全 文 ：第26卷 第4期
2014年4月
Vol. 26, No. 4
Apr., 2014
生命科学
Chinese Bulletin of Life Sciences
文章编号：1004-0374(2014)04-0407-07
DOI: 10.13376/j.cbls/2014059
植物生长素响应基因SAUR的研究进展
朱宇斌1,2，孔莹莹1,2，王君晖2*
(1 浙江大学医学院附属邵逸夫医院生物医学研究中心，杭州 310016；
2 浙江大学生命科学学院遗传学研究所，杭州 310058)
摘　要：植物激素生长素在植物生长和发育过程中起重要的调节作用，它能够诱导一系列生长素早期响应
基因的表达，包括 Aux/IAA、GH3和 SAUR。对拟南芥、水稻、高粱和茄科进行生物信息学分析后显示：大
部分 SAURs基因没有内含子，并且成簇坐落在染色体上；它们有特定的保守区，包含生长素响应元件
AuxREs和促使 mRNA降解的下游元件 DST等。近年来，许多研究人员通过对 SAUR蛋白功能的研究，发
现它们主要参与调节生长素的合成和运输，从而影响细胞的膨大，但相关的机制并不明确，有待进一步的
研究。从生物信息学和功能两方面综述了植物 SAUR基因家族的研究进展，并对未来的研究方向做了展望。
关键词：生长素；SAUR；生物信息；基因表达；细胞膨大
中图分类号：Q37；Q946.885 文献标志码：A
Research advances in auxin-responsive SAUR genes
ZHU Yu-Bin1,2, KONG Ying-Ying1,2, WANG Jun-Hui2*
(1 Biomedical Research Center, Sir Run Run Shaw Hospital, College of Medicine, Zhejiang University, Hangzhou
310016, China; 2 Institute of Genetics, College of Life Sciences, Zhejiang University, Hangzhou 310058, China)
Abstract: The plant hormone auxin, critical for plant growth and development processes, plays its regulatory role
mainly by inducing expression of early auxin response genes including Aux/IAA, GH3 and SAUR. As is shown by
analysis on genomic information of Arabidopsis, rice, sorghum and solanceae species, most of the SAURs contain
no intron, cluster on the chromosomes, include conserved specific domain in the core region, and contain auxin-
responsive elements (AuxREs) as well as mRNA-destabilizing downstream element (DST) in the corresponding
regions. Recently, many researchers have devoted to illustrate the functions of SAUR proteins to find that they are
capable to modulate auxin synthesis and transport, and that they affect cell expansion by an unknown mechanism.
In this review, we summarize recent progresses regarding biological information and the functions, and provide
prospective views in the end.
Key words: auxin; SAUR; biological information; gene expression; cell expansion
收稿日期：2013-10-23； 修回日期：2014-02-14
基金项目：国家自然科学基金项目(31170211)
*通信作者：E-mail: junhuiwang@zju.edu.cn；Tel:
0571-88206495
生长素 (auxin，indole acetic acid, IAA)是最早
被发现的一类植物激素，在植物生长和发育过程中
起了重要的调节作用。生长素调节植物细胞的伸长
和分裂，植物向地性和向光性的形成，主根和侧根
的发育，维管组织的发育和根毛的形成，以及花的
形成等等 [1-4]。生长素能调节数以百计的基因的表
达，而主要的生长素早期响应基因包括 3大基因家
族 ：Aux/IAA (auxin/indole-3-acetic acid)、GH3
(gretchen hagen3)和SAUR (small auxin up RNA)。其中，
针对 Aux/IAA和 GH3两大基因家族的研究越来越
深入，让我们对生长素信号转导途径以及生长素和
其他植物激素之间的互作有了更新的认识 [5-13]。
Aux/IAA是一个转录抑制因子，包含 4个保守
结构域。生长素浓度较低时，游离的 Aux/IAA与生
长素响应因子 (auxin response factor, ARF)形成异源
生命科学 第26卷408
二聚体，抑制生长素响应基因的表达；当生长素浓
度升高时，生长素就会与生长素受体转运抑制因子
1 (transport inhibitor response 1/auxin-binding F-box
protein, TIR1/AFB)蛋白结合，引起 Aux/IAA泛素
化而被降解，释放出 ARF，从而促进生长素响应基
因的表达 [10,12-13]。
GH3基因家族编码一类酰酸酰胺合成酶，能
促使氨基酸与 IAA、茉莉酸 (jasmonic acid, JA)和
水杨酸 (salicylic acid, SA)结合，改变它们在细胞内
的生物活性形式的浓度，从而调控植物的生长、发
育和防御反应 [7]。
SAUR基因家族是植物特有的、生长素响应
因子中最大的一个家族。1987 年，McClure 和
Guilfoyle在大豆下胚轴中发现 SAUR基因，认为它
是一种由生长素诱导的转录本 [14]。随后，SAUR基
因被发现广泛地存在于各种植物中 [14-19]。随着基因
组测序及生物信息学的不断发展，发现在拟南芥中
共有 78个 AtSAURs基因，水稻中有 58个 OsSAURs
基因，马铃薯中有 134个 StSAURs基因，番茄中有
99个 SlSAURs基因，以及在高粱中有 71个 SbSAURs
基因 [20-24]。近些年来，为了更好地理解生长素在植
物发育过程中的作用，科学家们开始对拟南芥和水
稻等植物 SAUR基因进行研究，并取得了一些进展。
1　SAUR基因家族生物信息学特征
SAUR基因家族能够在生长素诱导的早期做出
响应 , 是生长素早期应答的 3大基因家族之一。
SAUR基因一般都没有内含子，大部分都是成簇存
在的。它们编码的蛋白质的相对分子质量一般比较
小，在 9 × 103~3 × 104之间，并且能够在生长素处
理之后的极短时间内进行合成。由于 SAUR的 3′非
翻译区存在着一个保守的下游元件 (downstream
element, DST)，使得 SAUR编码的 mRNAs极不稳
定，会在几分钟之内被降解 [18,25]。同时，与其他两
类生长素早期响应基因一样，多数 SAUR基因在启
动子区域都含有一个或多个生长素反应元件 (auxin
responsive elements, AuxREs)[20,26]。此外，绝大多数
的 SAUR蛋白都有一个大约 60个氨基酸残基、保
守的 SAUR特别区域 (SAUR-specific domain, SSD)[27]。
Wu等 [23]对不同来源的 484个 SUAR基因进行了分
析，结果显示其中的 450个蛋白具有 4个高度保守
的基序 (基序Ⅰ~Ⅳ )，其余的 34个则缺少 1~2个
基序；另外也发现其中 100个 SAUR蛋白具有基序
Ⅴ。目前，关于植物 SAUR基因的研究不多，主要
集中于拟南芥和水稻等物种，已报道的不同物种间
SAUR基因家族的比较见表 1。
AtSAURs编码的蛋白质由 86~189个氨基酸残
基组成，相对分子质量在 9 × 103~12 × 103之间。除
了 AtSAUR11基因，其余的 AtSAURs基因都缺乏内
含子。绝大多数的 AtSAURs是串联成簇分布在拟南
芥的染色体上的，并且在 cDNA和氨基酸水平上具
有高度的序列相似性和同一性。其中，1号染色体
上有 8个基因；3号染色体上有 5个；4号染色体
上有 6个；5号染色体上有 7个 [20]。Kodaira 等 [28]
根据 AtSAURs之间的进化关系，把它们划分为 3类：
cladeⅠ、cladeⅡ和 cladeⅢ。
OsSAURs 蛋白的相对分子质量在 10 × 103~
27 × 103之间，并且所有 OsSAURs的编码区都没有
内含子，但绝大多数蛋白的 N端推测含有一个核
定位信号 [21]。序列分析表明，OsSAURs同样存在
着 AuxRE和 DST。绝大多数的 OsSAURs基因成簇
出现在基因组上，但它们序列的相似性并不高。58
个 OsSAURs基因分布在除了染色体 5和 11外的其
余 10条染色体上：9号染色体上有 19个 OsSAURs，
表1　不同物种SAUR基因家族之间的比较
物种 成员数目 DST AuxREs 基序 染色体定位 进化树 参考文献
(无内含子+ Ⅰ~Ⅳ 分类
有内含子)
拟南芥 78(77+1) 有 有 有 大部分成簇出现，主要存在于 3类 [20, 23-24, 28]
　1号、3号、4号和5号染色体上
水稻 58(58+0) 有 有 有 大部分成簇出现，主要存在于1号、 2类 [21, 23]
　2号、3号、9号和12号染色体上
番茄 99(90+9) 有 有 有 大部分成簇出现，主要存在于 / [23]
　1号、10号和11号染色体上
马铃薯 134(131+3) 有 有 有 / / [23]
朱宇斌，等：植物生长素响应基因SAUR的研究进展第4期 409
其中 17个基因串联成簇地出现在同一个位点上；2
号染色体上有 9个；4、6、8号染色体上各有 6个；
3号染色体上有 5个；1号染色体上有 3个；12号
染色体上有 2个；7、10染色体上各有 1个 [21]。
OsSAURs基因家族的进化分析显示，除了 2个假基
因外，其他的基因可归纳为两个亚群：亚群 A和亚
群 B。其中，亚群 A包含 18个基因，亚群 B则包
含 38个基因 [21]。
最近，有研究者使用生物信息学对番茄和马铃
薯的基因组进行了分析，分别确定了 99个 SlSAURs
和 134个 StSAURs[23]。其中，番茄中 SAUR蛋白的
相对分子质量在 6 × 103~22.4 × 103之间，而马铃薯
中 SAUR蛋白的相对分子质量在 9.1 × 103~25.1 ×
103 之间。这些基因中，有 9个 SlSAURs和 3个
StSAURs基因含有 1或 2个内含子，其余的基因都
没有内含子。99个 SlSAURs并不是随机分布在 12
条染色体上，其中 80%的基因是成簇存在的 [23]。
在这些基因中，31个 SlSAURs定位在 1号染色体上，
其中的 29个是在同一个区域使用不同的转录起始
点；11个基因定位在 11号染色体的同一区域；16
个基因分布在 10号染色体的 3个不同的区域 [23]。
对 SlSAURs基因的上游序列分析显示存在 7种不同
类型的顺式元件 (cis-elements)：生长素信号转导相
关顺式元件 (auxin signaling transduction related cis-
element)、干旱应激相关顺式元件 (drought stress-
related cis-element)、盐应激相关顺式元件 (salt
stress-related cis-element)、热休克元件 (heat shock
element)、光信号转导相关顺式元件 (light signal
transduction-related cis-element)、Ca2+响应顺式元件
(Ca2+-responsive cis-element)和钙调素结合 CGCG
框 (calmodulin-binding/CGCG box)。这些顺式元件
表明这些基因可能参与植物激素信号和非生物胁迫
过程 [23]。
2　SAURs的功能研究
尽管其他两大类生长素早期响应基因家族 Aux/
IAA和 GH3的功能已经被广泛地研究，但是对于
SAUR的研究还比较稀缺。虽然早年间就有研究者
通过一些 SAUR基因的功能缺失来获得表型变化的
尝试，但是由于功能的冗余以及 SAUR基因家族保
守成员间的互补，阻止了基因缺失突变体表型的出
现。近年来，研究者开始在拟南芥和水稻中研究
SAUR的基因功能，并取得了一些进展 [24,28-35]，已
报道的植物 SAUR基因的功能研究结果见表 2。
2.1　AtSAURs
AtSAURs基因的 cladeⅠ和 cladeⅡ有在叶子
中高表达，而在根中低表达的趋势，但 cladeⅢ的
表达模式却与它们完全相反 [28]。另外，cladeⅠ和
cladeⅡ中的许多成员的表达都会受到 ABA以及
渗透压的影响而下调，但 cladeⅢ却并没有显示出
这种趋势 [28]。在 cladeⅠ中有 12个 AtSAURs基因
会响应生长素，从而表达量上调，其中包括
AtSAUR63~68；在 cladeⅡ中有 5个 AtSAURs基因
会响应生长素，从而表达量上调；而在 cladeⅢ中
只有4个AtSAURs基因的表达会响应生长素而上调：
AtSAUR34~35，45~46[28]。
近期，Chae 等 [29] 对 clade Ⅰ中的 AtSAUR63
研究发现：(1) AtSAUR63定位在细胞质膜上，主要
表达在下胚轴、子叶、叶柄、新生的莲座叶和花序
茎中，但并不在根中表达；(2)过量表达 AtSAUR-
63-GFP和 AtSAUR63-GUS的转基因株系，总是呈
现出长的下胚轴、花瓣和雄蕊花丝，并且在下胚轴
中，由上往下转运的生长素含量升高；(3)该株系
还出现了波浪形的下胚轴和扭曲的花序茎，而在表
达了靶向 AtSAUR63亚家族 (AtSAUR61~68和 75)
的人工 microRNA的株系中，植株的下胚轴和雄蕊
花丝都变短了。
同时，Spartz等 [31]对拟南芥中的 AtSAUR19亚
家族 (AtSAUR19~AtSAUR24、cladeⅡ )研究发现：(1)
该亚家族编码的蛋白质极不稳定，但是在其 N端加
上一个标签之后，蛋白的稳定性就得到了很大的提
高。(2)通过蛋白质的定位显示，AtSAUR19主要定
位在细胞质膜上，在生长的下胚轴和根的延伸区中
表达。(3)在稳定表达 AtSAUR19融合蛋白的株系
中出现了以下的表型：下胚轴增长、叶片变大、顶
钩缺陷 (defective apical hook maintenance)、向性
反应改变 (altered tropic responses)以及生长素转运
水平增加；而在表达靶向 AtSAUR19亚家族的人工
microRNA的幼苗中，下胚轴和叶片的表型则正好
相反，生长素的转运量也有所降低。
以上这些结果表明，AtSAUR63 和 AtSAUR19
亚家族可能通过调节生长素的转运来正向调节细胞
的扩增。
Park等 [27] 通过分子遗传和转基因技术对
cladeⅢ中的 AtSAUR32进行了研究发现：(1) AtSA-
UR32定位于细胞核；(2)过量表达 AtSAUR32会导
致下胚轴变短且无钩，子叶在夜间呈现出半开式状
态；但是这种下胚轴无钩的表型可用外源生长素回
生命科学 第26卷410
补；(3)T-DNA 插入失活突变体的下胚轴要比野
生型的下胚轴长，并且顶钩并无变化；(4)与
DR5::GUS(DR5是人工合成的启动子，包含多个能
和 ARF结合的 AuxRE，用以评估生物活性的生长
表2　植物 SAUR基因的功能研究概况
表达部位
主要表达在下胚轴、
子叶、叶柄、新生的
莲座叶和花序茎中，
但并不在根中表达
生长的下胚轴和根的
延伸区
主要表达在顶钩的内
侧
主要在叶片和延伸组
织中表达
表达于静止中心、皮
层、侧根原基的干细
胞和原基附近膨大的
内皮层细胞中
/
表达于幼根和下胚轴
的中柱，维管发育过
程中也有表达；在气
孔的形成过程中也能
够特异性的表达
表达于幼根和下胚轴
的中柱，维管发育过
程中也有表达
老的叶子中高水平表达
在胚芽鞘和中胚轴中
表达
/
过表达株系或功能缺失株系的相关
表型
过量表型：下胚轴、花瓣和雄蕊花
丝变长，下胚轴和花序茎扭曲，生
长素转运水平增加
功能缺失：下胚轴和雄蕊花丝变短
过量表型：下胚轴增长，叶片变
大，顶钩缺陷，热反应的改变以及
生长素转运水平增加
功能缺失：下胚轴变短，叶片变
小，生长素转运量降低
过量表型：下胚轴变短，无钩，夜
间部分子叶开启
功能缺失：下胚轴变长
过量表型：黄化苗中顶钩消失，光
培养幼苗中下胚轴变长，产量降
低，花序茎扭曲
过量表型：下胚轴增长，植物生物
量增加，主根变长，侧根发育旺
盛，花瓣膨大和花序茎扭曲
/
/
/
过量表型：茎和根的生长被抑制，
茎的形态发生变化，维管组织缩
小，产量降低；生长素含量和极性
运输减少，叶绿素含量降低，花青
素、脱落酸、糖和淀粉含量增高，
叶片提前衰老
/
/
功能
AtSAUR63和 AtSAUR19可
能通过调节生长素的转运
来正向调节细胞的扩增
AtSAUR32与顶钩的发育
相关
AtSAUR36可能在植物生
长发育过程中扮演了一个
生长素和赤霉素信号整合
的交汇点的角色
AtSAUR40、AtSAUR41、
AtSAUR71和AtSAUR72为
同一亚家族，可能与静止
中心和皮层中细胞的大小
以及生长素运输有很大的
关系
OsSAUR39在生长素水平
和转运上起了负调控的作
用
ZmSAUR2 和ZmSAUR1可
能在生长素调节的细胞伸
长过程中起作用；可与钙
调蛋白相结合，涉及到钙
调蛋白二级信号系统和生
长素信号通路之间的联系
参考
文献
[29]
[31]
[27]
[34]
[30]
[32]
[35]
[24]
[33]
[36]
[37]
基因
AtSAUR63
(cladeⅠ)
AtSAUR19
(cladeⅡ)
AtSAUR32
(cladeⅢ)
AtSAUR36
(clade Ⅲ)
AtSAUR41
(clade Ⅲ)
AtSAUR40
(clade Ⅲ)
AtSAUR71
(clade Ⅲ)
AtSAUR72
(clade Ⅲ)
OsSAUR39
ZmSAUR2
ZmSAUR1
亚细胞定位
细胞质膜
细胞质膜
细胞核
细胞核
细胞质
细胞质
细胞质
/
细胞质
细胞核
/
朱宇斌，等：植物生长素响应基因SAUR的研究进展第4期 411
素浓度 )相似的是，AtSAUR32主要表达在顶钩的
内侧，但在光照条件下，它的转录本则会平均地分
布在整个顶端区域。这些都说明了顶钩的发育与
AtSAUR32基因的表达有很大的关系。
Stamm 和 Kumar认为 AtSAUR36也是 cladeⅢ
中的成员，主要在叶片和延伸组织的细胞核中表达。
他们研究发现：(1) AtSAUR36的表达能被生长素诱
导，但却会被赤霉素抑制；(2)在基因敲除和异位
表达的株系中，种子萌发对多效唑和外源 ABA的
响应受到了影响；(3)在低表达 AtSAUR36的株系的
生长发育的后期，AtSAUR36的基因表达水平和野
生型植株相似，但是异位表达 AtSAUR36会导致黄
化苗中顶钩的消失和光培养幼苗中下胚轴的明显变
长；(4)异位表达 AtSAUR36的成熟株系，产量降低
同时出现了波浪形的花序轴 (inflorescence axes)。这
些结果表明，AtSAUR36可能在植物生长发育过程
中扮演了一个生长素和赤霉素信号整合的交汇点的
角色。在另一个独立实验中，AtSAUR36被证实了
能够调节叶片的衰老和大小 [30]。
基因芯片结果显示，AtSAUR41的表达受到昼
夜节律、生物胁迫、线粒体功能障碍和活性氧的
调节 [28]。AtSAUR41亚家族同样属于 cladeⅢ，包
含 4个基因：AtSAUR40、AtSAUR41、AtSAUR71和
AtSAUR72。近年来，本实验室针对 AtSAUR41亚家
族进行了一定研究，并取得了一些进展。Qiu等 [35]
发现，AtSAUR40、AtSAUR41和 AtSAUR71主要定
位于细胞质中。有趣的是，AtSAUR41特异表达于
根分生组织干细胞龛 (stem cell niche)的静止中心细
胞和皮层 -内皮起始细胞，在生长素刺激下，内皮
层的表达会激增；在侧根发育过程中，AtSAUR41
表达在侧根原基的干细胞和原基附近膨大的内皮层
细胞中 [32]，这是干细胞龛中鉴定的第一个 SAUR基
因，而干细胞龛在响应发育和环境信号中起重要作
用。AtSAUR40和 AtSAUR71的表达受 ABA信号和
叶绿体的功能状态影响。AtSAUR71和 AtSAUR72
主要表达在幼根和下胚轴的中柱中，同时也在维
管发育过程中表达。另外，在气孔的形成过程中
SAUR71 也能够特异性地表达 [35]。过量表达
SAUR41会导致下胚轴增长、植物生物量增加、主
根变长、侧根发育旺盛、花瓣膨大和花序茎扭曲 [32]。
使 用 PIN2、WOX5、PLT2 和 ACR4 启 动 子 驱 动
AtSAUR41组织特异表达，诱导了新的生长素信号
峰在静止中心上的形成；而 PIN2和 PLT2启动子驱
动表达则增加了植株根的向地性生长 [32]。同时，这
些转基因苗根部干细胞龛中的细胞特异性增
强 [32 ]。AtSAUR41亚家族的这种特殊的表达模式
与 AtSAUR19和 AtSAUR63亚族完全不同。尽管只
有过量表达和异位表达的研究，但是不难发现，
AtSAUR41可能与静止中心和皮层中细胞的大小以
及生长素运输有很大的关系，并且涉及到响应发育
和环境信号过程。
尽管上述的 AtSAUR基因有各自独特的基因表
达和蛋白定位模式，但部分基因的过表达株系在表
型上存在着一些相似性：在 SAUR63、SAUR19和
SAUR41的过表达株系的下胚轴中，都出现了下胚
轴变长、轴表皮细胞膨大、IAA转运水平升高等类
似表型；在 SAUR19、SAUR32和 SAUR36的过表
达株系中都出现顶钩缺陷的表型；花瓣膨大和花序
茎扭曲同时存在于 SAUR63和 SAUR41的过表达株
系的中。有趣的是，只在 SAUR32的过表达株系中
出现了下胚轴变短的表型；在 SAUR41过表达株系
中，主根长度明显增加，侧根发育旺盛。因此，在
分子功能上，拟南芥 SAUR蛋白之间存在着相似性，
但同时也有特异性。
2.2　OsSAURs
OsSAUR39主要定位在细胞质中。Kant等 [24]，
以及 Kant和 Rothstein[33] 认为，在不同的环境刺激
(比如生长素、氮、盐、细胞分裂素、缺氧等 )下，
OsSAUR39能瞬间改变基因的表达量以适应环境的
变化。一般情况下，生长素主要在分生组织中合成，
但是 OsSAUR39却在老的叶片中高水平表达。与野
生型相比，过量表达 OsSAUR39基因会抑制茎和根
的生长，改变茎的形态，缩小维管组织，以及降低
产量：在这些株系中，生长素含量减少了，生长素
的极性运输减少了，以及一些可能的生长素生物合
成和转运基因的表达也下调了；转基因株系叶绿素
含量较低，花青素、脱落酸、糖和淀粉含量较高。
同时，叶片也会提前衰老。大部分这些表型都与生
长素水平和运输呈负相关，表明了 OsSAUR39基因
在生长素水平和转运上起了负调控的作用。
有趣的是，OsSAUR39与 AtSAUR63高度同源，
但两者对于生长素运输的影响却完全不同：
OsSAUR39抑制生长素的运输，而过表达 AtSAUR63
却促进生长素的转运，相关机理仍有待探究。
2.3　其他
有研究者在大豆和玉米中观察到，SAUR主要
在延伸组织中表达 [14,36]，这就说明了 SAUR基因在
生长素所调节的细胞伸长过程中有着特殊的意义。
生命科学 第26卷412
另外，对玉米中的 ZmSAUR2的分析显示它的半衰
期很短，只有仅仅 7 min[36-37]，表明 SAUR有可能介
导其对生长素的瞬时响应；玉米、拟南芥中的一部
分 SAUR蛋白，如 ZmSAUR1等会与钙调蛋白相结
合 [36-38]，这说明了 Ca2+/钙调蛋白二级信号系统和
生长素信号通路存在某种联系。
3　前景与展望
生长素是最早被发现的一类植物激素，在高等
植物中分布很广，并且在调节植物生长方面起到了
关键作用。作为生长素早期响应基因之一，弄清
SAUR对植物发育的作用有着重要的意义。综合以
上的这些 SAUR基因的功能研究结果，SAUR的转
录本主要存在于干细胞以及根茎的中柱细胞中，可
能作为信号分子，通过某种未知的途径在维持生长
素水平、调控生长素转运以及细胞扩增方面起到重
要的作用，这使得对整个 SAUR基因家族的研究具
有重要意义。虽然对拟南芥和水稻 SAUR基因的研
究取得了一定进展，但对于这个家族的研究还不够，
仍然有许多问题需要继续研究，如 SAUR蛋白如何
调控生长素转运，为什么它们有时候促进生长素的
转运而有时候又抑制其转运，它们是否还与植物体
内的其他激素有关等。这些问题仍有待进一步的研
究。目前，我们正针对高粱的 SAUR进行系统地生
物信息学分析，希望对进一步了解 SAUR家族的进
化和功能有所帮助。
[参　考　文　献]
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