全 文 ：第26卷 第5期
2014年5月
Vol. 26, No. 5
May, 2014
生命科学
Chinese Bulletin of Life Sciences
文章编号：1004-0374(2014)05-0503-06
DOI: 10.13376/j.cbls/2014074
收稿日期：2013-07-30
基金项目：国家自然科学基金项目(30871548)
*通信作者：E-mail: liuaizhong@mail.kib.ac.cn
我国优势油脂类生物柴油植物蓖麻
的种质资源发掘和生物柴油利用
邱丽俊1，刘爱忠2*
(1 中国科学院西双版纳热带植物园，昆明 650223； 2 中国科学院昆明植物研究所，昆明 650201)
摘　要：发展可再生生物质能源是解决人类能源危机和环境污染的重要途径。利用边际土地发展油脂类生
物质能是生物质能的重要组成部分。蓖麻因为适应性强和油脂成份独特被誉为“理想的生物柴油植物”。蓖
麻是我国优势油脂类能源植物，利用边际土地，发展蓖麻产业为我国生物柴油产业化提供原料，是我国现
阶段生物柴油产业化发展的相对理想而又现实的选择，而且具有重要的发展前景和巨大的发掘潜力。立足
我国现阶段生物柴油产业化的瓶颈问题，着重阐述了蓖麻种质资源发掘的现状、优良品种培育的途径和发
展前景，以及利用蓖麻种子油生产商业化生物柴油的现状，以期推动我国利用边际土地发展蓖麻产业以及
生物柴油商业化生产。
关键词：蓖麻种子油；生物质能源；生物柴油；蓖麻育种
中图分类号：Q949.93 ；S216 ；TQ6 ；TS22 文献标志码：A
The germplam exploration of castor bean and its utilization perspective
for biodiesel production in China
QIU Li-Jun1, LIU Ai-Zhong2*
(1 Xishuangbanna Tropical Botanical Garden, Chinese Academy of Science, Kunming 650223, China;
2 Kunming Institute of Botany, Chinese Academy of Science, Kunming 650201, China)
Abstract: Development of renewable biomass energy is an important way to solve energy crisis and environmental
pollution. The use of non-food seed oils as feedstock for biodiesel production is an important component part of
bioenergy. Plantation of non-food oilseed crops in marginal lands to produce seed oils offers a promise in China.
Castor bean is known as “the ideal biodiesel crop” because of its strong adaptability to diverse climatic conditions,
different soil types and its unique performance of seed oils for biodiesel production. Planting castor bean in
marginal lands to produce seed oils for biodiesel production is, currently, an ideal and realistic option to push the
progress of biodiesel industrialization in China. In this paper, we reviewed the availability of castor bean
germplasm, the advance of breeding and genetic improvement and the current utilization situation of castor bean
seed oils for biodiesel production. In particular, we looked forward to the prospective of planting castor bean in
marginal lands and the biodiesel industrialization using castor bean seed oils in China. This review aims to draw
more attentions to promote the development of castor bean industry and push eventually the progress of biodiesel
industrialization in China.
Key words: castor seed oil; bioenergy; biodiesel; breeding of castor bean
生命科学 第26卷504
油脂类生物质能源主要是利用植物 ( 微生物、
动物 ) 油脂作为原料生产出可以替代石化柴油的新
型生物柴油燃料，其主要成分为软脂酸、硬脂酸、
油酸等长链饱和或不饱和脂肪酸和甲醇或乙醇所形
成的酯类化合物。与石化柴油相比，生物柴油具有
可再生、能量密度高、燃烧充分、尾气排放少等优
点 [1]。因此，发展生物柴油产业化以替代石化柴油
受到全世界的高度关注和各国政府的推动。
自 20 世纪 90 年代以来，欧盟一直在尝试利用
油菜籽油和地沟油，进行生物柴油产业化生产，特
别是德国在生物柴油产业化方面取得长足进展。近
年来，美国和加拿大加快了分别利用转基因大豆油
和油菜籽开展生物柴油产业化的步伐，而且制定了
国家中、长期生物燃料发展规划，并从立法层次推
动生物柴油的发展。此外，马来西亚和巴西分别在
利用棕榈油和棉籽、蓖麻油开展生物柴油产业化发
展方面取得了明显的进展。然而，制约当前生物柴
油产业化发展的瓶颈因素是能够用于生物柴油产业
化生产的油脂类原料有限，加大油脂类原料的供给
是促进生物柴油产业化发展的根本途径。
1　我国油脂类生物质能产业化发展的现状
随着经济的发展，我国正面临着能源短缺和
环境污染的巨大挑战。据能源信息机构 (Energy
Information Agency) 的报告，到 2030 年，全球的能
源需求量将比现在增加 60%，而我国和印度将占
45% [2]。发展生物质能源是缓解我国能源短缺和
改善环境的重要手段。因此，我国政府在制定
“十一五”、“十二五”和《国家中长期科学和技术
发展规划纲要 (2006~2020 年 )》等规划中，将生物
质能源产业作为可持续发展战略的重要内容，并置
于重要地位加以发展和推动。然而，由于我国人口
众多，耕地面积相对贫乏，粮食安全的任务依然严
峻，特别是我国目前食用植物油脂的产量还难以满
足食用油市场的需要，每年我国食用植物油进口近
1 000 万 t。在生物柴油的产业化方面，尽管中海油、
中石化已经建立了多个生物柴油加工厂，年生产能
力达 100 多万 t，但由于生产原料的限制，每年我
国生物柴油的产量相当有限，我国生物柴油产业化
的发展尚处于起步阶段。另一方面，如果利用大量
的耕地来种植、发展油脂类作物，必将形成粮油争
地的格局。利用食用植物油脂，开展生物柴油产业
化生产，显然不符合我国的国情。因此，我国政府
已经明确了我国发展油脂类生物质能源的原则是
“不与人争粮、不与粮争地”。虽然我国耕地面积远
低于世界平均水平，但我国尚有大量未被充分利用
的边际土地，如沙荒地、盐碱地、山坡地、退耕还
林地等。据不完全统计，我国尚有约 1 亿多 hm2 未
被充分利用的边际土地。利用边际土地，加强非食
用油脂植物资源的培育与研发是我国现阶段生物柴
油产业发展的中心任务，也是我国生物柴油产业发
展的根本出路。
2　蓖麻是我国现阶段发展生物柴油产业化相
对现实的选择
利用边际土地，发展蓖麻产业为我国生物柴
油产业化提供原料是我国现阶段生物柴油产业化
发展的相对理想而又现实的选择。蓖麻 (Ricinus
communis L) 属大戟科蓖麻属植物，是世界上最重
要的非食用木本油料植物之一。因为蓖麻不仅气候
适应性强，能广泛生长于我国北至内蒙古、新疆、
东北大部分地区，南至海南省热带地区，而且对土
壤的适应性也很强，能够在多种类型土壤上生长，
耐旱、耐瘠薄。特别是蓖麻籽含油量高 ( 一般在
50% 左右 )，其种子油主要由蓖麻油酸 ( 顺式 -12-
羟基十八碳 -9- 烯酸 ) 组成 ( 占种子脂肪酸的 90%
以上 )，由于其 12 碳位的羟基化，形成了其独特的
理化性质，即高温下不易挥发，低温下不凝固，而
且极性强，能够和酒精互溶，容易生产出生物质燃
料 ( 通过蓖麻油和酒精一定比例的混合，直接产生
能够替代石化汽、柴油的生物质燃料 )，燃烧充分，
与石化汽柴油相比，尾气排放量降低 90% 以上。因
此，蓖麻油被誉为“绿色可再生石油资源”，是最
理想的生物柴油原料。近年来，利用蓖麻种子油作
为原料开展生物柴油生产在巴西、印度等多个国家
已经形成了商业化。此外，蓖麻重要农艺性状 ( 如
花序数目、种子产量、种子大小、植株高矮等 ) 的
表型变异大，遗传基因库宽，便于优良性状的选育，
而且我国已有 1500 多年的蓖麻栽培和利用历史，
有较好的种植和育种基础，易于推动规模化种植。
当前，我国每年种植蓖麻约 13 万 hm2，栽培种植
区主要集中在华北、东北等地区，占全国蓖麻种植
的 80%，其他地区主要以零星种植为主。虽然在适
宜的耕地上，最近几年培育的少量杂交蓖麻品种产
量能达到 250 kg 以上，但大部分品种的产量较低，
特别是在边际土地上粗放种植的蓖麻产量相对更
低，一般不足 1 500 kg/hm2 [3]。培育在边际土地上
种植，且相对高产的优良品种是我国现阶段蓖麻产
邱丽俊，等：我国优势油脂类生物柴油植物蓖麻种质资源的发掘和生物柴油利用第5期 505
业发展的核心任务。
3　蓖麻的种质资源
蓖麻种质资源的收集、调查是蓖麻优良品种选
育或培育的前提，也是蓖麻品种遗传改良的基础。
蓖麻种质资源主要是以种子的形式收集与保存，
早在 20 世纪 60 年代，美国农业部 (USDA) 就开
展了全世界蓖麻种质资源的收集工作，当前收集
的种质资源来自 51 个国家，并建立专门的蓖麻种质
资源繁育中心 (The USDA-ARS Plant Genetic Resources
Conservation Unit at Griffin, GA, USA)[4] ；印度国家
油料种子研究所 (Directorate of Oilseeds Research)
也收集了蓖麻种质 4 307 份，其中 365 份来自其他
国家 [5]；此外，巴西、中国、哥伦比亚、埃塞俄比亚、
肯尼亚、罗马尼亚、俄罗斯、塞尔维亚、乌克兰等
10 多个国家都有蓖麻种质资源保存。如表 1 所示，
目前约有 17 995 份蓖麻种质保存在世界不同国家的
种质库内。基于蓖麻种质资源不同农艺性状的表型，
印度学者根据产量、株型矮、超早熟、种子含油量
等性状，鉴别了 878 份优良种源 [5]。Wang 等 [6] 对
保存在 USDA 的来自 48 个国家的 1 033 份种质资
源的种子大小和种子含油量进行了统计分析，为旨
在选育或改良蓖麻种子性状的育种实践提供了参考
依据。此外，蓖麻在抗瘠薄、抗干旱和抗盐碱等方
面表现了丰富的种质特异性。进一步开展蓖麻种质
抗瘠薄、抗干旱和抗盐碱等抗性筛选方面的研究，
有助于利用边际土地培育相对高产和抗性强的蓖麻
育种实践。
4　蓖麻优良品种培育的途径与进展
实现蓖麻良种培育是我国现阶段蓖麻产业发展
的核心任务。当前，实现蓖麻良种培育的主要手段
有杂交育种、诱变育种和分子育种。这些育种手段
从不同的途径为蓖麻良种培育做出重要的贡献。
4.1　杂交育种
利用杂种优势或将不同优异性状杂交整合是提
高蓖麻品质的有效手段。研究已经发现，蓖麻开花
时间、花序数、种子单粒重，以及油含量、产量等
性状的种内杂种优势十分明显 [7]。Kaul 和 Prasad[8]
的研究显示，大多数自交系间杂交种的产量可达到
其优良亲本的 100%~130%，最高的可达 194%。印
度第一个商业杂交种 GCH3，其种子产量和含油量
都显著高于原来的亲本品种；其后，印度相继培育
出抗枯萎病、高产的蓖麻杂交种 15 个 [9]。当前，
蓖麻杂交种是印度规模化种植的主要品种。蓖麻杂
交品种的出现，大大的增加了蓖麻的产量。在 20
世纪 70 年代第一个商品杂交种育成 [10]，因为杂交
蓖麻的种植使原来约 350 kg/hm2 产量提高到了
1 970 kg/hm2 [4]。我国从 1977 年开始就开始蓖麻杂
交优势利用方面的研究。1984 年，山东省淄博市农
业科学研究院首次发现蓖麻孤雌单株，诱导培育成
一系列雌性自交系。用这些全雌系做母体相继育成
了一系列淄蓖麻杂交种，使杂交种在适宜耕地上的
产量达到 3 750~5 250 kg/hm2[11]。80 年代至 90 年代，
内蒙古哲盟农科所又选育了一批高产优质抗病品
种，如哲蓖 3 号、哲蓖 4 号。山西省农科院经济作
物研究所培育的晋蓖麻 2~5 号杂交种，在早熟或产
量上，也表现了优异的性状。近年来，山东省淄博
市农业科学研究院培育的淄蓖麻 2 号，在优质耕地
上的平均亩产达到 329 kg [12]。特别是中蓖１号、晋
蓖２号、淄蓖３号和通杂６号等，都是适合我国不
同地区种植的优良杂交种栽培的杂交种 [13]。此外，
云南省农科院培育的云篦 1~2 号在西南山地湿热地
区栽培具有明显的优势。
4.2　诱变育种
利用物理或化学诱变的技术产生突变体，进一
步根据重要农艺性状的表型筛选优良性状是植物育
种常用的方法。由于蓖麻坚硬的种皮使得诱变效率
通常较低，因此，蓖麻的诱变育种在生产实践中的
应用相对较少。Athma[14] 利用甲基磺酸乙酯、二乙
基硫酸酯、水合肼对不同蓖麻品种 (279、Hc6、
Hc8) 进行化学诱变，发现诱变突变体变异谱系与品
种、诱变剂及处理时期有着密切关系，最普遍的效
应是株高的改变；在配子体时期处理，单株产量的
表型变异范围显著增加。在物理诱变方面，利用 γ-
射线、快中子和热中子辐射处理，已获得了多样性
状的蓖麻突变体植株，如低日照敏感度、早熟、单
雌花、矮化等，这些突变体为进一步选育蓖麻的优
表1 世界蓖麻种质资源的收集现状[5]
种质库 数量
植物遗传资源国家统计局 (NBPGR)，印度 4 307
中国农业科学院作物种质资源所(ICGR-CAAS)，中国 2 111
美国农业部(USDA)，美国 1 390
国家棉花等油料种子作物研究中心(CNPA)，巴西 1 000
瓦维洛夫植物产业研究所(VIR)，俄罗斯 696
生物多样性保护研究所(IBC)，埃塞俄比亚 510
其他(52个所) 8 699
生命科学 第26卷506
良品种提供了重要的种源 [15]。值得一提的是，20
世纪 60 年代末，印度的 Ankineedu 等 [16] 利用快中
子 (2.5 × 1012/cm3) 处理 Hc-6，植株在 M2 代株矮化。
用热中子 (0.87 × 1013/cm3) 处理后育成新品系 NPH、
Aruna( 阿鲁姆 )。该品系的生育期缩短为原品系的
一半，与对照 Hc6 相比，增产 53.7%，含油量提高
2.4% ；进一步选育获得短生育期的品种，并在印度
得到广泛种植。另外，用 γ 射线 (5 × 102 Gy) 处理
蓖麻种子，M2 代花器出现 4 种类型：雌雄同株同花；
单雌花和雌雄同株花；雌雄同株花、单独雄花和雌
花 ；雌雄同株异花 [17]。Chauhan 等 [18] 用剂量为
1 500 Gy 的 γ 射线辐射蓖麻种子，也获得了 3 个单
雌植株。这些突变体为研究蓖麻的花序发育提供了
基础材料。我国蓖麻诱变育种的研究始于 20 世纪
80 年代。内蒙古通辽市农科院 1985 年利用 60Co γ
射线处理蓖麻品系永 283 干种子，获得具有标记性
状的雌性系 [19]。徐宁生等 [20] 利用植物生长调节剂
(2,4-D) 处理 NES 型雌性单株来诱导雄花，建立了
2 个蓖麻纯雌系 693 和 821，雌株率均为 100% 。近
年来，中国科学院新疆地理与生态研究所利用等离
子辐射的诱变技术，获得一些列高产和抗旱性好的
优良突变体，这些突变体为在我国西北旱区边际土
地上选育相对高产的蓖麻品种提供了有益的参考。
大量的实践证明，诱变育种是改良种质性状，创造
新种质的有效手段。在今后蓖麻育种工作中，应配
合应用多种诱变因素、理化因素复合处理，提高诱
变效果，尝试照射更多的器官 (种子、花粉、子房等 )
以增加突变率，选育出符合育种目标要求的新品
种 [21]。特别是结合产量性状和抗旱性状，从多样的
突变体中筛选适合我国不同边际土地特点，且相对
高产的优良品种是我国诱变育种的发展方向。
4.3　分子育种
分子育种是利用现代分子生物技术，改变植物
种质的遗传基础，实现目的性状的改良。随着现代
分子生物学的快速发展，分子育种已经成为当今和
未来作物育种的主要手段。通常所谓的分子育种主
要包括分子标记辅助育种和基因工程育种两方面。
分子标记辅助育种是指通过在分子水平上分析
与目标基因紧密连锁的 DNA 分子标记对目标基因
进行间接检测，以在早代就能够对目标基因进行准
确选择，从而加速育种进程，提高育种效率 [22]。目
前，RAPD、AFLP、SRAP、SSR、ISSR、SNP 等多
种分子标记技术已经应用到蓖麻的种质鉴定和遗传
多样性研究方面 [23-27]。然而，尽管利用不同的分子
标记技术鉴别了多样的种质特异性分子标记，但在
特定性状目标基因连锁的分子标记鉴别方面，无论
是研究还是蓖麻育种实践，相关报道非常有限。蓖
麻全基因组测序的完成 [28] 和大量 EST 文库的构建，
为发展和鉴别重要农艺性状连锁的分子标记 ( 特别
是 SSR 和 SNP) 提供了极大的方便。近年来，中国
科学院昆明植物研究所在蓖麻种子性状 ( 如种子大
小和含油量等方面 ) 连锁分子标记的鉴别和 QTL 制
图方面，获得了一些可喜的研究成果，这为旨在蓖
麻产量性状的分子辅助育种提供了基础。
随着现代转基因技术的日益成熟，通过修饰控
制重要农艺性状的关键功能基因，实现重要农艺性
状改良的基因工程实践已经广泛应用于主要作物的
遗传改良。尽管在若干重要农艺性状关键功能基因
的鉴别方面取得了一系列研究成果 [29-32]，但在蓖麻
基因工程的育种实践方面，因为蓖麻的转基因体系
尚未完善，在生产实践中通过基因工程育种获得转
基因品种尚未见报道，主要原因是蓖麻的组织再生
体系尚需进一步完善。虽然有大量关于蓖麻再生体
系构建和转基因方面的报道 [33-36]，但成功的转基因
研究案例或基因工程实践并不多见。Mckeon 等 [37]
于 2003 年发展了农杆菌侵染有创伤蓖麻花芽的基
因转化方法，并获得了美国专利局专利的保护 ( 专
利号：6620986)，但该专利在生产实践中的应用依
然有限。Sujatha 和 Sailaja[38] 首先利用农杆菌介导
法转化蓖麻胚轴，获得了转基因植株，但转化效率
很低。Kumar 等 [39] 用农杆菌介导法将 cry1AcF 基
因转化蓖麻芽尖，成功获得了抗虫植株，并在 T2
代稳定表达。这些研究为蓖麻的基因工程育种实践
提供了重要的探索。同时，加强蓖麻重要农艺性状
形成的分子基础研究，鉴别形成主要农艺性状 ( 如
种子产量、种子含油量、抗旱和矮杆等 ) 的关键功
能基因是发展蓖麻基因工程育种的前提条件。尽管
蓖麻基因工程的育种实践尚有许多问题亟需解决，
但毫无疑问蓖麻基因工程的育种实践将是未来蓖麻
定向育种的主要手段之一。
5　蓖麻种子油的生物柴油利用
利用蓖麻种子油作为可再生生物柴油主要有两
种途径：一是利用甲醇 ( 或乙醇 ) 通过酸、碱或磁
性固体纳米催化剂完成的甲酯化反应产物和一定比
例的石化柴油混合，生产商业化的生物柴油。该方
法制备生物柴油的技术成熟，是利用植物油生产生
物柴油的主要方法。目前，在生产实践中主要通过
邱丽俊，等：我国优势油脂类生物柴油植物蓖麻种质资源的发掘和生物柴油利用第5期 507
调整酯化反应中的催化剂和试剂的种类、比率，以
及反应时间、催化体系、温度等条件，产生了一系
列高效和优化的蓖麻种子油生物柴油制备工艺。特
别是用甲醇替代乙醇 [40]、用酸催化剂替代传统的碱
催化剂 [41] 等在生物柴油制备的生产工艺上都已广
泛应用。然而，利用固体磁性纳米催化剂替代酸 ( 或
碱 ) 催化剂，形成清洁化、环境友好型生物柴油制
备工艺是近年来发展起来的新型技术，也是将来生
物柴油制备、加工的发展方向。虽然蓖麻种子油甲
酯化产物的主要成分是油酸甲酯，其理化性能与矿
物柴油基本相当，但单纯的油酸甲酯因为其密度高、
黏度大，难以直接用于柴油内燃发动机 [42-45]。因此，
将蓖麻种子油甲酯化产物与石化柴油按一定比例混
合，即能配制成达到生物柴油标准的混合燃料。蓖
麻种子油的甲酯化产物以 40% 的体积比和石化柴
油混合，能够产生理想的生物柴油燃料 [43]。二是利
用蓖麻油脂极性强、能够和酒精完全互溶的特性，
将蓖麻种子油和酒精按一定比例混合，混合后形成
燃点低、燃烧充分的生物柴油 ( 包括航空柴油 ) 燃
料 [46]。这种生产生物柴油的办法不需要任何化学加
工过程、操作简单、无任何副产品生成，而且然烧
充分，尾气排放少，是相对理想的生物燃料，也是
蓖麻油特有的性能；但这种生物柴油的生产必须消
耗大量的乙醇 ( 或甲醇 )，而且油和乙醇 ( 或甲醇 )
混合的比例决定了这种生物燃料的燃烧特性。进一
步将蓖麻种子油和乙醇的混合物按一定比例和石化
柴油混合，能够直接形成商业化的生物柴油。然而，
由于蓖麻种子油一直有较高的经济价值，利用蓖麻
种子油进行生物柴油的商业化生产，容易使生物柴
油生产的成本过高。因此，除了巴西和印度外，目
前很少有利用蓖麻种子油进行生物柴油的商业化生
产。在我国，由于生物柴油的标准和市场规范的缺
乏，以及蓖麻油的成本过高，尚未见利用蓖麻种子
油进行生物柴油的商业化生产。
6　展望
加大生物质能发展的力度是我国中长期国家发
展规划的重要内容之一。油脂类生物质能源是生物
质能的重要组成部分。利用我国尚未充分利用的边
际土地发展优势油脂类蓖麻作物，特别是利用多种
途径促进蓖麻优良品种的培育，结合不同边际土地
类型的生态特点，开展优良品种在边际土地上的种
植示范，提高蓖麻在边际土地上种植的产量。同时，
在国家层面进一步规范生物柴油生产、加工和商业
化的标准，通过税收和补贴等途径降低生产和消费
生物柴油的成本，鼓励生物柴油的商业化生产和消
费。以蓖麻油为基础的生物柴油商业化发展在我国
一定能开花、结果，并产生显著的经济和生态效益。
让我们克服困难、共同努力、拭目以待我国生物柴
油产业欣欣向荣的明天！
[参　考　文　献]
[1] 张纪红, 杨红健, 侯凯湖. 生物柴油研究进展. 天津化工,
2006, 20(6): 15-7
[2] Ahmad AL, Yasin NH, Derek CJ, et al. Microalgae as a
sustainable energy source for biodiesel production: a
review. Renew Sustain Energy Rev, 2011, 15(1): 584-93
[3] 刘红光, 王光明, 张宝贤, 等. 蓖麻种质资源创新与杂交
种选育目标的探讨. 山东农业科学, 2013, 45(6): 30-3
[4] Severino LS, Auld DL, Baldanzi M, et al. A review on the
challenges for increased production of castor. Agron J
2012, 104(4): 853-80
[5] Anjani K. Castor genetic resources: a primary gene pool
for exploitation. Ind Crop Prod, 2012, 35(1): 1-14
[6] Wang ML, Morris JB, Pinnow DL, et al. A survey of the
castor oil content, seed weight and seed-coat colour on the
United States Department of Agriculture germplasm
collection. Plant Genet Resour, 2010, 8(3): 229-31
[7] Okoh JO, Ojo AA, Vange T. Combining ability and
heterosis of oil content in six accessions of castor at
makurdi. Nat Sci, 2007, 5(4): 18-23
[8] Kaul SL, Prasad MV. Procongress scientific meeting on
genetics and improvement of heterotic system[C].
Coimbtore, India, 1983
[9] Lavanya C, Solanki SS. Crop improvement of castor bean.
The challenges ahead. In: Hegde DM (ed.). Research and
development in castor. Present status and future strategies.
India Soc of Oilseeds Res, Hyderabad, 2010
[10] Ankineedu G, Rao N, Prasada G, et al. Development of
pistillate castor. Indian J Genet Plant Breed, 1973, 33(3):
416-22
[11] 张研, 乔金友. 浅析中国蓖麻产业化发展前景. 中国农
学通报, 2009, 25(16): 316-9
[12] 高彩婷, 高宝力, 刘涛. 蓖麻研究概况. 内蒙古民族大学
学报:自然科学版, 2010, 25(2): 178-81
[13] 孙振钧, 吕丽媛, 伍玉鹏. 蓖麻产业发展: 从种植到利用.
中国农业大学学报, 2012, 17(6): 204-14
[14] Athma P. Induced polygenic variation in castor. Crop
Improvement, 1982, 9(2): 169-71
[15] Dick LA, Zanotto MD, McKeon T, et al. Castor. Handbook
of Plant Breeding, 2009, 4: 317-32
[16] Ankineedu G, Sharma KD, Kulkarni LG. Effects of fast
neutrons and γ rays on castor. Indian J Genet Plant Breed,
1968, 28(1): 31-9
[17] 陈叔平, 陈贞. 国外蓖麻研究概况. 世界农业, 1993, (4):
17-8
[18] Chauhan SVS, Singh KP, Kinoshita T. γ-ray induced
pollen sterility in castor. J Fac Agr Hokkaido Univ, 1990,
生命科学 第26卷508
64(3): 229-34
[19] 姚远, 李凤山, 陈永胜, 等. 国内外蓖麻研究进展. 内蒙
古民族大学学报:自然科学版, 2009, 24(2): 172-5
[20] 徐宁生, 杨建国, 张尧忠. 利用雌性单株建立蓖麻雌性
系的三种方法比较. 西南农业学报, 2000, (3): 67-72
[21] 李靖霞, 赵桂荣, 于金刚. 辐射诱变在蓖麻育种上的应
用研究. 内蒙古农业科技, 2007, (1): 73-4
[22] 贾继增. 分子标记种质资源鉴定和分子标记育种. 中国
农业科学, 1996, (4): 2-11
[23] Allan G, Williams A, Rabinowicz PD, et al. Worldwide
genotyping of castor bean germplasm (Ricinus communis
L.) using AFLPs and SSRs. Genet Resour Crop Evol,
2008, 55(3): 365-78
[24] Qiu LJ, Yang C, Tian B, et al. Exploiting EST databases
for the development and characterization of EST-SSR
markers in castor bean (Ricinus communis L.). BMC Plant
Biol, 2010, 10: 278
[25] Bajay MM, Zucchi MI, Kiihl TA, et al. Development of a
novel set of microsatellite marker s for castor bean,
Ricinus communis (Euphorbiacase). Am J Bot, 2011,
98(4): E87-9
[26] Foster JT, Allan GJ, Chan AP, et al. Single nucleotide
polymorphisms for assessing genetic diversity in castor
bean (Ricinus communis). BMC Plant Biol, 2010, 10: 13
[27] Gajera BB, Kumar N, Singh AS, et al. Assessment of
genetic diversity in castor (Ricinus communis L.) using
RAPD and ISSR markers. Ind Crop Prod, 2010, 32(3):
491-8
[28] Chan AP, Crabtree J, Zhao Q, et al. Draft genome
sequence of the oilseed species Ricinus communis. Nat
Biotechnol, 2010, 28(9): U951-3
[29] Van de Loo FJ, Broun P, Turner S, et al. An oleate
12-hydroxylase from Ricinus communis is a fatty acyl
desaturase homolog. Proc Natl Acad Sci USA, 1995,
92(15): 6743-7
[30] Burgal J, Shockey J, Lu C, et al. Metabolic engineering of
hydroxy fatty acid production in plants: RcDGAT2 drives
dramatic increases in ricinoleate levels in seed oil. Plant
Biotechnol J, 2008, 6(8): 819-31
[31] Kim HU, Lee KR, Go YS, et al. Endoplasmic reticulum-
located PDAT1-2 from castor bean enhances hydroxy fatty
acid accumulation in transgenic plants. Plant Cell Physiol,
2011, 52(6): 983-93
[32] van Erp H, Bates PD, Burgal J, et al. Castor phospholipid:
diacylglycerol acyltransferase facilitates efficient
metabolism of hydroxy fatty acids in transgenic
Arabidopsis. Plant Physiol, 2011, 155(2): 683-93
[33] Sujatha M, Lakshminarayana M, Tarakeswari M, et al.
Expression of the cry1EC gene in castor (Ricinus
communis L.) confers field resistance to tobacco caterpillar
(Spodoptera litura Fabr) and castor semilooper (Achoea
janata L.). Plant Cell Rep, 2009, 28(6): 935-46
[34] Sailaja M, Tarakeswari M, Sujatha M. Stable genetic
transformation of castor (Ricinus communis L.) via
particle gun-mediated gene transfer using embryo axes
from mature seeds. Plant Cell Rep, 2008, 27(9): 1509-19
[35] Ahn YJ, Chen GQ. In vitro regeneration of castor (Ricinus
Communis L.) using cotyledon explants. Hortscience,
2008, 43(1): 215-19
[36] Malathi B, Ramesh S, Rao KV, et al. Agrobacterium-
mediated genetic transformation and production of
semilooper resistant transgenic castor (Ricinus communis
L.). Euphytica, 2006, 147(3): 441-9
[37] M c K e o n TA , R i c h m o n d C A , C h e n G Q , e t a l .
Transformation of Ricinus communis, the castor plant[P].
US 6620986 B1, 2003
[38] Sujatha M, Sailaja M. Stable genetic transformation of
castor (Ricinus communis L.) via Agrobacterium
tumefaciens-mediated gene transfer using embryo axes
from mature seeds. Plant Cell Rep, 2005, 23(12): 803-10
[39] Kumar AM, Sreevathsa R, Reddy KN, et al. Amenability
of castor to an Agrobacterium-mediated in planta
transformation strategy using a cry1AcF gene for insect
tolerance. J Crop Sci Biotechnol, 2011, 14(2): 125-32
[40] Meneghetti SM, Meneghetti MR, Wolf CR, et al.
Biodiesel from castor oil: a comparison of ethanolysis
versus methanolysis. Energy Fuels, 2006, 20(5): 2262-5
[41] Meneghetti SM, Meneghetti MR, Wolf CR, et al.
Ethanolysis of castor and cottonseed oil: a systematic
study using classical catalysts. J Am Oil Chem Soc, 2006,
83(9): 819-22
[42] Scholza V, da Silva JN. Prospects and risks of the use of
castor oil as a fuel. Biomass Bioenergy, 2008, 32(2): 95-
100
[43] Canoira L, Garcia GJ, Alcantara R, et al. Fatty acid
methyl esters (FAMEs) from castor oil: production process
assessment and synergistic effects in its properties.
Renewable Energy, 2010, 35(1): 208-17
[44] Pena R, Romero R, Martinez SL, et al. Transesterification
of castor oil: effect of catalyst and co-solvent. Ind Eng
Chem Res, 2009, 48(3): 1186-9
[45] Berman P, Nizri S, Wiesman Z. Castor oil biodiesel and its
blends as alternative fuel. Biomass Bioenergy, 2011,
35(7): 2861-6
[46] 王赫麟, 张无敌, 刘士清, 等. 蓖麻油制备生物柴油的研
究. 能源工程, 2007, (3): 24-6