全 文 ：第26卷 第5期
2014年5月
Vol. 26, No. 5
May, 2014
生命科学
Chinese Bulletin of Life Sciences
文章编号：1004-0374(2014)05-0497-06
DOI: 10.13376/j.cbls/2014073
收稿日期：2013-12-12
基金项目：国家科技基础性工作专项重点项目(2008-
FY110400-1-6)
*通信作者：E-mail: wugj@scbg.ac.cn
木本油料植物麻疯树的研究进展
吴平治，吴国江∗
(中国科学院华南植物园植物资源保护与可持续利用重点实验室，广州 510650)
摘　要： 近来，麻疯树 (Jatropha curcas L.)因可以作为生物柴油的原料而受到广泛关注。虽然麻疯树具有
含油量高且可在边际土地种植的优势，但同时存在理想品种缺乏、种植面积限制、基础研究薄弱等方面的
问题。为了使常规育种和生物技术改良工作者更好地了解麻疯树的研究进展，确定日后麻疯树育种和遗传
改良的方向，综述了麻疯树种质资源与遗传多样性分析、生理及对环境适应性、组学研究、油脂合成功能
基因研究、育种等方面国内外的最新进展。
关键词：麻疯树；育种；油脂合成；转基因技术
中图分类号：Q949.9；S565.9；TK6　　文献标志码：A
Research progress of energy plant Jatropha curcas L.
WU Ping-Zhi, WU Guo-Jiang*
(Key Laboratory of Plant Resources Conservation and Sustainable Utilization, South China Botanical Garden, Chinese
Academy of Sciences, Guangzhou 510650, China)
Abstract: Recently, Jatropha curcas L. has received much attention for its potential as a feedstock for biodiesel
production. Although with advantages of high oil content and marginal land cultivation, at the same time, there are
problems of lack of ideal varieties, planting area restrictions, weakness in basic research, and etc. In order to
facilitate the breeders in conventional breeding and biotechnology to understand the research progress of J. curcas
L., determine the future breeding and genetic improvement direction, this paper reviewed the most recent progress
of J.curcas L. in aspects of resource collection and genetic analysis, physiology and adaptation to the environment,
research of genomes, transcriptomes and proteomes, functional characterization of genes related to lipid synthesis,
and breeding research.
Key words: Jatropha curcas L.; breeding; lipid synthesis; transgenic technology
由于全球化石能源资源短缺但需求却日益增
长，同时大量使用化石燃料所引起的温室气体效应
与环境污染问题已经成为生态安全的主要问题。近
年来，生物柴油 (biodiesel)作为一种可再生的替代
能源，以其良好的环境效应和巨大的经济潜力而受
到关注。制约生物柴油生产的主要问题是原料成本
昂贵。因此，提供廉价原料是生物柴油是否实用化
和产业化的关键。欧美等国均以油菜和大豆等植物
油脂为原料进行生物柴油的规模化生产，但由于我
国人口众多，人均占有耕地面积相当贫乏，这种方
式不适合我国的国情。在本着“不与人争粮，不与
粮争地”的原则下，开发和改良野生种质资源，充
分利用我国的低质地、荒坡、滩涂等土地资源种植
生物质能富集型能源植物，生产生物柴油是我国生
物质能开发的关键路径。生物质能富集型能源植物
麻疯树 (Jatropha curcas L.)是一种适宜于生产生物
柴油的植物，是目前国际上公认的最适宜作为生物
柴油原料的能源植物之一 [1]。麻疯树 (又名小桐子、
膏桐等 )，是大戟科麻疯树属的一种多用途、高光
效的大戟科多年生木本油料树种，起源于中美洲的
墨西哥和加勒比区域，广泛分布于全球热带和亚热
生命科学 第26卷498
带地区 [2]。麻疯树种子含油量高，且适宜在干旱、
贫瘠的荒山、坡地等边际土地种植，这些优良特性
使其受到人们的广泛关注 [3]。
近几年，虽然麻疯树的种植面积不断扩大，基
础科学研究也在逐渐深入，但还是存在较多限制其
发展的问题，需要更多的科研工作者和育种家的努
力。首先，不同于其他油料作物，麻疯树还没有农
艺性状优势明显的品种存在，其种子产量普遍较低；
其次，麻疯树虽然对环境有比较好的适应性，但低
温仍然是限制其种植面积的重要因素；再次，麻疯
树种子含油量不太稳定，且其脂肪酸组成特征影响
所转化成的生物柴油的性能，还需要对其脂肪酸组
成进行必要的改良。为了使能源植物的参与者更好
地了解麻疯树，为育种专家提供一定的参考，本文
将从 5个方面详细阐述麻疯树的最新进展。
1　麻疯树种质资源与遗传多样性分析
近年来，国内外对麻疯树种质资源开展了较为
系统的调查与收集工作。在我国，多个科研院所及
高校对麻疯树种质资源开展了资源调查与收集工
作 [4-5]。其中，中国科学院三大核心植物园从国内
外收集了约 250个麻疯树地理种源，并对其种子样
品进行了品种特性及油脂分析。初步数据分析显示，
麻疯树不同种源间种子单粒重、种子出仁率、种仁
出油率等差异显著，种子含油量在 18%~33% 之
间 [6-7]。植物的优良品种培育有赖于对育种资源多
样性的认识和利用，近年来发展的多种生物学技术
被用于遗传多样性的分析之中。尽管麻疯树的种植
规模迅速扩大，但对现有的种质资源遗传多样性的
认知十分有限，且麻疯树没有农艺上的纯种，而系
统的育种还处于初级阶段。迄今为止，对麻疯树遗
传多样性分析的分子标记主要有随机扩增多态性
DNA标记 (RAPD)、简单重复间序列 (ISSR)、序列
特异性扩增区 (SCAR)、扩增片段长度多态性 (AFLP)、
简单重复序列 (SSR)、单核苷酸多态性 (SNPs)等。
研究结果表明，中、南美洲的种质资源遗传多样性
比较高，而亚洲和非洲的麻疯树种质资源均表现出
较低的遗传多样性 [5]。麻疯树较低的遗传多样性为
通过其种内杂交群体构建遗传图谱和遗传分析造成
了一定困难，比较可喜的是，麻疯树与同属植物日
日樱 (Jatropha integerrima L.) 等可以杂交结实。
Wang等 [8]以麻疯树为母本、日日樱为父本获得杂
交 F1代，构建了回交群体，随后构建了含有 506
个标记 (标记密度为 2.8 cM)的麻疯树连锁图。最近，
应用种内杂交构建连锁图谱也取得了一定进展。
King等 [9]应用来自美洲、非洲和东南亚的多个麻
疯树种质进行种内杂交，构建了 4个 F2作图群体，
随后应用 502个 SSR和 SNP标记构建了连锁图谱，
标记密度为 1.8 cM。连锁图和比较图谱的研究为将
来的遗传和基因组研究打下了坚实的基础，将有利
于麻疯树的农艺性状的数量性状基因座 (QTL)定位
及分子辅助育种。
2　麻疯树生理及对环境适应性方面的研究
近年来，开展了对麻疯树细胞学和繁殖生物学
研究 [10-11]和麻疯树对外界生态环境因子的生理生态
响应研究 [12-13]。这些研究表明，麻疯树具有较好的
耐旱性，且适应干旱环境的机制可能属于避旱性类
型；麻疯树植株对缺磷环境具有良好的适应性，而
对缺氮环境适应性相对较差。耐盐类型可能属于逃
避盐害中的聚盐植物 [13]。麻疯树耐环境胁迫重要关
键基因发掘方面也有了一定的进展，从麻疯树基因
组中分离鉴定了 56个WRKY转录因子，其中 47
个 WRKY基因响应非生物胁迫，如干旱、盐、缺磷
和缺氮 [14]。
麻疯树分布于热带和亚热带，对低温非常敏感。
因此，研究麻疯树耐低温性状形成的代谢网络调控
途径及其响应机制在学术和应用方面都具有重要价
值。Liang等 [15]应用叶绿素荧光方法和蛋白质组学
研究了低温胁迫条件下麻疯树幼苗光合相关蛋白和
光系统 II (PSII)功能的变化，发现 PSII在胁迫早期
(0~12 h)的适应以及胁迫晚期 (24 h后 )活性氧清除
系统的启动是麻疯树幼苗对低温反应的重要机制。
植物抗冷性状形成的基因包括功能基因和调控基因
两大类，后者起开关和决定作用，其中转录因子为
重要的类群。麻疯树耐低温重要关键基因发掘方面
也有了一定的进展。第一个鉴定的与麻疯树抗低温
相关的基因 JcERF能增强转基因植物对冷冻胁迫的
耐受性 [16]。随后，从麻疯树幼苗中分离得到脱水应
答元件结合蛋白 (DREB)基因 JcDREB，在非生物
胁迫条件下，该基因的表达受冷诱导，在拟南芥中
表达能提高拟南芥的抗冻能力 [17]。这些基因的分离
和鉴定为探索麻疯树抗冷分子机制及遗传改良提供
了理论依据。
黄红英等 [18]分析了贵州来源和海南来源麻疯
树的光合作用特性，发现麻疯树叶片光合作用具有
很高的光饱和点，但是不同来源的麻疯树种群的光
合特性具有一定差异。对贵州来源和海南来源麻疯
吴平治，等：木本油料植物麻疯树的研究进展第5期 499
树的分析发现，麻疯树都有明显的光合“午休”现象。
海南麻疯树的 Pmax、LSP、光补偿点 (LCP)、表观
量子效率 (AQY)和暗呼吸速率 (Rd)均高于贵州麻
疯树。这些研究结果说明不同来源的麻疯树种源具
有一定的生理差异。
另外，鉴于麻疯树种子产量不够高的问题，多
个研究组进行了提高种子产量的方法探索。麻疯树
是异花授粉的灌木 /小乔木，且为雌雄同株，麻疯
树花数量较少且雌雄花比例非常低，约为 1:29~1:13，
这可能是造成麻疯树产量低的主要原因之一 [19]。激
素是花发育和性别分化的重要调节因素，研究发现
外源细胞分裂素处理麻疯树花能够增加麻疯树雌花
数并增加产量，外源生长调节剂处理能够使麻疯树
植株矮化并低位结实 [20]。Ghosh等 [21]在麻疯树地
里施加赤霉素合成抑制剂多效唑，发现麻疯树种子
产量有 5~10倍的增加。这些研究结果表明，在农
作物和园艺上使用成熟的调节作物生长发育、花期
和花性别等栽培管理措施可以应用于麻疯树的高产
栽培上，但目前激素提高麻疯树种子产量的研究仅
局限于外源激素施加，对内源激素合成调控对种子
产量作用的了解还处于空白。
为了更深入地了解麻疯树种子的油脂积累特
性，本研究组分析了麻疯树种子整个发育过程中储
藏物质的积累变化情况 [22]，结果表明麻疯树种子中
淀粉积累一般为授粉后 25~35 d，随着种子发育大
部分淀粉降解；授粉后 29~41 d为油脂和蛋白质的
快速积累期，与种仁干重的快速增长时间相一致。
3　麻疯树组学研究
由于麻疯树是潜力最大的能源植物之一，目前
在国际上多个单位完成了麻疯树的基因组初测序。
日本科学家用来自菲律宾巴拉望岛的麻疯树品系进
行了全基因组测序，并报道了其基因组测序结果：
组装基因组大小 286 Mb，N50=3 833 bp[23]。本研究
组在同期选用收集自中国贵州省的一个品系测序，
完成了麻疯树的全基因组测序与组装：基因组组装
大小为 321 Mb，N50=0.746 Mb，预测蛋白质基因
数 27 172(未发表 )。基因组测序结果表明，同拟南
芥相比，麻疯树基因组中具有较多的脂肪酸去饱和
酶基因和硫酯酶基因，以及具有较多的淀粉合成酶
基因。最近，关于麻疯树转录组测序方面有比较大
的进展，国内外多个研究团队进行了麻疯树 ESTs
测序，且大部分集中在种子中 [24-27]。2012年，完成
了麻疯树种子 7个不同发育时期的表达谱测序 [22]。
这些基础研究为麻疯树遗传改良奠定了必要的分子
生物学基础。
麻疯树种子蛋白质组学研究也取得了一定的进
展。对麻疯树种子萌发过程的蛋白质组学分析表明，
麻疯树种子在萌发 72 h过程中变化量在 2倍以上的
差异蛋白质点共有 141个，其中包括多个参与降解
储藏油脂的酶均从种子萌发 48 h开始表达量明显上
升，如乙醛酸循环途径中的顺乌头酸酶、异柠檬酸
裂解酶和苹果酸脱氢酶等；葡萄糖异生途径中的酶
在种子萌发中的积累略晚于乙醛酸循环途径 [28]。麻
疯树种子由坚硬的种皮、肥大的胚乳和薄片状的胚
组成，干种子胚和胚乳双向电泳蛋白质组表达谱至
少有 380和 533个蛋白质点，其分布格局十分相似。
在胚乳里的蛋白质倾向于分解代谢和储存，为种子
萌发过程提供营养；而胚中的蛋白质则倾向于合成
代谢，它利用来自胚乳中的营养形成新植株。两个
组织中均有胁迫和信号转导相关的蛋白质，胁迫相
关的 3个 LEA蛋白均在胚里丰度表达，符合胁迫
相关蛋白质具有保护成熟干种子胚的活体功能的结
论 [29]。分析胚和胚乳两种组织的蛋白质组表明，至
少有 66个差异蛋白质，从鉴定的 30个功能已知的
蛋白质中发现，主要是代谢相关酶类和防御相关蛋
白质 [30]。2013年，Liu等 [31]对麻疯树种子发育过
程的差异蛋白质进行了鉴定，发现了 104个差异表
达蛋白质，鉴定结果表明能量和代谢相关的蛋白质
从种子的早期到晚期发育过程中大量积累从而促进
油脂积累，糖酵解和氧化戊糖磷酸途径是主要产生
碳流的途径，葡萄糖 -6-磷酸和丙糖 -磷酸是脂肪
酸合成的主要碳源。
4　麻疯树种子油脂合成相关的功能基因研究
麻疯树因为其种子油具有作为生物柴油原料的
潜力而广受关注，而其种子油是否适合作为生物柴
油的原料很大程度上是由其脂肪酸组成决定的，所
以，油脂合成相关功能基因在种子发育过程的表达
及功能鉴定将为日后的遗传改良提供重要的理论依
据。最近，本实验室对麻疯树种子油脂的脂肪酸组
分特征及在发育过程中的变化情况进行了研究。麻
疯树种子油的脂肪酸主要为棕榈酸 (C16:0)、硬脂
酸 (C18:0)、油酸 (C18:1)和亚油酸 (C18:2)。在麻
疯树种子的不同发育阶段，脂肪酸组分有非常明显
的变化：脂肪酸 C18:1比例随种子成熟而增加；而
C16:0与 C18:3的含量随种子成熟而下降，C18:3
只在种子发育早期合成积累，在成熟种子中含量极
生命科学 第26卷500
低；C18:2在种子脱水之前增加，随后有所下降 [22]。
植物油脂合成由多个步骤完成，碳链延伸过程
主要在质体中完成，而去饱和过程和三酰甘油 (TAG)
合成发生在胞质内质网中，最后 TAG以油体形式
贮藏 (图 1)。国内外研究者通过定量 RT-PCR分析
了麻疯树种子发育过程中部分油脂合成相关功能基
因的表达情况 [32-33]。本研究组进行了麻疯树种子发
育过程的表达谱测序，基于基因组分析了油脂合成
相关基因的表达情况 [22]。这些研究结果均表明，大
部分油脂合成基因的表达变化与麻疯树种子油脂积
累及脂肪酸组分变化规律一致，这不仅仅揭示了油
脂合成相关基因的时空表达规律，而且对挖掘麻疯
树油脂合成积累限速基因及脂肪酸组分改良相关基
因具有重要的意义。
当然，应用于遗传改良最直观的证据就是进行
油脂合成相关基因的功能鉴定。目前已经先后分离
了麻疯树硬脂酸 -ACP脱氢酶、β-酮酰基载体蛋白
合酶 III(JcKASIII)和乙酰基辅酶 A 羧化酶 (JcA-
CCase)各亚基等油脂合成的关键酶基因并检测了其
表达 [34-36]。同时，对麻疯树多个油脂合成相关基因
在植物中进行了功能分析：脂酰 -酰基载体蛋白硫
酯酶基因 JcFATB1在拟南芥中表达可以显著提高饱
和脂肪酸的含量 [37]；β-酮酰基载体蛋白合酶 II基
因 (JcKASII)在拟南芥中表达可以提高 18C的含
量 [38]；脂肪酸脱氢酶基因 JcFAD2和 JcFAD3在拟
南芥中表达可以显著提高多不饱和脂肪酸的含量 [39]。
这些关键基因的功能鉴定为将来的麻疯树遗传改良
提供了理论基础和实验依据。对拟南芥等植物的研
究确定了 LEC1、LEC2、FUS3、ABI3、ABI4、ABI5、
WRI1等转录因子基因与种子发育和油脂等储藏物
质合成与积累相关 [40]。麻疯树种子发育过程基因表
达谱分析发现了多个种子灌浆期特异高表达的转录
因子基因，其中包括在拟南芥等植物中已经确定的
与种子发育和储藏物质合成与积累有关的转录因
子 [22]。这些基因在模式植物中的研究结果将指导麻
疯树的遗传改良。
5　麻疯树育种方面的研究
杂交育种与诱变育种在作物育种上已经得到广
泛应用，而在麻疯树的育种应用上才刚刚起步。四
川大学采取单株选择的方法，选育出高油麻疯树品
种 CSC高油 63(川 R-SC-JC-002-2005)[41]和 CSC高
毒 1号 (川 R-SC-JC-001-2005)，高油品种其种仁含
油量平均为 63.83%。另外，中国科学院西双版纳
热带植物园利用野外发现的麻疯树突变体成功地育
出了新品种，以此为父本与其他种源杂交，产生的
后代种子含油率较对照提高 6%，杂种种子含油率
达 41.2%[42]。以中国科学院西双版纳热带植物园为
核心采用化学处理 (甲基磺酸乙酯、亚硝基胍、秋
水仙碱 )、Co60辐射和离子注入等技术开展诱变育
种研究，获得麻疯树突变体单株 1 600多株。对部
分突变单株进行套袋自交获得后代植株，建立了 20
亩诱变材料圃。通过对突变体单株及其后代的生物
学特性、经济性状和抗逆性状等指标的田间选择，
有 10个突变植株的花序数、雌雄花比例、结果数量、
种子产量、含油率等明显高于未处理的对照植株。
3年生突变体单株种子产量都超过 1 kg，其中最高
单株产量可达 4 kg，含油率都在 35%以上，而常
A：质体中脂肪酸碳链延伸途径；B：细胞质中TAG合成途径
图1 植物油脂合成途径
吴平治，等：木本油料植物麻疯树的研究进展第5期 501
规品种 3年生单株产量平均约 750 g，含油率为
33%左右。
因为麻疯树种质资源的遗传多样性比较低 [43]，
基因工程可能是麻疯树改良更实际的技术，这将弥
补传统育种昂贵、费力和费时的缺点。为了获得转
基因植物，需要一个高效、可繁殖的离体植物再生
体系。近些年有较多关于麻疯树组织培养与再生技
术的报道。首次研究发现，相比其他植物生长调节
剂，苄氨基嘌呤 (BA)和吲哚丁酸 (IBA)的组合更
适用于从叶柄、下胚轴和叶的愈伤组织进行幼苗
再生 [44]。此后，麻疯树组织培养技术得到不断的
完善 [45-46]。Deore和 Johnson[47]报道了噻苯隆 (TDZ)
对叶外植体幼苗再生的作用和剂量。李美茹等 [48]
报道了从子叶愈伤组织再生幼苗的方法，相对于叶
外植体的再生，幼态子叶对于幼苗的分化和再生效
果更好。随后，对麻疯树转基因方法进行了优化完
善 [49]。Pan等 [50]建立了卡那霉素为筛选标记的农
杆菌介导转化法。通过转基因技术对麻疯树进行遗
传改良也取得了一定的进展，研究者通过转化
JcFAD2基因的干涉载体进入麻疯树，大大提高了
麻疯树种子中油酸的含量 [51]。然而，麻疯树转基因
过程中存在转化效率不高、成苗率低等问题，还需
要进一步探索。
6　展望
麻疯树作为生物柴油原料的理想材料受到国内
外的广泛关注，虽然对于麻疯树的研究起步比较晚，
但还是取得了比较可观的进展。随着大量种质资源
的收集及筛选，可获得性状优良的株系，通过杂交
或诱变育种可以获得优异的品系。随着基因组测序
的完成及连锁图谱的构建成功，可以对一些特定的
经济性状进行 QTL定位，进行分子辅助育种，大
大提高育种的效率。另外，基础研究的不断深入使
得关于种子产量、雌雄花比例、环境适应性相关的
基因资源得到不断的挖掘和积累。随着转基因技术
的不断完善，基础研究的不断深入，将通过遗传改
良培育出优异的品种，从而解决现在麻疯树发展所
面临的瓶颈。
[参　考　文　献]
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