全 文 ：植物分类学报 46 (4): 479–489 (2008) doi: 10.3724/SP.J.1002.2008.06190
Journal of Systematics and Evolution (formerly Acta Phytotaxonomica Sinica) http://www.plantsystematics.com
中国水韭属植物的孢子形态特征
1刘 星 2刘 虹 1王青锋*
1(武汉大学生命科学学院植物系统学与进化生物学研究室 武汉 430072)
2(中南民族大学生命科学学院 武汉 430074)
Spore morphology of Isoëtes (Isoëtaceae) from China
1Xing LIU 2Hong LIU 1Qing-Feng WANG*
1(Laboratory of Plant Systematics and Evolutionary Biology, College of Life Sciences, Wuhan University, Wuhan 430072, China)
2(College of Life Sciences, South-Central University for Nationalities, Wuhan 430074, China)
Abstract Micromorphological characters of mega- and microspores of five Isoëtes species from China were
observed under scanning electron microscope (SEM). Megaspores of I. hypsophila have a levigate ornamentation,
and are 358 µm in diameter (mean, n=30), microspores of this species have a gyrus ornamentation, and are 22 µm
in length (mean, n=30); megaspores of I. yunguiensis have a cristate-reticulate ornamentation, with a size of 390
µm in diameter (mean, n=30), while microspores nearly smooth with some fine granulates, and with a size of 22
µm in length (mean, n=30); megaspores of I. taiwanensis are tuberculate and 312 µm in diameter (mean, n=30),
echinate microspores are 24 µm in length (mean, n=30); cristate megaspores of I. sinensis are 409 µm in diameter
(mean, n=30), and echinate microspores are 28 µm in length (mean, n=30); megaspores of I. orientalis have a
cristate-reticulate ornamentation, with diameter of 420 µm (mean, n=30), microspores of this species have an
echinate-tuberculate ornamentation with a size of 34 µm in length (mean, n=30). Based on the morphological
characters of spores and chromosome numbers among taxa, it was found that mean spore size in each species of
Isoëtes generally reflected the ploidy level. I. hypsophila, I. yunguiensis and I. taiwanensis, with smaller mean
spore size, are diploidy with 2n=22; I. sinensis (2n=44) and I. orientalis (2n=66), with larger mean spore size, are
polyploidy. The spore morphology of Isoëtes still plays an important role in identification and classification of
Isoëtes from China.
Key words China, evolution, Isoëtes, origin, spore morphology.
摘要 利用扫描电镜观察了中国现存5种水韭属Isoëtes植物孢子的表面纹饰, 并统计分析了孢子的大小(n=30)。结果显示: 高
寒水韭I. hypsophila大孢子表面光滑无突起纹饰, 平均极面直径358 µm, 小孢子具脑回状纹饰, 平均长度22 µm; 云贵水韭I.
yunguiensis大孢子表面具脊条-网络状纹饰, 纹饰突起较低, 近极面较稀疏且不连成完全的网络, 平均极面直径390 µm, 小孢
子具疣状小颗粒至近于光滑的表面纹饰, 平均长度22 µm; 台湾水韭I. taiwanensis大孢子表面具瘤状突起, 平均极面直径 312
µm, 小孢子表面具刺棘状突起, 平均长度24 µm; 中华水韭I. sinensis大孢子表面具脊条状突起, 平均极面直径409 µm, 小孢
子表面具刺棘状突起, 平均长度28 µm; 东方水韭I. orientalis大孢子表面具脊条-网络状纹饰, 纹饰突起较高, 近极面的网络
较完整, 平均极面直径420 µm, 小孢子表面具矮刺状-瘤状突起, 平均长度34 µm。比较类群间的孢子形态特征与染色体数目
表明: 5个类群的孢子表面纹饰区别明显, 同时, 孢子的大小可反映类群的倍性, 孢子较小的高寒水韭、云贵水韭和台湾水韭
是二倍体(2n=22), 孢子较大的中华水韭(2n=44)和东方水韭(2n=66)为多倍体。孢子的形态特征在中国水韭属植物物种的鉴定
与分类中具有重要意义。
关键词 中国; 演化; 水韭属; 起源; 孢子形态
水韭属Isoëtes L.是水韭科Isoëtaceae唯一幸存
的属, 起源于古老的石松类植物, 分类上被称为拟
蕨类, 即小型叶蕨类, 具异型孢子, 但该属明显区
别于小型叶蕨类的石松属Lycopodium L.和卷柏属
Selaginella P. Beauv, 占据从完全水生到完全陆生
的一系列生境类型(Taylor & Hickey, 1992), 并广泛
存在特殊的景天酸代谢(Crassulacean Acid Metabo-
lism, CAM)途径(Keeley, 1998)。根据大孢子形态特
征来划分, 目前全世界已知水韭属植物大约有200

———————————
2006-11-29 收稿, 2008-03-01 收修改稿。
* 通讯作者(Author for correspondence)。
植物分类学报 Journal of Systematics and Evolution 2008 46卷4期 480
多种, 广布于全球, 主要分布在北半球, 只有少数
见于热带(Takhtajan, 1956; Taylor & Hickey, 1992;
Hoot & Taylor, 2001)。
水韭属植物对不同生境的重复适应, 导致了形
态上的反向进化(reversals)、平行(parallelisms)、趋
同(convergences)和多态性(polymorphisms), 从而使
仅依据形态特征来鉴定种以及种间的关系变得非
常困难和不准确, 针对于现存水韭属植物的物种数
量这一问题分歧较大(Hickey, 1986a; Hickey et al.,
1989; Taylor & Hickey, 1992)。早在19世纪, Baker
(1880)、 Motelay和Vendryes (1882)就根据生境选择
及相应的形态特征提出了一个早期的水韭属分类
系统。Pfeiffer (1922)随后指出许多种类具有较高的
环境可塑性, 但因生境资料的缺乏和主观因素的干
扰, 早期分类系统中的生境与形态之间常常表现出
人为的主观关系而少有客观的相关性(如叶中气孔
和维管束的有无), 因此, Pfeiffer将水韭属植物大孢
子的表面纹饰划分为４种基本类型 : 瘤状突起
(tuberculate), 棘刺状突起 (echinate), 脊条状突起
(cristate)和网络状纹饰(reticulate), 并据此对水韭属
植物进行分类, 提出了一个直到现在仍被广泛接受
的分类系统(Hickey, 1986a)。1981年, Fuchs-Eckert
增加了一个大孢子表面纹饰类型 : 光滑型
(levigate)。在此基础上, Hickey (1986a)提出了一个
更准确地描述水韭属植物大孢子表面形态特征的
术语体系, 划定了12个明确的大孢子表面形态类
型。目前仍然没有足够的依据去发展一个分类系统
以取代主要根据大孢子表面形态类型建立的分类
系统(Hickey, 1986a)。在水韭属中,大孢子表面形态
依然是一个有用的对物种进行鉴定和分类的依据,
也是一种有效的推断种之间进化关系的方法, 是确
定系统关系最有价值的信息来源之一 (Hickey,
1986a, b)。
目前为止, 中国水韭属植物共有5种被报道,
分别是高寒水韭I. hypsophila Hand.-Mazz. (Han-
del-Mazzetti, 1923)、中华水韭 I. sinensis Palmer
(Palmer, 1927)、台湾水韭 (I. taiwanensis DeVol
(DeVol, 1972a, b)、云贵水韭I. yunguiensis Q. F.
Wang & W. C. Taylor (Wang et al., 2002)和东方水
韭I. orientalis H. Liu & Q. F. Wang (Liu et al.,
2005a)。中国的水韭属植物正面临绝灭的危险(傅立
国, 1989), 中华水韭和宽叶水韭(应为云贵水韭)被
收入《中国植物红皮书》(Fu & Jin, 1992), 中国水韭
属的所有物种都被列为国家一级重点保护野生物
种(于永福, 1999)。一直以来, 台湾水韭有比较系统
的研究报道(张惠珠, 徐国士, 1977; DeVol, 1972a,
1972b; Britton & Brunton, 1991; Huang et al., 1992)。
近年来, 分布于中国大陆的水韭属植物也得到较多
的关注, 生境特征、染色体数目、遗传多样性、系
统关系、分布格局与起源等相继被报道(刘星等,
2002, 2003; 庞新安等 , 2003; 陈进明等 , 2004;
Wang et al., 2002; Liu et al., 2004, 2005b; Taylor et
al., 2004)。但有关中国水韭属植物孢子形态特征的
观察尚缺乏系统的研究。
本文根据野外采集和移栽的活体材料, 利用扫
描电镜观察中国现存５种水韭属植物孢子的形态
特征, 测量统计孢子的大小, 并分析大小孢子的形
态特征在中国水韭属植物分类中的意义, 以期为进
一步探讨中国水韭属植物的起源与演化提供依据。
1 材料和方法
实验材料来源见表1。将野外采集和有关单位
赠送的材料引种于本实验室的实验园中栽培, 取成
熟孢子囊, FAA固定材料, 经常规乙醇-乙酸异戊酯
系列梯度脱水处理, CO2临界点干燥, 用双面胶分
别粘贴大小孢子于样品台上, 喷金处理后, 在扫描
电镜(Hitachi S-800)下观察、照相。每一类群不少于
30个孢子测量计算其大小。大孢子表面形态的描述
依据Lellinger和Taylor (1997)以及Hickey (1986a)的
术语。
2 结果
通过对中国产5种水韭属植物成熟孢子的扫描
电镜观察显示: 云贵水韭大孢子表面具脊条-网络
状纹饰(cristate-reticulate), 纹饰突起较低, 近极面
较稀疏且不联成完全的网络(图1: A–E), 平均极面
直径390 µm (340–430 µm), 小孢子具疣状小颗粒至
近于光滑的表面纹饰(levigate-granulate) (图1: F-I),
平均长度22 µm (20–25 µm); 高寒水韭大孢子表面
光滑无突起纹饰(levigate)(图2: A–E), 平均极面直
径358 µm (290–400 µm), 小孢子具脑回状纹饰
(gyrus) (图2: F–I), 平均长度22 µm (19–25 µm); 台
刘星等: 中国水韭属植物的孢子形态特征

481
表1 实验材料来源
Table 1 The origin of the materials
种
Species
居群
Population
标本号或赠予者
Vouchers or Presenter
产地
Locality
海拔
Altitude (m)
云贵水韭
Isoëtes yunguiensis Q. F.
Wang & W. C. Taylor
WH2001166 贵州平坝
Pingba, Guizhou
1260
高寒水韭
I. hypsophila Hand.-Mazz.
WH2001137, WH2001138, WH2001139,
WH2001140, WH2001141,
四川稻城
Daocheng, Sichuan
4050, 4220,
4320, 4330, 4400
台湾水韭
I. taiwanensis DeVol
Huang Shi-Fu, Botanical Institute of
Zhongxing University, Taiwan
台湾阳明山
Yangming Mountain, Taiwuan
1100
东方水韭
I. orientalis H. Liu & Q. F.
Wang
WH20021214 浙江松阳
Songyang, Zhejiang
1200
1 Hangzhou Botanical Garden, Zhejiang 浙江杭州
Hangzhou, Zhejiang
15
2 Ding Bing-Yang, College of Life
Science, Zhejiang University
浙江天台山
Tiantai Mountain, Zhejiang
850
3 WH20011019006 浙江建德
Jiande, Zhejiang
135
中华水韭
I. sinensis Palmer
4 WH20011023027 安徽休宁
Xiuning, Anhui
250


湾水韭大孢子表面具瘤状突起(tuberculate) (图3:
A–F), 平均极面直径312 µm (280–340 µm), 小孢子
表面具刺棘状突起(echinate)(图3: G–I), 平均长度
24 µm (20–28 µm); 中华水韭大孢子表面具脊条状
突起 (cristate)(图4: A–E), 平均极面直径409 µm
(340–450 µm), 小孢子表面具刺棘状突起(echinate)
(图4 F–I), 平均长度28 µm (23–32 µm)。东方水韭大
孢子表面具脊条－网络状纹饰, 纹饰突起较高, 近
极面的网络较完整(图5: A–E), 平均极面直径420
µm (350–460 µm), 小孢子表面具矮刺状－瘤状突
起(图5: F–I), 平均长度34 µm (20–38 µm)。五者之
间的差别显著, 依据大孢子形态上的特征就可以将
其一一分开。
3 讨论
一直以来, 中国学者主要依据营养器官的形态
特征对中国水韭属植物进行分类, 并将产于云贵高
原的一种水韭作为宽叶水韭处理(傅立国, 1989; 刁
正俗, 1990; 于永福, 1999)。张宪春(2001)曾提出将
云贵高原产的这种水韭属植物命名为Isoëtes chin-
giana, 但该名称未正式发表, 其原因可能就是缺乏
孢子形态特征和染色体数目等比较系统的资料。孢
子形态比较显示: 日本产宽叶水韭的孢子比中国云
南贵州一带所产水韭属植物的孢子相对要大(直径
390–550 µm), 大孢子网络纹饰突起也特别显著, 近
极面联成网孔状(Takamiya, 1999); 云贵水韭大孢
子相对较小(直径340–430 µm), 网络纹饰突起相对
较低, 特别是在近极面常较稀疏且不联结成完整的
网络(图1: A–E)。细胞学的研究结果显示: 云贵水韭
的染色体数目为2n=22, 是一典型的二倍体种, 与
宽叶水韭(2n=66)完全不同(Takamiya, 1999; Wang
et al., 2002; 刘星等, 2002)。以上证据表明, 云贵高
原的该种水韭属植物不宜再作为宽叶水韭看待, 应
重新予以认识与评价 , 已被命名为云贵水韭 I.
yunguiensis Q. F. Wang & W. C. Taylor (Wang et al.,
2002)。
水韭属植物类群之间的倍性水平与孢子大小
存在显著相关性 (Kott & Britton, 1983; Cox &
Hickey, 1984; Britton & Goltz, 1991; Small &
Hickey, 2001), 孢子的形态特征可用于确定水韭属
植物的细胞型(Watanabe et al., 1996; Takamiya et
al., 1997; Small & Hickey, 2001)。中国五种水韭属植
物中, 孢子大小的平均值较小(大孢子平均极面直
径小于400 µm )的高寒水韭、云贵水韭和台湾水韭
是二倍体(2n=22), 孢子大小的平均值较大(大孢子
平均极面直径大于400 µm )的中华水韭(2n=44)和东
方水韭(2n=66)为多倍体, 其中六倍体的东方水韭
孢子大小的平均值最大, 表现出随着倍性的增加孢
子的大小也随之增加的趋势。
植物分类学报 Journal of Systematics and Evolution 2008 46卷4期 482





































图1 云贵水韭孢子形态 A. 大孢子。B. 大孢子近极面。C. 大孢子远极面。D. 大孢子赤道面。E. 大孢子表面。F. 小孢子。G. 小孢子背
面。H. 小孢子侧面。I. 小孢子表面。
Fig. 1. Spores of Isoëtes yunguiensis. A, Megaspores. B, Proximal view of megaspore. C, Distal view of megaspore. D, Equatorial view of
megaspore. E, Megaspore surface microornamentation. F, Microspores. G, Proximal view of microspore. H, Side view of microspore. I, Microspore
surface microornamentation.
Scale bars: A =750 µm; B, D =176 µm; C =136 µm; E, F =38 µm; G, H =10 µm; I=3 µm.


刘星等: 中国水韭属植物的孢子形态特征

483





























































图2 高寒水韭孢子形态 A. 大孢子。B. 大孢子近极面。C. 大孢子赤道面。D. 大孢子远极面。E. 大孢子表面。F. 小孢子。G. 小孢子背
面。H. 小孢子侧面。I. 小孢子表面。
Fig. 2. Spores of Isoëtes hypsophila. A, Megaspores. B, Proximal view of megaspore. C, Equatorial view of megaspore. D, Distal view of mega-
spore. E, Megaspore surface microornamentation. F, Microspores. G, Proximal view of microspore. H, Side view of microspore. I, Microspore
surface microornamentation.
Scale bars: A =380 µm; B, C =150 µm; D =176 µm; E, H = 10 µm; F =20 µm; G =8.6 µm; I =3 µm.

植物分类学报 Journal of Systematics and Evolution 2008 46卷4期 484





























































图3 台湾水韭孢子形态 A. 大孢子近极面。B. 大孢子远极面。C. 大孢子赤道面。D–F. 大孢子表面。G. 小孢子背面。H. 小孢子侧面。
I. 小孢子表面。
Fig. 3. Spores of Isoëtes taiwnensis. A, Proximal view of megaspore. B, Distal view of megaspore. C, Equatorial view of megaspore. D–F,
Megaspore surface microornamentation. G, Proximal view of microspore. H, Side view of microspore. I, Microspore surface microornamentation.
Scale bars: A–C =150 µm; D =17.6 µm; E =25 µm; F =10 µm; G =12 µm; H =8.6 µm; I =3 µm.


刘星等: 中国水韭属植物的孢子形态特征

485





























































图4 中华水韭孢子形态 A. 大孢子。B. 大孢子近极面。C. 大孢子远极面。D. 大孢子赤道面。E. 大孢子表面。F. 小孢子。G. 小孢子背
面。H. 小孢子侧面。I. 小孢子表面。
Fig. 4. Spores of Isoëtes sinensis. A, Megaspores. B, Proximal view of megaspore. C, Equatorial view of megaspore. D, Distal view of mega-
spore. E, Megaspore surface microornamentation. F, Microspores. G, Proximal view of microspore. H, Distal view of microspore. I, Microspore
surface microornamentation.
Scale bars: A =750 µm; B–D =150 µm; E =50 µm; F =38 µm; G, H =10 µm; I=3 µm.

植物分类学报 Journal of Systematics and Evolution 2008 46卷4期 486








































图5 东方水韭孢子形态 A. 大孢子。B. 大孢子近极面。C. 大孢子远极面。D, E. 大孢子表面。F. 小孢子。G. 小孢子腹面。H. 小孢子
背面。I. 小孢子表面。
Fig. 5. Spores of Isoëtes orientalis. A, Megaspores. B, Proximal view of megaspore. C, Distal view of megaspore. D, E, Megaspore surface
microornamentation. F, Microspores. G, Distal view of microspore. H, Proximal view of microspore. I, Microspore surface microornamentation.
Scale bars: A=200 µm; B, C=75 µm; D, F=15 µm; E, I=2 µm.; G, H=4 µm.

杂交可能是水韭属植物大孢子形态变异的普
遍来源, 特别是中间类型孢子形态的产生 (Hickey,
1986a)。实际上, 水韭属植物杂种的孢子形态特征
总是同它们的推定(putative)亲本密切相连, 并通常
兼有亲本或具有介于亲本之间的中间形态特征
(Taylor & Luebke, 1988; Taylor & Hickey, 1992;
Britton & Brunton, 1995; Musselman et al., 1995;
Brunton & Britton, 1999; Small & Hickey, 2001)。同
时, 异源多倍化是水韭属植物物种形成的重要方式
(Hickey, 1986a; Taylor & Hickey, 1992)。尽管水韭属
植物二倍体类群孢子纹饰模式以及彼此之间的进
化关系还不清楚, 水韭属植物多倍体的进化历史可
刘星等: 中国水韭属植物的孢子形态特征

487
能涉及多个祖先、多次起源、趋异和基因沉默
(Caplen & Werth, 2000), 但多倍体类群所具有的中
间形态孢子纹饰可能是经过种间杂交和异源多倍
化物种形成演化而来。根据孢子形态特征、染色体
数目和生境等可以推断多倍体类群的杂交起源及
其同一些二倍体类群可能的亲缘关系(Takamiya et
al., 1996; Liu et al., 2004)。
中华水韭的大孢子形态特征与云贵水韭比较
接近(图1, 4), 小孢子与台湾水韭相似(图3, 4), 但染
色体数目又将四倍体的中华水韭与这两个二倍体
类群分开(刘星等, 2002), 而中华水韭孢子比上述两
个二倍体的孢子都要大。这一现象暗示中华水韭可
能是经过二倍体的云贵水韭和台湾水韭杂交形成
的异源四倍体。来自LEAFY 同源序列第二个内含
子(the second intron of a LEAFY homolog)的克隆测
序分析(Taylor et al., 2004)支持这一推测, 即大孢子
具脊条状突起纹饰的中华水韭是一个异源四倍体,
其亲本可能为大孢子具脊条-网络状突起纹饰的云
贵水韭和大孢子具瘤状突起纹饰的台湾水韭。这一
结果也显示, 脊条状突起的大孢子类型可能是经由
具网络状类型的种和具有刺棘状类型的种之间杂
交形成的一个中间孢子形态(Taylor et al., 1985;
Hickey, 1986b), 也可能由大孢子具脊条-网络状突
起纹饰的种和大孢子具瘤状突起纹饰的种杂交形
成。
六倍体东方水韭的亲本目前还不能完全确定,
但东方水韭与二倍体的云贵水韭(大孢子网络状纹
饰和小孢子的瘤状纹饰)、台湾水韭(小孢子刺棘状
突起)和四倍体的中华水韭 (大孢子网络状纹饰和
小孢子的刺棘状突起)在孢子形态上高度相似(图1,
3–5), 显示这些类群之间有一定的联系。对上述类
群之间的亲缘的判定需要开展进一步的深入研究。
孢子的形态特征可以清楚地区别中国水韭属
植物的5个类群(图1–5), 因此, 孢子的形态特征, 对
中国水韭属植物的物种与种间自然关系的识别依
然非常有用。
依据孢子表面纹饰特征对中国水韭属植物鉴
定和分类如下:

中国水韭属孢子形态检索表
1a. 大孢子表面光滑无突起纹饰………………………………………………………………………高寒水韭 Isoëtes hypsophila
1b. 大孢子表面具突起纹饰………………………………………………………………………………………………………… 2
2a. 大孢子表面具脊条-网络状纹饰………………………………………………………………………………………………… 3
2b. 大孢子表面具瘤状突起或脊条状纹饰………………………………………………………………………………………… 4
3a. 大孢子表面纹饰突起较低, 近极面较稀疏且不联成完全的网络, 平均极面直径390 µm;小孢子具疣状小颗粒至近于光
滑的表面纹饰, 平均长度22 µm ………………………………………………………………………云贵水韭 I. yunguiensis
3b. 大孢子表面纹饰突起较高, 近极面的网络较完整, 平均极面直径420 µm; 小孢子表面具矮刺状-瘤状突起, 平均长度
34 µm …………………………………………………………………………………………………… 东方水韭 I. orientalis
4a. 大孢子表面具瘤状突起纹饰, 平均极面直径312 µm; 小孢子表面具刺棘状突起纹饰, 平均长度 24 µm …………………
………………………………………………………………………………………………………… 台湾水韭 I. taiwanensis
4b. 大孢子表面具脊条状突起纹饰, 平均极面直径409 µm; 小孢子表面具刺棘状突起纹饰, 平均长度28 µm ………………
……………………………………………………………………………………………………………… 中华水韭 I. sinensis
Key to Isoëtes from China
1a. Mature megaspores with smooth texture……………………………………………………………………….. I. hypsophila
1b. Mature megaspores with protuberance texture …………………………………………………………………………………….. 2
2a. Mature megaspores with cristate-reticulate texture ……………………………………………………………………………….. 3
2b. Mature megaspores with tuberculatae or cristate texture …………………………………………………………………………..4
3a. Mature megaspores texture with lower protuberance, sparse and incomplete network on the proximal face, 340–430 µm (mean
390 µm) in diameter on the proximal face; microspores nearly smooth with some fine granulates ornamentation, 20–25 µm (mean
22 µm) in length …………………………………………………………………………………………………….. I. yunguiensis
3b. Mature megaspores texture with higher protuberance, nearly complete network on the proximal face, 350–460 µm (mean 420
µm) in diameter on the proximal face; microspores with echinate-tuberculate ornamentation, 20–38 µm (mean 34 µm) in
length …………………………………………………………………………………………………………………..I. orientalis
4a. Mature megaspores with tuberculatae texture, 280–340 µm (mean 312 µm) in diameter on the proximal face; Microspores with
echinatae ornamentation, 20–28 µm (mean 24 µm) in length ………………………………………………………..I. taiwanensis
4b. Mature megaspores with cristatae texture, 340–450 µm (mean 409 µm) in diameter on the proximal face; Microspores with
echinatae ornamentation, 23–32 µm (mean 28 µm) in length ……………………………………………………….. I. sinensis
植物分类学报 Journal of Systematics and Evolution 2008 46卷4期 488
致谢 台湾中兴大学植物研究所黄世富先生赠送
台湾水韭的材料; 杭州植物园和浙江大学生命科学
学院丁炳扬教授提供部分中华水韭的材料; 云南大
学朱维明教授赠送宽叶水韭(云贵水韭)的蜡叶标本
并对其分类地位提出了一些建议; 贵州省科学院王
培善教授协助野外标本的采集工作; 中国科学院植
物研究所陈之端研究员、肖荫厚老师、杨学健老师
在实验中给予了大力的帮助, 谨致谢忱！本研究得
到“国家重点基础研究发展规划” (973)项目
(G2000046805)、国家自然科学基金(30370098)和湖
北省教育厅科研计划重点项目(D200528004)的资
助。
参考文献
Baker JG. 1880. A synopsis of the species of Isoëtes. Journal of
Botany 18: 105–110.
Britton DM, Brunton DF. 1991. The spores and affinities of
Isoëtes taiwanensis (Isoëtaceae: Pteridophyta). Fern
Gazette 14: 73–81.
Britton DM, Brunton DF. 1995. Isoëtes×marensis, a new
interspecific hybrid from western Canada. Canadian
Journal of Botany 73: 1345–1353.
Britton DM, Goltz JP. 1991. Isoëtes prototypus, a new diploid
species from eastern Canada. Canadian Journal of Botany
69: 277–281.
Brunton DF, Britton DM. 1999. Isoëtes×echtuckerii, hyb. Nov.,
a new triploid quillwort from northeastern North America.
Canadian Journal of Botany 77: 1662–1668.
Caplen CA, Werth CR. 2000. Isozymes of the Isoetes riparia
complex, Ⅱ. Ancestry and relationships of polyploids.
Systematic Botany 25: 260–280.
Chang H-J (张惠珠 ), Hsu K-S (徐国士 ). 1977. Isoëtes
taiwanensis DeVol and its associates. China Forestry (中
华林学季刊, 台湾省) 10: 138–141.
Chen J-M (陈进明), Wang J-Y (王晶苑), Liu X (刘星), Zhan
Y-W (张彦文), Wang Q-F (王青锋). 2004. RAPD analysis
for genetic diversity of Isoëtes sinensis. Biodiversity
Science (生物多样性) 12: 348–353.
Cox PA, Hickey RJ. 1984. Convergent megaspore evolution
and Isoëtes. American Naturalist 124: 437–441.
DeVol CE. 1972a. Isoëtes found on Taiwan. Taiwania 17: 1–7.
DeVol CE. 1972b. A correction for Isoëtes taiwanensis DeVol.
Taiwania 17: 304–305.
Diao Z-S (刁正俗). 1990. Aquatic weeds in China. Chongqing:
Chongqing Press. 24–25.
Fu L-G (傅立国). 1989. Endangered plants in China. Shanghai:
Shanghai Education Press. 7–8.
Fu L-G, Jin J-M. 1992. China plant red data book—Rare and
endangered plants. Vol. 1. Beijing: Science Press.
Fuchs-Eckert HP. 1981. Isoëtes palmeri H. P. Fuchs, eine neue
Isoëtes-Art des Paramo. Proceedings of the Koninklijke
Nederlandse Akademie van Wetenschappen C84:
165–174.
Handel-Mazzetti H. 1923. Isoëtes hypsophila Hand.-Mzt.
Akademie der Wissenschaften in Wien 13: 95.
Hickey RJ, 1986a. Isoëtes megaspore surface morphology:
nomenclature, variation, and systematic importance.
American Fern Journal 76: 1–16.
Hickey RJ. 1986b. The early evolutionary and morphological
diversity of Isoëtes, with description of two new
neotropical species. Systematic Botany 11: 309–321.
Hickey RJ. Taylor WC, Luebke NT. 1989. The species concept
in Pteridophyta with special reference to Isoëtes. American
Fern Journal 79: 78–89.
Hoot SB, Taylor WC. 2001. The utility of nuclear ITS, a
LEAFY homolog intron and chloroplast atpB-rbcL spacer
region data in phylogenetic analyses and species
delimitation in Isoëtes. American Fern Journal 91:
166–177.
Huang T-C, Chen H-J, Ans Li-Chiouli. 1992. A palynological
study of Isoëtes taiwanensis DeVol. American Fern
Journal 82: 142–150.
Keeley JE. 1998. CAM photosynthesis in submerged aquatic
plants. The Botanical Review 64: 121–175.
Kott LS, Britton DM. 1983. Spore morphology and taxonomy
of Isoëtes in northeastern North America. Canadian
Journal of Botany 61: 3140–3163.
Lellinger DB, Taylor WC. 1997. A classification of spore
ornamentation in the Pteridophyta. In: Johns RJ ed.
Holttum memorial volume. Royal Botanic Gardens, Kew.
33–42.
Liu H, Wang Q-F, Taylor WC. 2005a. Isoëtes orientalis
(Isoëtaceae), a new hexaploid quillwort from China.
Novon 15: 164–167.
Liu X (刘星), Pang X-A (庞新安), Wang Q-F (王青锋). 2003.
Character and variation of chemical properties of the water
in the natural habitats of three species of Isoëtes in China.
Acta Phytoecologica Sinica (植物生态学报) 27: 510–515.
Liu X (刘星), Wang Y (王勇), Wang Q-F (王青锋), Guo Y-H
(郭友好). 2002. The chromosome numbers of Chinese
Isoëtes and its taxonomical significance. Acta
Phytotaxonomica Sinica (植物分类学报) 40: 351–356.
Liu X, Gituru WR, Wang Q-F. 2004. Distribution of basic
diploid and polyploid species of Isoëtes in East Asia.
Journal of Biogeography 31: 1239–1250.
Liu X, Wang J-Y, Wang Q-F. 2005b. Current status and
conservation strategies for Isoëtes in China: a case study
for the conservation of threatened aquatic plants. Oryx 39:
335–338.
Motelay L, Vendryes A. 1882. Monographie des Isoëtes. Actes
de la Societe Linneenne de Bordeaux 36: 309–406, t.
8–17.
Musselman LJ, Knepper DA, Bray RD, Caplen CA, Ballou C.
1995. A new Isoëtes hybrid from Virginia. Castanea 60:
245–254.
Palmer TC. 1927. A Chines Isoëtes. American Fern Journal 17:
111–113.
Pang X-A (庞新安), Liu X (刘星), Liu H (刘虹), Wu C (吴翠),
Wang J-Y (王晶苑), Yang S-X (杨书香), Wang Q-F (王青
锋). 2003. The geographic distribution and habitat of the
Isoëtes plants in China. Biodiversity Science (生物多样
性) 11: 288–294.
刘星等: 中国水韭属植物的孢子形态特征

489
Pfeiffer NE. 1922. Monograph of the Isoëtaceae. Annals of the
Missouri Botanical Garden 9: 79–232.
Small R, Hickey RJ. 2001. Systematics of the Northern Andean
Isoëtes karstenii complex. American Fern Journal 91:
41–69.
Takamiya M. 1999. Natural history and taxonomy of Isoëtes
(Isoëtaceae). Acta Phytotaxonomica et Geobotanica 50:
101–138.
Takamiya M, Watanabe M, Ono K. 1996. Biosystematic studies
on the genus Isoëtes (Isoëtaceae) in Japan. II. Meiotic
behavior and reproductive mode of each cytotype.
American Journal of Botany 83: 1309–1322.
Takamiya M, Watanabe M, Ono K. 1997. Biosystematic studies
on the genus Isoëtes (Isoëtaceae) in Japan. IV. Morphology
and anatomy of sporophytes, phytogeography and
taxonomy. Acta Phytotaxonomica et Geobotanica 48:
89–122.
Takhtajan AЛ. 1956. Telomophyta I. Mosqua, Leningrad:
Academiae Scientiarum URSS (匡可任, 王文采, 崔鸿宾,
戴伦凯, 陈艺林, 廖复荪译. 1963. 高等植物I. 北京: 科
学出版社).
Taylor WC, Hickey RJ. 1992. Habitat, evolution and speciation
in Isoëtes. Annals of the Missouri Botanical Garden 79:
613–622.
Taylor WC, Lekschas AR, Wang Q-F, Liu X, Napier NS, Hoot
SB. 2004. Phylogenetic relationship of Isoëtes (Isoëtaceae)
in China as revealed by nucleotide sequences of the
nuclear ribosomal ITS region and the second intron of a
LEAFY homolog. American Fern Journal 94: 196–205.
Taylor WC, Luebke NT. 1988. Isoëtes×hickeyi: a naturally
occurring hybrid between I. echinospora and I.
macrospora. American Fern Journal 78: 6–13.
Taylor WC, Luebke NT, Smith MB. 1985. Speciation and
hybridisation in North American quillworts. Proceedings
of the Royal Society of Edinburgh, Section B (Biological
Sciences) 86B: 259–263.
Wang Q-F, Liu X, Taylor WC, He Z-R. 2002. Isoëtes
yunguiensis (Isoëtaceae), a new basic diploid quillwort
from China. Novon 12: 587–591.
Watanabe M, Takamiya M, Matsusaka T, Ono K. 1996.
Biosystematic studies on the genus Isoëtes (Isoëtaceae) in
Japan. III. Variability within qualitative and quantitative
morphology of spores. Journal of Plant Research 109:
281–296.
Yu Y-F (于永福). 1999. A mileage of wild plant conservation in
China. Plants (植物杂志) (5): 3–11.
Zhang X-C (张宪春). 2001. Isoëtes hypsophila Hand.-Mazz. in
Zhongdian of Yunnan. Plants (植物杂志) (5): 4.