59.00 0 756.00 - 0
Density - 34.85 2.95 0 37.80 14.29 0
Means - - 27.56 2.47 0 30.00 8.22 a 0 a
Meiziw an Total 2 25.00 29.00 2 56.00 - -
Density - 12.50 13.00 1 25.50 50.98 7.14
Feiquanshi Total 13 12.00 37.00 3 52.00 - -
Density - 0.92 2.85 0.23 3.77 75.60 7.50
Means - - 2.47 4.20 0.33 6.67 71.26 b 7.35 b
* 包含幼苗和伐桩萌芽 2种方式的萌生苗。a和 b表示被标注的同列数据在 0.05水平上差异显著。种群密度单位 (株 /100 m2 )。
* The data included the sprouts from seedlings and stumps. a and b denoted that the diff erence of the data in the same column w as
signif icant at 0.05 level. The dens ity data indicated the number of Chinese sw eet gum in 10 m×10 m quadrates.
图 1 马尾松 - 枫香混交林(A)和枫香林(B)中枫香种群的实生
和萌芽更新比例
幼苗的划分标准为: I级 (H≤ 30 cm)、 II级 (H>30 cm且 DBH
≤ 2 cm)、III级(2(10≤ 22 cm)
Figur e 1 Ratio of sw eet gum seedlings and sprouts in pine
and sw eet gum mixed forest (A) and sw eet gum forest (B)
Standard of size c lass: I (H≤ 30 cm), II (H>30 cm and DBH≤
2 cm) , III (214 cm), VI (14定伐桩萌条数量的自疏过程 (表 4, 图 2)。结果表明:
(1) 7年伐桩上均存在数量不等的死萌条 , 说明7年生
伐桩萌条正处于自疏过程中 ; (2) 伐后 1年、7年和大
于 30年的伐桩每桩平均萌条数分别为 38.53、3.26
和1.51株, 说明萌条数量存在明显的自疏过程 , 并最
®
714 植物学报 44(6) 2009
部萌芽(basal)4种类型, 而且发生的频率依次随种群
承受的干扰压力的增加而增加(William and Midgley,
2001), 枫香的萌芽更新符合此种规律 , 并具有以下3
个特点。
(1)自然状态下的实生幼苗萌芽更新。在马尾松 -
枫香混交林的 I级和 II级幼苗中存在 9.6%的实生萌
芽苗, 这些树苗基部膨大、残留很多枝痕且只有 1根
主茎。Myers 和 Kitajima (2007)在研究植物幼苗耐阴
性的过程中发现, 根和茎中贮藏有较多碳水化合物的
物种具有较强的萌芽更新能力。枫香的幼苗萌芽更
新可能与此有关 , 推测其发育过程为 : 较小的实生幼
苗(单一)茎干上部枯死(但基部存活), 第2年从其基部
萌发新萌条, 并继续合成碳水化合物 , 输送到根和茎
部促使基部不断膨大 ; 当基部膨大到一定程度后 , 所
产生的萌条粗壮且生长迅速, 能够突破环境压力使该
株枫香最终存活。如果以上推测成立, 这种萌芽更新
就是枫香种群主动适应环境压力的结果, 并可以看作
为枫香实生更新策略的一部分。这种萌芽更新方式
在其它物种中也有发现 , 如辽东栎(Quercus wuta-
ishanica), 且所占比例高达 15%(高贤明等, 2001)。
(2)干扰下的伐桩萌芽更新。枫香伐桩具有较高
的存活率和生长速率。在本研究中, 7年后伐桩的存
活率高达 92 . 6% ,与北方地区的水曲柳(F raxi nus
mandschurica)相当, 且远高于槭树(23.3%)和榆树类
(21.8%)(李景文等, 2005)。黄世能等(1990)对热带薪
材树种的研究表明, 3年后伐桩的存活率平均为75%。
表 3 鄂东南低山丘陵区枫香种群萌生和实生苗的生长差异
Table 3 Shoot grow th dif ference betw een Chinese sw eet gum sprouts and seedlings in hilly regions of southeas t Hubei
province
Sprouts Stumps or seedlings Number of Mean diameter at Mean height Age Mean shoot
calculated sprouts breas t height (cm) (m) (a) grow th rate (m.a-1)
One-year sprouts 15 578 1.67 1.58 1 1.58A
Seven-year sprouts 108 352 3.95 6.48 7 0.93B
Seedlings (DBH<2 cm) 211 211 0.51 0.72 5.1 0.14C
A、B和 C表示生长速率差异达到极显著水平(P<0.01)。
A, B and C denoted that the diff erence of grow th rate w as extremely signif icant (P<0.01).
表 4 鄂东南低山丘陵区枫香伐桩萌芽规律及存活动态
Table 4 Emergence and survival of Chinese sw eet gum sprouts in hilly regions of southeast Hubei province
Sprout Stump Number of Number of Total number Survival Mean of sprout Location
age(a) number live sprouts dead sprouts of sprouts proportion (%) number per stump of sprouts
1 15 574 4 578 99.308 38.53 a(22.4) Middle and top
7 108 274 78 352 77.841 3.26 b(1.68) Middle and top
>30 35 53 0 53 100.000 1.51 b(0.97) Top
括号中的数据为标准差。a和 b表示被标注的同列数据在 0.05水平差异显著。
Data in bracket w ere standard deviation. a and b denoted that the dif ference of the data in the same column w as signif icant at 0.05 level.
图 2 枫香伐桩萌条的存活动态
Figur e 2 Temporal dynamics of Chinese sw eet gum sprouts
715王传华等: 鄂东南低山丘陵区枫香种群的天然更新方式与特征
同时, 枫香萌条高的生长速率为 1.58 m.a-1, 略低于
其它热带树种(2.04-3.10 m.a-1)(黄世能等, 1990)。
以上数据表明 , 枫香种群具有较强的抗干扰能力 , 显
示了其强大的坚持力(William and Midgley, 2001)。因
此, 上述2种萌芽更新对枫香种群的维持具有重要意
义。
(3)没有发现枯立木萌芽更新和根蘖等萌芽更新
方式。这说明伐桩萌芽更新是枫香种群应对环境剧
烈变化的适应方式, 而不是种群衰退后的更新复壮方
式, 也不是种群扩散的方式。这与蒙古栎(Quercus
mongolica)在40-300年间存在枯立木萌芽更新(樊后
保等, 1996)及辽东栎在整个存活期间均具有枯立木
萌芽更新明显不同(高贤明等, 2001)。
2.4.2 伐桩萌条的自疏
伐桩萌芽更新对于种群维持的意义在于萌条能否
代替被采伐的主干形成大树, 即萌代主(李景文等 ,
2005)。我国关于萌芽更新的研究主要集中在树木砍
伐的年龄、桩高和萌条的数量关系上(高健等, 1995;
李景文等, 2000, 2005; 荆涛等, 2002; 伊力塔和韩海
荣, 2007; 詹承雄, 2008), 对于萌条的时间动态及萌
代主问题仅在李景文等(2005)的文献中有所提及 , 但
缺乏系统的研究。
枫香伐桩萌条时间动态的分析结果表明, 枫香伐
桩萌条具有自疏现象, 最终只形成 1-2 杆的萌代
主。枫香 1年伐桩的萌条数量比其它树种多 , 平均为
38.53株, 与北方地区的蒙古栎和辽东栎相当, 但高
于水曲柳和胡桃楸(Juglans mandshurica)3株左右
(李景文等, 2005), 高于刺槐(Robinia pseudoacacia)
7株(毕君等, 1993)。其它热带树种 1年伐桩的萌条
数量为4-13株(黄世能等, 1990)。枫香萌条的存活率
较低, 7年后的存活率为 9.34%, 30年后的存活率为
3.9%, 低于热带树种萌条的存活率(黄世能等, 1990);
而当地壳斗科(Fagaceae)植物的伐桩也能够形成大
量萌条, 5年后的活萌条数仍然多于 10个(高贤明等,
2001), 不能形成萌代主, 最终导致栎类植物灌木化,
成为该地区灌木层的优势种 (王映明, 1989; 曾慧卿
等, 2007)。因此, 作者认为, 枫香采用高萌发与强自
疏的对策来应对人类干扰, 自疏特性是该地区枫香种
群维持其群落地位的重要机制。
2.4.3 不同繁殖方式对枫香种群稳定的生态学意义
枫香是起源于热带的先锋物种 , 其种子小、具翅, 并
具有部分风力传播的能力(高捍东等, 2000), 据此推
测其在乔木中应该是采用 r对策的物种。在马尾松 -
枫香混交林下的枫香具有较丰富的幼苗库, 但是, 枫
香母树数量相对较少, 说明枫香的实生更新存在较大
的环境阻力。伐桩的萌芽更新显然是维持枫香种群
繁衍和稳定的重要途径, 可以成功地避免环境压力造
成母树不断减少的严重后果, 因此枫香的伐桩萌芽更
新是对人类砍伐的适应。但是, 如果种群更新仅依赖
于萌芽更新, 最终必将导致种群的遗传多样性降低和
生产力下降, 从而降低枫香对环境变化的反应能力,
因为有性繁殖与植物种群的持久性(pers is tence of
plant populations)和遗传变异 (genetic variabili ty )等
各种生态学现象相联系(Bradshaw, 1984; Grime and
Hillier, 1992; Rice et al., 1993)。本研究中, 马尾松 -
枫香混交林和枫香林的实生枫香对种群的贡献率分
别为92%和29%, 因此, 枫香实生种群在维持枫香的
遗传多样性、种群整体活力和群落的稳定以及提高
枫香种群对环境变化的反应速度和适应能力方面具
有十分重要的生态学意义。
综上所述, 作者认为: 枫香林中枫香实生更新和
萌芽更新种群的同时存在, 是枫香与环境协同进化的
结果; 实生更新种群保证了枫香种群的持久性与遗传
多样性, 而萌芽更新种群具有自疏和生长迅速的特
点, 提高了枫香林受干扰后的恢复能力, 对枫香群落
的维持及稳定有着极其重要的意义。
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717王传华等: 鄂东南低山丘陵区枫香种群的天然更新方式与特征
Natural Regeneration of Chinese Sweet gum (Liquidambar
formasana) Population in Southeast Hilly Region
of Hubei Province
Chuanhua Wang 1, 2, Ying Yang 1, Junqing Li 1*
1 Th e Key L abo ratory for Si lvi cul ture an d Conservatio n o f Min istry o f Educatio n, Bei jin g Fo restry Un ive rsit y, Bei jin g 10 008 3,
Ch ina ; 2 Co lle ge o f Chemist ry a nd Life Scien ces, Chin a Th ree Go rge s Un ive rsi ty, Yichan g 4 430 00, Chi na
Abstr act Chinese sw eet gum (Li qui dambar formasana) is a subdominant tree in the forest of a southeast hilly region in Hubei
province. A stable sw eet gum population is considered as a key component to the regional env ironment; thus, a clear unders tanding
of its natural regeneration is important to vegetation management and regional economy. To s tudy the role of sw eet gum natural
regeneration, w e surveyed the Chinese sw eet gum forest and the pine (Pi nus massoniana)-Chinese sw eet gum mixed f ores t in a
southeast hilly region in Hubei prov ince; to explore the grow th and dynamics of sprouting, w e surveyed sprouts of sw eet gum
stumps that w ere logged 1 year, 7 and 30 years ago. The results indicated that individuals developed f rom seeds, and stump-
sprouts coex isted in sw eet gum populations, but the ratio of seedlings to sprouts diff ered betw een the tw o fores t types. A ll
sprouts could be classif ied into tw o groups: one w as from the base of seedlings, w hich could be a response to natural selection,
and the other w as from stumps left by cutting, w hich w as a response to disaffores tation. Self -thinning played an important role
during seedling survival: one or tw o sprout(s) could surv ive and eventually reach the canopy. In general, sprouts possessed a
greater height grow th rate than did seedlings. In conc lusion, the coex is tence of seedling regeneration and sprout regeneration
maintained the population s ize of Chinese sw eet gum in the southeas t hilly region in Hubei prov ince.
Ke y w ords Liq uid amba r formasan a, pop ulat ion re gen era tion , seed lin g, stum p-spro ut
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re gio n of Hu bei provin ce. Ch in Bull Bo t 44 , 71 0-71 7.
* Author for correspondence. E-mail: lijq@bjf u.edu.cn
(责任编辑: 孙冬花)