全 文 ：植物学通报 2005, 22 (2): 129~137
Chinese Bulletin of Botany
①国家自然科学基金资助项目(No.30272919)。
②通讯作者。Author for correspondence. E-mail: zhangdp@sohu.net
收稿日期：2003-09-15 接受日期：2004-03-10 责任编辑：孙冬花
综 述
植物酸性转化酶基因及其表达调控①
1潘秋红 2张大鹏②
1(中国农业大学食品科学与营养工程学院 北京 100083)
2(中国农业大学植物生理生化国家重点实验室 北京 100094)
摘要 酸性转化酶是蔗糖代谢的关键酶，在植物体中具有重要的生理作用。近十几年来，许多植物
酸性转化酶基因已经克隆，其基因表达调控的研究也取得了很大的进展。本文综述了植物酸性转化酶
﹑基因及其蛋白结构、基因表达的器官和发育特异性以及糖、受伤、病原 胁迫和激素对基因表达的调
节和蛋白抑制因子对酶活性的影响，并讨论了当前在该研究领域存在的问题。
关键词 酸性转化酶，基因，表达调节
Plant Acid Invertase Gene and Regulation of its Expression
1PAN Qiu-Hong 2ZHANG Da-Peng②
1(College of Food Science and Nutritional Engineering, China Agricultural University, Beijing 100083)
2(State Key Laboratory of Plant Physiology and Biochemistry, China Agricultural University, Beijing 100094)
Abstract Plant acid invertase is one of critical enzymes in sucrose metabolism and plays an
important role during plant growth and development. In the last decade, acid invertase genes
have been cloned from many plant species, and great progress has been made in studies of the
regulation of expression of these genes. This paper summarizes the research in elucidating the
structure of acid invertase genes and proteins, regulation of gene expression by organ and
developmental specificity, sugar, wounding, pathogen infection, stress and hormones, and regu-
lation of enzyme activity by proteinous inhibitors. Problems in this field are also discussed.
Key words Acid invertase，Gene，Expression regulation
转化酶可将蔗糖不可逆地裂解形成葡萄
糖和果糖。植物酸性转化酶主要有两大
类：一类结合于细胞壁上，称之为细胞壁
结合的转化酶(cell wall-bound invertase,
CWI)，具有较高的 pI (约 9~10)，另一类
存在于液泡中，称之为可溶性酸性转化酶
(soluble acid invertase, SAI)，其 pI约为
5.0。目前，包括酸性转化酶的转基因和反
义转基因在内的许多研究均表明，酸性转
化酶在调节韧皮部糖的卸载、控制贮藏器
官中糖的组成、参与植物对逆境胁迫的响
应、影响植物早期生长发育以及在信号转
导等方面都具有重要的作用，因此人们期
望通过改变植物体内胞外转化酶和胞内转化酶
130 22(2)
基因的表达水平，操作碳水化合物的代谢与
分配，从而特异地改变植物的生长和发育模
式。近年来，植物酸性转化酶基因及其表达
调控的研究引起了人们广泛的重视。本文就
这几个方面的研究现状进行综述，并为今后
的研究作一些探讨。
1 植物转化酶基因及其蛋白结构
Sturm和Chrispeels (1990)首先从胡萝卜
中分离出了细胞壁结合转化酶(CWI)基因，
﹑ ﹑ ﹑随后在马铃薯 拟南芥 烟草 番茄和葡萄
等植物中也分离到编码该酶的全长或部分的
核苷酸序列。一般情况下，这些基因都包括
7个外显子和 6个内含子的结构(图 1)，其中
第 2个外显子仅 9 bp，编码 3个氨基酸，即
DPN( ﹑天冬氨酸 脯氨酸和天冬酰胺)，是迄
今为止在植物界中发现的最小的外显子。该外
显子是在所有植物酸性转化酶中都保守的β -
呋喃果糖苷酶基序(motif)(NDPNG/A)的一部分。
当然也有例外，胡萝卜细胞壁转化酶基因和拟
南芥可溶性酸性转化酶(SAI)的基因不存在9 bp
的外显子(Ramloch-Lorenz et al., 1993; Haouazine-
Takvorian, 1997)，即此9 bp 的核苷酸序列与对
应于图1的第3外显子之间没有内含子区隔。不
同来源的酸性转化酶基因的外显子长度及它们
之间的间隔区长度都比较相近。
由这些酸性转化酶基因推测得到的氨基
酸序列都属于一个大的蛋白质家族。成熟蛋
白有40%~60%同源性，这些蛋白一个共同的
特征就是含有一个五肽 NDPNG/A结构，它
是β-呋喃果糖苷酶的特征序列，靠近成熟蛋
白的N-末端; 此外还有一个半胱氨酸(Cys)残
基及其邻近的氨基酸(MWECV/P)，靠近C-末
端，高度保守，是酸性转化酶催化区域的重
要组成部分(Elliott et al., 1993; Sturm, 1999; Kim
et al., 2000)。其中 Cys被认为是作为一种酸
碱催化剂，对蔗糖进行亲核攻击(Geotz and
Roitsch, 1999)。几乎所有的 CWI在 C-末端
附近的这个保守序列上都有一个脯氨酸(P)，
而 S A I 则有一个缬氨酸( V ) ( T y m o w s k a -
Lalanne and Kreis, 1998a)。Geotz和 Roitsch
(1999)认为同一种植物中CWI与SAI的活性最
适pH和对棉子糖亲和力的差异就是这一氨基
酸残基的不同引起的。一般说来，来自于同
一品种的纯化的 CWI活性最适 pH比 SAI低
0.6~0.9 (Karuppial et al., 1989; Fahrendorf and
Beck, 1990; Unger et al., 1994; Tang et al., 1996);
在胡萝卜中纯化到的两种SAI对棉子糖的裂解
效率比CWI低10%和30%(Unger et al., 1992)。
从酸性转化酶的基因推测的氨基酸序列
与成熟蛋白相比较，发现N-末端上游有一个
长达 100个氨基酸的序列，很可能组成一个
信号肽和一个前肽(Unger et al., 1994)，前肽
的功能尚不清楚，但它有些类似于其他预酶
前体(preproenzyme)，可能起蛋白折叠、蛋
白靶向和控制酶活的作用(Tymowska-Lalanne
and Kreis, 1998a)。SAI前肽比 CWI要长一
些，SAI的另一个特征是有一疏水的C-末端
延伸物，它在 SAI的靶识别中可能有着重要
作用(Unger et al., 1994)。
图 1 植物酸性转化酶基因结构示意图 (方框示意外显子的位置和长度，下方数字为外显子编号)
Fig.1 Model for the gene structure of plant acid invertase (the box represents the site and size of the exon and
the number under the box represents the name of the exon)
1312005 潘秋红等: 植物酸性转化酶基因及其表达调控
2 转化酶基因的表达调控
2.1 酸性转化酶基因的表达受器官和发育
特异性调节
Sturm等(1995)从萝卜中分离到1个编码
CWI的基因(cwβF)和 2个编码 SAI的基因
(sⅠ、sⅡ)，发现它们的表达方式明显不同；
cwβF基因只在长了初生根的胡萝卜的叶薄
层、叶柄和根中表达，其表达量几乎相等，
表明了 cwβ F基因的表达有发育的特异性，
但无器官特异性。sⅠ和 sⅡ的表达则有器官
的特异性，sⅠ主要在初生根中，而 sⅡ在发
育的根尖中。在玉米中应用 Inr1和 Inr2的特
异性探针进行Northern blot分析，也发现这
两个基因的表达有组织和发育的特异性，而
且 Inr1受糖亏缺的正调节， Inr2受糖丰富的
正调节；Inr1 主要在根尖和生殖器官中表
达，认为 Inr1 受糖亏缺的正调节，可能是
使这些重要的组织在同化物亏缺时具备输入
优势，Inr2主要在碳水化合物输入的组织中
表达(Xu et al., 1996)。在拟南芥中，对不同
发育时期不同的器官中两种CWI基因和两种
SAI基因的表达水平进行分析，同样表明它
们的表达具有明显的发育和器官特异性，而
且还受到环境因子的调节(Tymowska-Lalanne
and Kreis, 1998b)。在百合花花芽(Ranwala et
al., 1998)，胡萝卜(Lorenz et al., 1995)和番茄
(Godt and Roitsch, 1997)中也存在花特异性表
达的酸性转化酶基因。菜豆种壳转化酶基因
的表达有细胞类型的特异性，CWI基因只在
前贮藏期的种壳薄壁细胞中表达，这一区域
正是光合同化物卸载的部位(Weber et al. ,
1995)。Elliott 等(1993)发现野生种与栽培种
番茄 SAI核苷酸序列在一个内含子和调节区
存在细小差别，认为可能正是这些差别影响
着基因的发育调节，野生种番茄 SAI基因的
表达比栽培种番茄要早一些。Anderson等
(2002)报道玉米中Inr2的mRNA在授粉前和授
粉后早期发育中，其含量均高于 Incw1 的
mRNA，后者只有在授粉后才升高。以上的
这些现象表明，植物酸性转化酶的表达有组
织、器官和发育的特异性。SAI基因和 CWI
基因已进化成为了一个小基因家族，它们可
在植物发育的某个阶段，某个位置独立地表
达，从而执行着特定的生理功能。
2.2 酸性转化酶基因表达受糖调节
糖不仅是重要的能源和结构组分，也是
植物生理、代谢、细胞循环、发育及基因
表达的重要调节因子，它通过糖感知系统
(sugar-sensing system)来调节与糖代谢有关的
酶活性和基因表达。植物体内可能存在 3种
不同的糖信号系统：己糖激酶系统、与己糖
运输相偶联的信号系统(有己糖载体的参与)和
专一化蔗糖途径(可能有蔗糖载体的参与)。
在玉米植株中存在有对糖信号不同响应的可
溶性酸性转化酶基因，一类是其基因的表达
受糖增加诱导(如 Inr1)，另一类是其基因的
表达受糖增加的阻遏 (如 Inr2)，这两类转化
酶基因的表达有组织或器官的特异性(Xu et
al., 1996)。糖也调节着玉米细胞壁转化酶基
因的表达，Cheng等(1999)利用异养生长的玉
米细胞悬浮培养进行研究发现，糖在转录和
转录后水平上调节着 I n c w 1 基因的表达，
Incw1编码两个转录本：Incw1-S(较小)和
Incw1-L(较大)，其大小差异主要在于3′非翻
译区长度的不同。可代谢糖(如蔗糖和 D-葡
萄糖)诱导了 Incw1-S和 Incw1-L的转录，并
伴随着相应蛋白和酶活性的升高；不可代谢
糖(如 3-O-甲基葡萄糖，2-脱氧葡萄糖)也可
诱导大量稳态 Incw1-L的mRNA的产生，但
不会导致该蛋白和酶活性的增加；它也不能
诱导 Incw1-S的转录。因此认为，Incw1基
因对糖的感知和诱导并不依赖于己糖激酶途
径，Incw1基因的 3′非翻译区可能作为碳饥
饿时的感应子，联系着植物库的代谢和细胞
蛋白的合成。
132 22(2)
植物酸性转化酶基因的表达并不是都受
到糖的调节，胡萝卜转化酶基因表达就不受
糖(包括葡萄糖、果糖和其他可移动的糖)的
调节。红叶藜细胞 SAI基因的表达也不受糖
调节，但其CWI基因表达受到糖的促进(Roi-
tsch et al., 1995)。为什么在不同植物品种
中，酸性转化酶基因对糖的响应存在根本不
同，目前仍不清楚，一种可能的解释就是：
在像胡萝卜这样贮藏高浓度碳水化合物的植
物中，酸性转化酶基因受糖的调节不是主要
的，在这些植物中，短期的生理变化只导致
糖浓度的细小变化，可能不足以有效地改变
基因的表达，因此这种机制没有形成或在进
化中丢失了(Sturm, 1999)。此外果糖和葡萄
糖作为信号分子，还可能诱导了酸性转化酶
翻译后的抑制性调节，王永章和张大鹏
(2001)研究认为，己糖对苹果果实酸性转化
酶这种抑制机制不同于化学反应平衡系统中
的产物抑制，而可能是诱导了有关抑制基因
的表达或对酸性转化酶结构的某种修饰，其
真实的原因尚待进一步的探讨。
2.3 ﹑酸性转化酶基因的表达受到伤害 病
原侵染和干旱等胁迫的调节
研究表明，受伤可诱导酸性转化酶基因
的表达，如甘薯块茎的切片中，SAI活性明
显增加，在处理后 18小时达到最大值，之
后迅速下降(Matsushita and Uritani, 1974)。
当胡萝卜主根受到机械损伤时，CWI基因表
达明显增强，受伤后 12小时，稳态 mRNA
达到最大值，同时酶活性也相应升高，且基
因的表达不是系统的，仅局限于受伤部位
(Sturm and Chrispeels, 1990)。进一步分析发
现，在胡萝卜CWI基因启动子区域存在一段
序列与那些受到损伤或病原侵染诱导的植物
基因的顺式作用元件高度同源( R a m l o c h -
Lorenz et al., 1993)。Zhang等(1996，1997)
在豌豆中也有类似的发现。
病原侵染与植物酸性转化酶活性升高的
密切关系已有许多的报道，植物对病原侵染
的响应是快速而短暂的，在胡萝卜主根中，
细菌Erwinia carotovora侵染后1小时，CWI
的稳态mRNA水平达到了最大值，之后迅速
下降(Sturm and Chrispeels, 1990)。受病原菌
诱导的基因的表达也不是系统的，仅局限于
侵染的部位(Benhamou et al., 1991)。
Bussis等(1997)研究表明，表达酵母转
化酶的转基因马铃薯叶片光合效率明显下
降，但抗水分胁迫的能力却增强。干旱可导
致玉米成熟叶片中SAI活性提高，但CWI活
性不受影响，而且 SAI活性的提高仅是其中
一个SAI基因(Inr2)表达增强的结果(Pelleschi
et al., 1999)。另一方面，干旱也可能导致
Inr2表达受到抑制，Anderson等(2002)认为
干旱抑制Inr2基因的表达可能是导致玉米子
房早期败育的原因。低温胁迫可引起马铃薯
叶和茎中转化酶基因在转录后加工中剪切位
点发生改变，而导致第二外显子(即最小的外
显子，9 bp)被剪除(Bournay et al., 1996)。
2.4 酸性转化酶的活性受激素的调节
在一些植物或器官中，生长素(Morris
and Arthur, 1984)﹑赤霉素(Wu et al., 1993)﹑
细胞分裂素(Ehness and Roitsch, 1997; Asthir
et al., 1998)和脱落酸(Palejwala et al., 1989;
Tsay and Wu, 1990; Asthir et al., 1998)都促进
酸性转化酶活性的提高。但这些激素是直接
调节酸性转化酶基因的表达，还是通过刺激
细胞增生而为蔗糖创造一个新的库，目前尚
不清楚。在红叶藜(Chenopodium rubrum)培
养细胞中，激动素可诱导CWI的mRNA的增
加，同时葡萄糖载体的mRNA也增加(Ehness
and Roitsch, 1997)。我们的研究表明，脱落
酸可以显著地激活发育中、后期的苹果果实
和发育各个时期的葡萄果实的 SAI和 CWI，
且激活作用具有温育时间、脱落酸剂量、介
质pH和活体组织的依赖性；但酶数量的定量
和定性分析显示了脱落酸对苹果果实酸性转
1332005 潘秋红等: 植物酸性转化酶基因及其表达调控
化酶的激活与酶数量无关，是一种翻译后的
调节机制，而对葡萄果实酸性转化酶的调节
却是通过增加其基因的表达量来实现的①。
3 酸性转化酶活性的调节
3.1 酸性转化酶活性受反应产物的调节
在高等植物中，通常葡萄糖和果糖对转
化酶都有抑制作用。一般葡萄糖的抑制为竞
争性的(Zrenner et al., 1995)，而果糖的抑制
有两种类型：一种为典型的竞争性抑制(线
性)，如蓖麻、大麦和金莲花(Isla et al., 1998)
等植物的转化酶；另一种为复杂的竞争性抑
制，如马铃薯块茎(Isla et al., 1991)、稻(Isla
et al., 1995)、番木瓜(Lopez et al., 1988)和甘
蔗叶鞘(Sampietro et al., 1980)等的转化酶。
Isla等(1998)认为果糖对转化酶抑制的动力学
差异可能是结构上的差异，而非活性部位化
学基团的差异。当然不同植物转化酶受产物
抑制程度有所不同，如大麦受抑制的程度明
显小于黑麦。此外，有报道指出在绣球花
中，果糖为转化酶的非竞争性抑制剂。
3.2 酸性转化酶活性受内源蛋白抑制因子
的调节
内源蛋白抑制因子的调节是植物酸性转
化酶翻译后调节的一个重要方面，受到很大
关注。蛋白抑制因子(proteinous inhibitor,
INH)存在于植物发育的特定阶段，它在植物
中并非广泛存在，其作用似乎只限于酸性转
化酶( B r a c h o a n d W h i t a k e r , 1 9 9 0 )。
Schwimmer等(1961)首次报道了在马铃薯块茎
中存在内源蛋白抑制因子。接着 Pressey等
(1966,1967)将其纯化并分析了部分特性，发
现INH在β-巯基乙醇和半胱氨酸存在下会变
性，表明二硫桥对其执行抑制活性是必需
的。Weil等(1994)从烟草悬浮培养的细胞中
纯化CWI时，发现纯化的蛋白有很强的免疫
信号，但转化酶活性却很低。后来将该溶液
经过 ConA-Sepharose亲和层析，分离出一
条 17 kD多肽之后，CWI活性显著升高。表
明了在梯度洗脱过程中，P17与 CWI共纯
化，也说明P17是一种非糖蛋白，可用ConA-
Sepharose层析将 P17与 CWI分开。进一步
测得 CWI的 pI 9.5、p17的 pI 6.2，认为它
们以强的离子键相结合，在一定程度上，可
抵御热和 SDS处理。当部分纯化的 P17加到
完整的烟草悬浮培养的细胞中时，发现有抑
制效应发生，说明 INH可在细胞壁上自由移
动到达 CWI，并与之结合(Sander et a l . ,
1996)。
pH、蔗糖浓度和二价金属离子可影响
INH与 CWI的结合，INH／ CWI复合物是
酸性稳定型的，最高抑制作用在 pH 4.5，当
pH 6.5以上时，INH对CWI的抑制消失。蔗
糖可保护 CWI免于与 INH结合(Anderson et
al., 1980; Sander et al., 1996)，但蔗糖的保护
作用是有饱和性的。当蔗糖浓度达到 3
mmol.L-1时，只减少 P17最大抑制的 70%，
浓度继续增大并不能提高保护效应。在 P17
存在时，转化酶对蔗糖的Km为1.2 mmol.L-1，
而在P17不存在时，Km为 0.8 mmol.L-1，两
者相近，因而推测只有“空闲”的酶才会
受 INH的攻击。2 mmol.L-1的 Ca2+、Mg2+
或Zn2+可明显地减轻P17对CWI的抑制作用
(Weil et al., 1994)。
从Western blot分析，INH不能降解
CWI，也不是 CWI的降解产物，它与 CWI
共表达。INH是否也与SAI共定位？Pressey
(1994)发现烟草CWI的INH与番茄SAI的INH
的 N-末端序列很相似，但抑制机制明显不
同，INH对SAI的抑制作用常是很迅速的(≤
1 分钟)，且没有底物保护作用；而烟草中
CWI与 INH结合在 30~60分钟之后，有底物
保护效应。在活体中，番茄 SAI的 pI 5.5，
带少量电荷，而烟草 CWI的 pI 9.5，带强正
① 潘秋红 (2003) 果实酸性转化酶的研究. 博士论文, 中国农业大学食品科学与营养工程学院, 北京
134 22(2)
电荷；亲和力也不同，C W I 对蔗糖为 0 . 8
mmol.L-1，SAI对蔗糖为 9.5 mmol.L-1，故
没有充分证据表明 SAI与 INH共定位，可能
SAI与INH的结合是体外人为造成的。Isla等
(1992)制备了马铃薯块茎的亚细胞组分，发
现INH只存在于部分消化的细胞壁中。Sander
等(1996)进一步证实，蔗糖只保护CWI免受
INH的抑制，而对 SAI不起作用。所以，大
多数人认为，内源 INH只存在于细胞壁中。
有人用纯化的 P17制备多克隆抗体，进行免
疫组织化学分析，发现 P17不仅存在于质外
空间，也存在于高尔基体和内质网上。
这种与CWI共定位的INH的存在有何生
理意义？目前尚不明确。Krausgrill 等(1996,
1998)认为，P17是 CWI的调节性开关，当
碳源有限时，CWI的活性被 P17所掩盖，避
免了蔗糖的质外体水解，蔗糖被完整组织吸
收而进入胞质，由胞质中的蔗糖合成酶水
解，产生的UDPG用于生物合成，产生的果
糖用于呼吸作用；只有当蔗糖过量时，CWI
才活化，催化蔗糖不可逆水解形成己糖，进
入细胞用于贮存。此外，P17只结合于“空
闲”的CWI， P17有类似分子伴侣的功能，保
护“空闲”的CWI免遭降解。Greiner等(1998)
从烟草悬浮培养的细胞中分离到了这种 P17
部分序列的 cDNA克隆，分别与拟南芥和柑
橘中已表达序列的标记克隆相比较，发现与
该基因相关的蛋白也存在于其他植物中；该
基因编码的蛋白可抑制烟草、红叶藜的CWI
和番茄果实的 SAI，但对酵母转化酶不起作
用，且只有在同源的系统(烟草)中，才有底
物保护效应。在烟草的不同部位发育过程
中，Northern blot分析表明，这两种蛋白的
表达并不是一直都是同步的。现在，表达正
向INH和反向INH的mRNA的转基因烟草已
经产生(Sander et al., 1996)，将用于研究，
以进一步阐明 INH的生理意义。
4 展望
转化酶是蔗糖代谢的关键酶，参与蔗糖
的分解，在植物体内具有重要的生理作用。
近十几年来，植物转化酶基因的克隆、基因
及其蛋白的结构和基因的表达调控的研究有
了长足的进展。然而有一些根本的问题尚未
解决，例如编码DNP三肽的内含子的进化和
调节意义是什么？在什么情况下蔗糖水解产
物可以调节转化酶基因的表达和酶活性？糖
诱导酸性转化酶基因表达的分子机制是什
么？糖信号如何传递？是否涉及蛋白磷酸化/
去磷酸化？是否还有其他的代谢物或效应分
子参与了基因的表达调节？基因活性对受伤
和病原侵染响应的生理意义是什么？已知基因
的顺式元件 /反式作用因子是否参与了胁迫信
号转导？激素对酸性转化酶活性调节的分子机
制是什么？转化酶蛋白抑制因子的作用是什
么？等等，这些问题还有待进行深入的研究。
参 考 文 献
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