全 文 ：植物分类学报 46 (2): 175–182 (2008) doi: 10.3724/SP.J.1002.2008.06206
Journal of Systematics and Evolution (formerly Acta Phytotaxonomica Sinica) http://www.plantsystematics.com
瘿椒树超长有性生殖周期的观察
1刘文哲* 1康华钦 2郑宏春 1冯奕忠
1(西北大学生命科学学院 西安 710069)
2(中国科学院研究生院 北京 100049)
An investigation on the sexual reproductive cycle in Tapiscia sinensis
1Wen-Zhe LIU* 1Hua-Qin KANG 2Hong-Chun ZHENG 1Yi-Zhong FENG
1(College of Life Sciences, Northwest University, Xi’an 710069, China)
2(Graduate University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China)
Abstract Tapiscia sinensis, an endemic and rare tree under protection in China, takes 17 months to complete the
cycle from floral primordium initiation to fruit maturation. The morphological and anatomical changes of flower
and fruit in T. sinensis were investigated in this research. The flower blossoms in late May, and is fertilized in
early June. Then the zygote immediately goes into dormancy before any cell division, and this status is maintained
until next March. The dormant young fruit has several characters adapted to winter survival, such as cork layer
formed on ovary surface and receptacle enclosing the fruit stalk etc. The fruit does not start developing until next
April. Afterward it enlarges rapidly and completes its maturation by the end of September. Its extreme long sexual
reproductive cycle is due to the zygote dormancy. Therefore the fruit of the preceding year and the flower of this
year appear on the same branch in the summer. The dormancy of zygote and fruit maturation in the second year in
T. sinensis supports the hypothesis that Tapiscia should be raised to family level. The unique reproductive feature
and other characters of systematic value suggest that the systematic position of this genus requires further study.
Key words dormancy, fruit, Tapiscia sinensis, zygote.
摘要 瘿椒树Tapiscia sinensis为我国特有的珍稀保护植物, 其有性生殖过程持续17个月之久。通过对花果发育形态的观察,
揭示了瘿椒树超长生殖周期形成的主要原因是合子长时间休眠。瘿椒树花于当年5月开放, 受精后的合子进入休眠状态, 直到
次年3月。休眠的幼果表现出一系列与越冬相适应的特征: 子房壁表面形成木栓层, 花托膨大, 并向下延伸包围果柄等。次年
4月果实开始发育, 并迅速膨大, 5月出现花果同期现象, 至9月果实成熟。瘿椒树具长的合子休眠期和果实越年成熟现象, 我
们认为可将瘿椒树属Tapiscia提升为瘿椒树科Tapisciaceae。 瘿椒树在生殖上的特异性和在系统学中的特殊性说明该类群在系
统演化上的问题还需进一步的研究。
关键词 休眠; 果实; 瘿椒树; 合子
瘿椒树Tapiscia sinensis Oliv.为我国特有的珍
稀、古老树种, 是老第三纪古热带的孑遗植物(吴征
镒等, 2003), 属国家三级保护植物, 零散分布于长
江以南及西南各省(区)(应俊生, 张玉龙, 1994)。瘿
椒树属Tapiscia Oliv.是1890年Oliver根据采自四川
的标本建立的单种属, 直到1963年后, 郑万钧和朱
政德才分别根据采自湖北利川和云南南部的标本
建立了利川瘿椒树T. lichunensis W. C. Cheng & C.
D. Chu和云南瘿椒树T. yunnanensis W. C. Cheng &
C. D. Chu两个新种(徐廷志, 1981)。丁士友和于兆英
(1992)认为该属3个种的差异不明显, 应归为一种。
瘿椒树属通常放在省沽油科 Staphyleaceae, 与
Huertea Ruiz & Pav. 隶 属 于 瘿 椒 树 亚 科
Tapiscioideae (Pax, 1893; Krause, 1942)。后因瘿椒树
属和Huertea与该科其他3个属(山香圆属Turpinia
Vent.、省沽油属Staphylea L.、野鸦椿属Euscaphis
Sieb. & Zucc.)关系并不密切, Takhtajan (1987, 1997)
将瘿椒树属Tapiscia和Huertea属独立成立瘿椒树科
Tapisciaceae, 虽然APG (2003)将该科放在eurosids
II的基部, 但它的系统位置并不确定(Matthews &
Endress, 2005)。

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2006-12-20 收稿, 2007-11-30 收修改稿。
* 通讯作者(Author for correspondence. E-mail: lwenzhe@nwu.edu.cn)。
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瘿椒树两性花与雄花异株, 即雄全异株(徐廷
志, 1981)。Dickison (1986)研究省沽油科植物花的形
态解剖时, 观察了瘿椒树腊叶样本中花的形态结
构, 该植物花无花盘, 花萼5, 基部合生, 花瓣5, 雄
蕊5, 与花瓣互生。花丝基部宽, 丁字着生; 子房上
位, 2心皮完全愈合, 只是柱头分裂为2, 单室, 1胚
珠, 基底胎座; 果实不开裂。然而, 至今尚缺乏该植
物花和果实结构的详细研究。而且对花期果期没有
准确的记载, 只在《中国植物志》中记载利川瘿椒
树的花期为3–4月, 果期5月(徐廷志, 1981)。 狄维忠
和于兆英(1989)首次记载了瘿椒树两性植株花果同
期的现象。他们认为瘿椒树两性植株一年两次开花,
仅所谓的“冬花”结实(狄维忠, 于兆英, 1989; 丁士
友, 于兆英, 1992)。 郑宏春和狄维忠(1996)证明瘿
椒树的两性植株每年只开一次花, 并不出现所谓的
“冬花”。但是没有对造成这种花果同期的现象进
行深入的研究, 也没有对越冬果实进行详细的形态
描述。为了正确描述该植物的花果形态特征, 阐明
其花果同期形成的原因, 探讨其超长有性生殖周期
的意义, 我们对瘿椒树进行了3年的观察, 并对其
花和果的结构变化进行了初步研究, 以阐明花果同
期的内在机理, 同时为瘿椒树的系统分类研究及分
析其濒危原因提供生殖生物学证据。
1 材料和方法
瘿椒树取自陕西省宁陕县旬阳坝镇的野生植
株及西北大学校园内栽培植株(两性植株2株, 雄性
植株3株, 树龄27年)。凭证标本保存在西北大学标
本室(WNU)。每个时期所观察的样品数量为20个。
1.1 野外观察
从2004年3月–2006年9月, 每周观察一次并拍
照。
1.2 徒手切片及石蜡切片
新鲜材料徒手切片, 或经FAA固定后, 石蜡切
片, 切片厚度8 µm, 苏木精染色。Leica DMLB显微
镜观察并照相。
1.3 薄切片
材料经戊二醛固定, Epon812包埋, Reiche-Jung
超薄切片机切片 , 厚度1–2 µm, 甲苯胺蓝染色 ,
Leica DMLB显微镜观察并照相。
2 结果
2.1 花形态
瘿椒树雄花与两性花异株。两性花黄色, 辐射
对称, 密集; 两性花花序为由总状花序组成的圆锥
花序, 长2–10 cm (图1)。两性花花萼钟状, 长约1.0
mm, 5浅裂; 花瓣5, 狭倒卵形, 比花萼稍长, 与花
萼互生。雄蕊5枚, 长约1.8 mm, 花药丁字形着生;
雌蕊发达, 长约2.4 mm, 长于雄蕊, 柱头膨大, 微
二裂(图2, 3)。雄花花序由总状花序组成圆锥花序,
长10–25 cm。 雄花具萼片5枚, 花瓣5, 与花萼互生;
雄蕊5枚, 长约2.0 mm, 花药丁字形着生; 具退化雌
蕊, 长度约为0.9 mm, 不超过雄蕊的1/2, 基部不膨
大(图4)。
2.2 花果物候观察
栽培于西北大学校园的瘿椒树(树龄27年), 其
花序原基于4月初发生于当年生枝条的叶腋内。花
的发育过程大约需要50天, 雄花在5月23日前后陆
续开放(图6), 此时的两性花只露出柱头(图5), 5天
以后, 两性花完全开放。
6月5日以后, 雄花序由花序轴基部相继脱落,
而两性花序并不脱落(图7)。留存在花序轴上的两性
花, 其花被片逐渐褐化、干枯, 并宿存于花托上, 雄
蕊脱落; 柱头和花柱褐化、干枯, 但仍保留在子房
上,柱头顶部发白(图9)。此后至9月底, 子房(幼果)
稍有膨大, 子房上部(未被宿存花被片包裹部分)逐
渐变成褐色(图8, 10); 花托膨大, 并向下延伸, 包
裹幼果柄, 形成球状结构, 上托幼果, 和幼果一起,
外形呈“葫芦”状(图8, 9, 19)。此后, 幼果外形不再
发生变化, 一直持续到次年3月底(图10)。
次年3月中旬, 西安地区瘿椒树新枝萌动, 4月
上旬, 休眠幼果开始发育, 果实膨大(图11,12)。在未
来的40天中, 果实体积迅速增长(图13)。5月下旬,
果实已接近成熟时的体积(图14)。此时, 当年的花开
放, 出现花期与果期重叠现象(图1)。到9月下旬, 果
实发育成熟(图15)。
秦岭(宁陕县旬阳坝镇)野生瘿椒树与西安地区
栽培瘿椒树具有相似的物候现象, 只是物候期比西
安地区晚25–30天。
2.3 胚珠与子房发育为种子与果实的过程
瘿椒树两性花中, 子房1室,胚珠1枚, 基底胎
座, 倒生胚珠, 双珠被, 珠孔由内珠被围成,外珠被
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图1–4 瘿椒树花。1. 5月25日, 示在同一枝上两性花与果同时存在。2. 两性花。3. 剥去花被的两性花。4. 具退化雌蕊的雄花。
Figs. 1–4. Flower of Tapiscia sinensis. 1. Bisexual flowers and fruits on the same shoot on May 25. 2. Bisexual flower. 3. Bisexual flower without
perianth. 4. Male flower without perianth, showing degraded gynoecium.
Scale bars: 1= 20 mm; 2–4 = 300 µm.

较内珠被短。内珠被内表皮由一层含单宁的细胞构
成, 其内包裹珠心, 珠心由珠心表皮和周缘细胞构
成(图16), 并有珠心组织伸入到珠孔中, 构成珠心
喙(图21)。胚囊的珠孔端可见卵器, 由2个助细胞和1
个卵细胞构成(图17)。
通过对当年6月到次年3月子房纵切面连续观
察, 6–9月, 在受精后的胚囊中, 卵器的2个助细胞
退化, 受精卵没有分裂(图18, 20–22), 但其形态发
生变化, 起初细胞核大, 位于细胞中央(图18), 而后
期合子出现极性, 近珠孔端出现大液泡, 细胞核被
挤向合点端(图20, 22)。在胚囊周围发现少数游离胚
乳核(图18)。从9月至次年3月, 合子仍处于休眠期
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(图21–23), 次生胚乳核已进行分裂, 但分裂次数有
限。
受精后, 入冬前, 子房壁在形成果皮过程中结
构发生一系列变化。首先,幼果和膨大花托表面由
3–5层栓质化细胞所覆盖(图19, 21); 其次, 果皮和
膨大花托的中部出现黏液腔(图21)。次年5月中旬合
子分裂形成球形胚(图24)。但在合子分裂前, 果实体
积已明显增大, 特别是呈液体状态的胚乳体积增加
迅速, 并向垂直于合点区的上端生长, 使花期位于
胚囊顶端的合点区变为果期与胚囊长轴垂直排列。
同时珠柄末端的合点区向珠心中央突起生长形成
半圆球状突起(Corner, 1976), 整个胚囊呈肾形(图
13)。5月下旬, 胚迅速发育并分化(图14), 胚乳由液
态变成固态胚乳细胞。半圆球状突起与胚长轴垂直,
珠柄维管束进入半圆球状突起, 在其中的维管束分
子逐渐分散呈辐射状(图14, 15)。以后的4个月中, 果
实体积增加缓慢, 只是果实颜色和质地发生变化。
成熟果实为核果状浆果, 外果皮薄, 中果皮和内果
皮红褐色肉质; 成熟种子的外种皮为褐色肉质, 内
种皮骨质化、坚硬; 半圆球状突起表面也由骨质化
的内种皮包裹。胚乳白色, 胚白色, 体积较小, 直立
(图15)。
3 讨论
具有长的有性生殖周期的现象在裸子植物中
较为普遍(汤仲埙等, 1986; 陈祖铿等, 1991)。被子
植物的少数类群中也存在较长有性生殖周期的现
象(陈之端, 路安民, 2001; 刘雪梅, 杨传平, 2006)。
形成被子植物长生殖周期的原因主要有两方面: 一
是该类植物秋季开花受精, 幼果休眠越冬后, 次年
成熟。如分布于秦岭的五加科Araliaceae植物常春藤
Hedera nepalensis K. Koch var. sinensis (Tobl.)
Rehd., 生殖周期持续9–10个月(中国科学院西北植
物研究所, 1981)。二是该类植物花的发育过程经历2
年 , 如 桦 木 科 Betulaceae 植 物 鹅 耳 枥 Carpinus
turczaninowii Hance和虎榛子Ostryopsis davidiana
Decne.的雌花发育过程从当年9月持续到次年5月
(陈之端等, 2001); 白桦Betula platyphylla Suk.花发
育从当年4月持续到次年5月, 期间有4–5个月的越
冬休眠(刘雪梅, 杨传平, 2006)。然而瘿椒树既不是
秋季开花, 花的发育过程也只用不到2个月的时间,
但是瘿椒树从开花受精到果实成熟, 持续时间达16
个月之久 , 这种现象在被子植物中较为罕见。
Dupler (1917)在研究Taxus canadensis Marshll有性
生殖时间关系时指出, 在裸子植物中, 有性生殖周
期的长短, 往往决定了该类群原始性或进化的特
征。那些短周期的类群被认为是比较进化的。瘿椒
树的这种生殖周期可能也是一种原始性状。
瘿椒树表现出独有的花果同期现象, 在被子植
物中并不普遍。合子的跨年度休眠是导致瘿椒树超
长有性生殖周期的主要原因。显然这在被子植物中
只是一种特例, 这样的特例是否包含了植物生殖过
程的某些演化信息？根据已有的研究结果可以初
步认定, 瘿椒树存在合子长时间休眠的现象。郑宏
春和狄维忠(1996)根据初步的观察断言其是原胚休
眠。本研究的结果不支持这种观点。由于他的材料
全部采自野外, 切片遗失, 所以还有必要进行进一
步的验证。
合子休眠是被子植物中普遍存在的现象, 一般
在数小时至数天的范围内, 也有少数植物的合子休
眠的时间比较长, 如秋水仙Colchicum autumnale L.
___________________________________________________________________________________________
←
图5–15 瘿椒树花及果实发育过程的形态变化。5. 5月23日两性花花序, 示仅露出柱头的两性花. 6. 5月23日雄花花序, 示雄花已完全开放。
7. 6月4日, 开放后的两性花花枝。 8. 9月4日的果枝。9. 图8中幼果, 示宿存在花托上已干枯的花柱和花被。10. 次年1月9日休眠幼果。11. 3
月25日开始膨大的幼果。12. 4月2日发育中的幼果。13. 4月22日果实纵剖面, 示液态的胚乳(ES), 合点半圆球状突起(*), 果皮(P)和种皮(S)。
14. 5月22日果实纵剖面, 示胚乳(ES)和胚(箭头), 以及半圆球状突起(*), 果皮(P)和种皮(S)。15. 9月20日成熟果实纵剖面, 示果皮的结构(P),
半圆球状突起(*), 肉质化的外种皮(S), 胚(箭头)和胚乳(ES)。
Figs. 5–15. Flowers and developing fruits of Tapiscia sinensis. 5. Inflorescence with bisexual flower, showing stigma just emerged on May 23. 6.
Inflorescence with male flowers, showing blooming male flower on May 23. 7. Shoot with young fruits on June 4. 8. Shoot with young fruits on
September 4. 9. Enlarged Fig. 8, showing young fruit with dried style and perianth. 10. Dormant young fruit on January 9. 11. Young fruit beginning
to enlarge on March 25. 12. Developing fruit on April 2. 13. A longitudinal section of fruit on April 22, illustrating liquid state of endosperm (ES), the
protuberance of chalaza (*), pericarp (P) and seed coat (S). 14. A longitudinal section of fruit on May 22, illustrating embryo (arrow), endosperm
(ES) , the protuberance of chalaza (*), seed coat (S), and pericarp (P) . 15. A longitudinal section of mature fruit on September 20, illustrating pericarp
(P), fleshy seed coat (S) and the protuberance of chalaza (*), embryo (arrow) and endosperm (ES).
ES, endosperm; P, pericarp; S, seed coat.
Scale bars: 5–8, 14, 15 = 2 mm; 9–11 = 500 µm; 12,13 = 1 mm.
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图16–24 胚珠及幼果的纵切面。16. 5月23日胚珠, 示倒生胚珠, 双珠被。17. 图16的放大, 具1个卵细胞和2个助细胞的卵器。18. 胚囊珠孔
端放大, 示合子(长箭头)和胚乳核(短箭头)。19. 6月14日幼果, 示膨大的花托及表面木栓细胞层。20. 7月14日胚囊珠孔端, 没有分裂的合子(箭
头)及珠心喙细胞(*)。21. 9月1日幼果, 示幼果果皮的结构及其中的黏液腔。22. 图21中胚囊珠孔端放大, 示合子(前头)。23. 3月9日休眠幼果,
示胚囊珠孔端的合子(箭头)。24. 5月10日幼果, 示多细胞的球形胚(箭头)。
Figs. 16–24. Longitudinal sections of ovule and young fruit. 16. A single bitegmic, anatropous ovule is borne on a basal or subbasal placenta. 17.
An egg apparatus with one egg cell and two synergid cells. 18. Illustrating a zygote (long arrow) and endosperm nucleus (short arrow) in micropylar
pole. 19. A younger fruit with expanded receptacle on June 14. 20. Micropylar pole with a zygote (arrow) and nucellar beak (*) on July 14. 21. A
dormant young fruit on September1, illustrating pericarp surface with cork layer and gum cavities. 22. An enlargement of the micropylar pole in Fig.
21, showing a zygote (arrow). 23. Micropylar pole with a zygote (arrow) on March 9. 24. Micropylar pole with multicellular globular embryo (arrow)
on May 10.
Scale bars: 16 = 50 µm; 17 = 15 µm; 18, 20, 22 = 10 µm; 19 = 200 µm; 21, 24 = 100 µm; 23 = 20 µm.
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在秋季受精, 而合子在整个冬季的4–5个月中处于
休眠状态(胡适宜, 2005)。而瘿椒树的受精发生在5
月份, 合子要经过一个漫长的休眠期(约13个月),
这对于植物的生殖具有什么样的生物学意义？合
子若按一般规律发育, 无长达一年多的休眠, 环境
条件完全允许在当年而不是次年差不多的季节完
成生殖周期。瘿椒树经过一年多的合子休眠, 这对
于植物来讲看不出什么优势, 也似乎不是为了避开
不良环境。
瘿椒树的两性花在传粉后的一段时间内, 花托
迅速膨大呈球状, 并包裹果柄。另外在幼果和花托
表面均形成木栓细胞层, 内部则有黏液腔出现, 这
种结构显然与瘿椒树幼果的越冬有关。瘿椒树果实
发育过程中, 珠柄末端的合点区形成半圆球状结构
及胚柄的维管束在半圆球状结构中分散的现象, 可
能有助于增大孢子体与胚囊的接触面, 提高进入胚
囊物质的运输能力。
由于休眠的存在, 该植物的幼果产生了一系列
的越冬特征。显然这不是一个简单的被动适应的结
果。这样的生命周期应是一个非常特殊的演化特征,
可能是经过了千百万年的演化而来的, 已经是一个
固有的生命特征, 而不是对现在的生存环境的简单
适应。瘿椒树属植物最早的化石出现在北美西部的
古新世(汤彦承, 李良千, 1996), 由此我们猜想它们
原本可能生活在一个冬天非常漫长的地方, 也可能
是那种环境中树木的唯一幸存者。
Oliver (1890)最初建立瘿椒树属时, 将其放在
无患子科Sapindaceae, 后来许多分类学家将该属归
入省沽油科Staphyleaceae (Carlquist & Hoekman,
1985; 徐廷志, 1981), 并与分布于中美洲的Huertea
组成瘿椒树亚科(Pax, 1893; Krause, 1942), 并且认
为该科为无患子目Sapindales的类群。Gadek等
(1996) 认 为 省 沽 油 科 仅 有 一 个 近 缘 类 群
Crossosomataceae, 但是得到的研究结果支持度不
强。彭雅林等(2003)通过对rbcL等基因的分析认为
瘿椒树与十齿花属Dipentodon Dunn关系密切, 并将
这两个系统位置不确定的单型属联系在一起, 放在
无患子目中。Ronse de Creane和Haston (2006)研究
了广义的白花菜目Brassicales、Malvales和无患子目,
通过各种分析都将瘿椒树属放在广义的白花菜目
的基部, 与卫矛科Celastraceae的卫矛属Euonymus
L.紧密联系在一起。这些不断变动的系统位置, 充
分说明瘿椒树演化的复杂性。可以说用任何单一的
数据都很难将它放进合适的系统位置。本研究获得
的瘿椒树的花果同期的资料, 将为研究瘿椒树的系
统位置提供新的线索。结合瘿椒树所独有的合子长
时间休眠和花果同期以及其他特征, 如萼片合生, 2
心皮完全愈合, 单室1胚珠, 木材的纹孔为单纹孔
等(Dickison, 1987), 我们支持将瘿椒树属提升为科
的观点(Takhtajan, 1987, 1997)。
致谢 感谢陕西师范大学任毅教授帮助鉴定标本,
西北大学生命科学学院胡正海教授为本文提出宝
贵意见。陕西省教育厅专项基金项目资助
(06JK180)。
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