全 文 ：第25卷 第11期
2013年11月
Vol. 25, No. 11
Nov., 2013
生命科学
Chinese Bulletin of Life Sciences
文章编号：1004-0374(2013)11-1053-06
收稿日期：2013-04-07；修回日期：2013-05-19
基金项目：云南省应用基础研究计划(2010ZC057)
*通信作者：E-mail: jpyan2007@gmail.com; Tel:
13759103505
影响真菌漆酶表达及其活性的因素
陈带娣，牛杰振，余晓媛，严金平*，伊日布斯
(昆明理工大学生命科学与技术学院，昆明 650500)
摘　要： 丝状真菌同一菌株中存在动力学、理化特性各异的多个漆酶同工酶。金属离子，碳、氮等培养基
成分，培养条件，以及异生物质、热休克处理和共培养的菌株等多种生物和非生物的因素对真菌漆酶同工
酶表现出选择性诱导效应。影响真菌漆酶表达及其调控因素的研究能指导漆酶的选择性合成，以满足不同
的应用需求。主要阐述影响真菌漆酶表达及其活性的因素的相关研究进展。
关键词：真菌漆酶；表达调控；非生物因素；生物因素
中图分类号：Q554；Q814.9　　文献标志码：A
The factors affecting the expression and activity of laccase in fungi
CHEN Dai-Di, NIU Jie-Zhen, YU Xiao-Yuan, YAN Jin-Ping*, CHAGAN Irbis
(Faculty of Life Science and Technology, Kunming University of Science and Technology, Kunming 650500, China)
Abstract: Many laccase isoforms are present in the same strain of fungi, and they possess different kinetic or
physicochemical features. The selective induction of the laccase isoforms can be affected by many biotic and abiotic
factors, including metal ion, carbon, nitrogen, culture conditions, xenobiotics, heat shock treatment and co-cultured
strains. Researches on the expression and regulation of fungal laccase can provide the guides for the selective
synthesis of laccase to meet different application. This review focuses on the recent progress in the regulation of
expression and activity of fungal laccase.
Key words: fungal laccase; expression regulation; abiotic factors; biotic factors
漆酶 (EC1.10.3.2, laccase, lac)是一种含铜的多
酚氧化酶，属于蓝色多铜氧化酶家族，它能以分子
氧作为电子受体，非特异性地氧化多种酚类和非酚
类物质，在生物制浆、食品工业、木材加工、生物
合成、生物能源、生物检测和生物修复等领域中有
着多种现实和潜在的应用价值 [1-2]。
漆酶在植物、真菌、少数昆虫和细菌等物种中
广泛分布。真菌，尤其是担子菌门中的白腐菌是主
要的漆酶生产者。多种生物和非生物因素能影响漆
酶的表达及其活性，其中非生物因素有 Cu2+、Mn2+、
Fe2+等金属离子 [3-4]和碳、氮等培养基成分 [5]，以
及 O2浓度
[6]、培养条件 [7-8]、异生物质 [9-10]、热休
克处理 [11]等，而生物因素主要是共培养的菌株 [12]。
丝状真菌同一菌株中存在动力学、理化特性各
异的多个漆酶同工酶 [13-14]，且在不同条件下漆酶同
工酶及其基因的表达表现出选择性诱导效应 [7,12-18]
对影响真菌漆酶表达的因素及其调控机制的研究，
能指导漆酶的选择性合成以满足不同的应用需求。
本文主要阐述影响真菌漆酶表达及其活性的相关研
究进展。
1　非生物因素对漆酶表达及其活性的影响
1.1　金属离子
1.1.1　Cu2+
漆酶是一种含铜的多酚氧化酶，Cu2+对漆酶的
表达及其活性具有显著的影响。Cu2+对同一菌种的
漆酶活性的影响表现出浓度依赖性，且 Cu2+对不同
的漆酶同工酶诱导效率不同。在 Cu2+存在的培养基
生命科学 第25卷1054
中，云芝栓孔菌 (Trametes versicolor)漆酶活性提高
了 310倍 [19]。Cu2+能诱导云芝栓孔菌的两个同工酶
(LacA 和 LacB)表达，且 lacA的表达量是 lacB的 2
倍 [20]。Lorenzo等 [21]的研究表明，云芝栓孔菌在 3.5
mmol/L Cu2+诱导下能达到最高漆酶活性 (约 8 U/
mL)，约为对照组的 25倍。当 Cu2+浓度为 5 mmol/L
时，云芝栓孔菌漆酶总活性下降，但漆酶同工酶
LacI/LacII比值升高。在 0~10 μmol/L范围内，Cu2+
能显著地提高粗糙脉孢菌 (Neurospora crassa)漆酶
活性，10 μmol/L时漆酶酶活最高，可达 4.01 U/
mL，是不加 Cu2+的 2.62倍。当大于 10 μmol/L时，
漆酶酶活开始降低，15 μmol/L时抑制明显 [22]。不
同真菌菌株漆酶对 Cu2+的敏感性有差异。0.5 mmol/L
Cu2+处理下，树舌灵芝 F (Ganoderma applanatum F)、
隔孢伏革 BAFC633 (Peniophora sp.BAFC633)、血
红密孔菌BAFC2126 (Pycnoporus sanguineus BAFC2126)
和云芝栓孔菌 BAFC266(Trametes versicolor f. ant-
arcticus BAFC266) 漆酶活性分别较对照组提高
49.2 倍、19.7 倍、27.7 倍和 7.6 倍。此外，在含
Cu2+时，Gano-derma applanatum F、Peniophora sp.
BAFC633、Trametes versicolor f. antarcticus BAFC266
的漆酶同工酶谱都多了一条条带，其相对分子质量
大小分别为 7.5×104、12.05×104、10.3×104 [3]。
对 Cu2+诱导漆酶表达及其活性的生理和分子
机制的研究认为：漆酶与防止金属摄入的天然色素
的合成有关 [23]，漆酶能被 Cu2+等有毒金属诱导可
能是面对毒性压力而做出的一种防御。另一个可能
的原因是漆酶含有铜的结合位点，漆酶的诱导表达
是通过螯合 Cu2+提高菌体抵抗氧化压力的能力 [24]，
该机制与酵母通过产生铜离子螯合剂的 Cu-金属硫
蛋白来抵抗铜离子的毒害这一方式相似 [25]。目前，
已有不少的白腐真菌漆酶的启动子被分离，不少研
究者认为 ACE元件是 Cu2+诱导漆酶的一个必不可
少的转录元件，源于对酿酒酵母的特性分析，ACE
是 ACE铜离子 -响应转录因子的目标序列。Lálvarez
等 [26]分离并分析弯孢拟蜡菌 (Ceriporiopsis subver-
mispora)的 ACE1型转录因子的特性以及分析漆酶
的转录水平，推测 Cu2+通过漆酶的启动子中的
ACE1-型转录因子间接地激活了漆酶基因的转录。
1.1.2　其他金属离子
Mn2+也影响漆酶的表达及其活性，且对不同
的菌株其生理效应有所不同。浓度为 100~150
μmol/L的 Mn2+能增加粗糙脉孢菌中漆酶的活性，
当Mn2+浓度大于 150 μmol/L时，则抑制其漆酶的
活性 [22]。Mn2+对竹黄 (Shiraia bambusicola)产漆酶
能力的影响不明显 [27]。Mn2+对微酸多年卧孔菌
(Perenniporia subacida)产漆酶有促进作用 [6]。在
300 μmol/L MnSO2作用下，凤尾菇 (Pleurotus sajo-
rcaju)中 lac1、2和 4表达分别提高了 1.5、2.1和 3
倍，总漆酶活性提高了 1.5倍 [25]。Mn2+还可诱导
Clitocybula dusenii和 Nematoloma frowardii漆酶的
合成，但却抑制 Ceriporiopsis subvermispora漆酶的
表达 [28]。此外，Ag+、Al3+、Fe2+、Mg2+、K+、Na+、
Zn2+、La3+、Ce3+等对 Shiraia bambusicola 所产漆
酶的相对酶活的影响分别是 52%、43%、38%、
34%、27% 和 9% [27]。司静等 [29]研究表明，Ca2+
和 Fe3+强烈地抑制 Trametes sp. Cui 6300产酶，而
Mn2+ 促进其产酶，Na+ 和 K+ 对其产酶无影响。
Lebrun等 [19]研究表明，Zn2+对 Trametes versicolor
产漆酶能力的影响不明显，但 Cd2+和金属鸡尾酒
(ZnSO4、 CuSO4、CdSO4 和 PbCl2) 都刺激漆酶的生
产，且漆酶同工酶 LacA 和 LacB 对 Cd2+和金属鸡尾
酒十分敏感，在 1 mmol/L Cd2+下，lacA的表达量是
lacB的 2倍，在金属鸡尾酒条件下，lacA的表达量
是 lacB的 8倍 [20]。
1.2　碳、氮源
真菌能利用葡萄糖、淀粉、麦芽糖、甘油、纤
维二糖、羧甲基纤维、木质素、麸皮、甘蔗渣、木
屑等多种碳源产生漆酶 [30]，但不同碳源对漆酶诱导
效率不同。
以麦芽提取物为碳源时，猪苓 PG15(Polyporus
sp. PG15)最高漆酶活性为 13 800 U/L，是蔗糖碳源
的 21倍 [31]。木屑、小麦秆、大麦秆和大麦麸等木
质纤维素类碳源能显著地诱导云芝栓孔菌中漆酶的
产生，特别是大麦麸 [32]。绒毛革盖菌 (Coriolopsis
rigida)中的研究也表明，大麦麸有利于漆酶产生 [33]。
大麦麸等木质纤维素底物促进漆酶产生的原因可能
有：木质纤维素底物为该真菌提供了与其自然习性
相近的环境，表面粗糙多孔的结构有利于真菌的附
着，纤维素底物能激活漆酶的活性等 [32]。但
Moldes等 [34]利用粗毛栓菌 (Trametes hirsuta)通过
SSF (solid fermentation)产漆酶发现，底物含有更高
的木质素不利于漆酶的产生。除底物的种类，底物
的物理特性也会影响漆酶的产生。粗皮侧耳 IE-
8(Pleurotus ostreatus IE-8)在各种颗粒大小的培养基
中均有高漆酶产量，其中中等大小的颗粒 (1.68
mm)的漆酶产量最高为 0.04 IU/g (干重 )，而粗皮
侧耳 CP-50 (Pleurotus ostreatus CP-50)的漆酶产量
陈带娣，等：影响真菌漆酶表达及其活性的因素第11期 1055
不受底物特性的影响 [35]。因此，碳源种类及其物理
特性对漆酶产量的影响还与菌株相关 [33]。
一般而言，有机氮源能同时提高菌体和漆酶产
量，而无机氮源则只提高菌体产量 [28]。司静等 [29]
研究表明，在多种氮源 (蛋白胨、酵母膏、牛肉膏、
硫酸铵、硝酸钾、尿素 )下，蛋白胨对 Trametes sp.
Cui 6300产酶的促进效果最明显，且与无机氮源相
比，有机氮源更有利于该菌产酶。在含硫酸铵的培
养基中，毛栓菌 (Trametes trogii) lcc1不表达，也无
漆酶活性；而在含酵母提取物、真菌蛋白或胰蛋白
胨的培养基中，漆酶的活性被激活，因此，高浓度
的有机氮有利于 Trametes trogii漆酶的合成 [5]。在
高氮条件下，Pleurotus sajorcaju中 lac2和 lac4的
转录水平分别提高了 16倍和 30倍 [25]；而 Placková
等 [9]研究表明，氮源限制更有利于 Trametes versi-
color 167产生漆酶。但不同菌株受氮源诱导产漆酶
的效应不同。Stajic等 [36]研究表明，无机氮也能提
高漆酶的产量，且产量与氮源的浓度有关。
Pleurotus eryngii漆酶的最高活性 (246.4 U/L)在以
(NH4)2SO4为氮源，其浓度为 20 mmol/L下获得，
随着氮源浓度的提高活性下降，氮源浓度为 40
mmol/L时，漆酶活性只有 68.3 U/L (下降了 72% )。
Pleurotus ostreatus 493漆酶的最高活性 (445 U/L)在
以 (NH4)2SO4为氮源，其浓度为 30 mmol/L下获得，
随着氮源浓度的提高活性下降，氮源浓度为 60
mmol/L 时，漆酶活性下降了 36%。肺形侧耳
(Pleurotus pulmonarius)漆酶的最高活性 (441.0 U/L)
则是在以 NH4Cl为氮源时获得。
1.3　异生物质
木质素及与其结构类似的异生物质对真菌产漆
酶的诱导效应十分显著。p-对羟苯丙烯酸、愈创木
酚、p-甲氧基苯酚和阿魏酸分别使 Trametes sp.I-62
漆酶活性提高 253倍、73倍、71倍和 58倍 [10]。在
多氯联苯的诱导下，Trametes versicolor漆酶活性可
达 1 439 U/g，是对照组的 42倍 [9]。2,4,6-三硝基甲
苯、3,4-二甲氧基苯甲酸和联苯三酚能诱导一色齿
毛菌 (Cerrena unicolor)中漆酶的产生 [30]。二甲苯
(300 μmol/L)、对羟基苯三唑 -水 (100 μmol/L)、阿
魏酸 (100 μmol/L) 和 3,4- 二甲氧基苯甲酸 (500
μmol/L)分别使 Pleurotus sajorcaju漆酶活性提高约
21、16、10和 5倍 [25]。
异生物质对同一真菌菌株中不同漆酶同工酶基
因的诱导效应有所不同。Coriolopsis rigida中紫丁
香酸能诱导 lcc1和 lcc2转录，而 2,6-二甲氧基 -1,4-
苯醌却能诱导 lcc2和 lcc3的转录 [37]。Trametes sp.I-
62中愈创木酚、p-对羟苯丙烯酸、阿魏酸均能诱
导 lcc基因的转录，其中愈创木酚和 p-对羟苯丙烯
酸只诱导 lcc1和 lcc2转录，而阿魏酸却能诱导 3
种 lcc[10]。朱红密孔菌 (Pycnoporus cinnabarinus)中
2,5-二甲苯胺能诱导 lcc3-1的转录量提高约 50倍，
而 lcc3-2的表达量则不受影响 [38]。在含有 2,5-二甲
基苯胺的培养基中，虎皮香菇 (Panus tigrinus)的漆
酶活性比不含的要高 35倍。然而，2,5-二甲基苯
胺只对 Panus tigrinus两个漆酶同工酶 (lac1Pt 和
lac2Pt)中的 lac1Pt的转录有诱导作用 [39]。
不同的异生物质对不同的菌株及同一菌株中不
同的漆酶同工酶基因诱导效应存在差异，这可能与
其诱导剂的化学结构对菌种的毒害程度、被诱导菌
的菌株特性和各漆酶基因的表达模式有关 [10]。漆酶
受异生物质诱导表达的生物学意义可能是真菌为抵
抗有毒芳香化合物而作出的响应，作为一种防御机
制，漆酶能降低与这些分子反应时产生的氧自由基
所造成的氧化胁迫 [10,25,28,37]。漆酶受调控的分子机
制可能是真菌漆酶的启动子区存在异生物质 -响应
元件 (xenobiotic-responsive elements, XREs)[25]。
1.4　其他因素
培养基的组成成分和发酵条件，诸如发酵状态
(固体或液体 )、pH、温度、溶氧量等也影响漆酶
的表达及其活性。在麦秆提取物诱导下，Pleurotus
ostreatus在液体培养 (iSmF)和固体培养 (SSF)时，
各个漆酶基因的表达及其活性有显著差异 [7]。Ale-
jandra 等 [40]研究表明，培养条件 (振荡和静止 )对
同工酶的影响比培养基 (SMY和M7GY)的影响大。
在静止培养下，Pleurotus ostreatus N001在 SMY和
M7GY培养基中均出现 3条同工酶条带 (36.8、52.2
和 77.9 kDa)，而在振荡培养下，Pleurotus ostreatus
N001在 SMY中只有 1条 (36.8 kDa)，在M7GY中
有 2条 (36.8和 52.2 kDa)。在静止培养下，Pleur-
otus ostreatus PC9在是否加入诱导物的M7GY中均
有 2条 (36.8和 52.2 kDa) ；而在振荡培养下，Pleur-
otus ostreatus PC9在M7GY中没有添加诱导物时，
可清晰看到 1条 52.2 kDa的条带，而在添加诱导物
后这 1条带就消失了，且出现 1条 36.8 kDa的条带。
他们推断，在振荡培养下，Pleurotus ostreatus PC9
一开始的酶活是由 52.2 kDa的同工酶提供的，后来
被 36.8 kDa的同工酶所替代。Kim等 [41]发现对聚
生鬼伞 (Coprinus congregates)漆酶 clac2是一个酸
性漆酶，该漆酶在 pH 4.1下漆酶产量达到最高，且
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产量是在中性培养时的 3~4倍。司静等 [6]研究表明，
pH值对 Perenniporia subacida产酶影响较大，在
pH 5.0~6.0之间所产漆酶酶活最高，在 pH 4.0及 7.6
时，漆酶酶活下降。培养温度也对 Perenniporia
subacida产酶有影响，最适产酶温度为 24 ºC，当温
度高于 32 ºC时受到抑制。Trametes sp.420在纤维
二糖培养基中随着温度的提高 (从 28 ºC到 37 ºC)，
漆酶产量也随着提高 (从 3 620 U/L到 7 870 U/L)[17]。
此外，Wang等 [11]发现热休克处理能提高漆酶粗酶
液活性。而温度的降低引起冷季型香菇 (Lentinula
edodes)漆酶转录调控的变化，漆酶 mRNA在出菇
期间 (从 22 ºC降到 15 ºC)迅速下降 [42]。在微生物
振荡培养过程中，提高转速可以增加溶氧量，司静
等 [6] 发现在 140~180 r/min 转速下，Perenniporia
subacida的酶活最高，当转速超过 180 r/min时，产
漆酶量下降。各个非生物因素之间的相互作用对漆
酶的表达及其活性也产生影响，如 Pleurotus
ostreatus中，阿魏酸能诱导 POXA3和 POXA1b的
表达，硫酸铜能诱导 POXA3表达，而两者的混合物
却只能诱导 POXA3表达 [16]。Pleurotus eryngii 只有
在最适碳源 (柑桔皮 )和培养条件 (SF)下，其纯化
酶有 2个漆酶活性峰 (7411和 847 U/L), Pleurotus
ostreatus 493只有在最适碳源 (葡萄树锯末 )和培养
条件 (SSF)下，其纯化酶有 3个漆酶活性峰 (231 U/
L、 322 U/L和 640 U/L)[35] 。此外，真菌的生长阶段
也影响漆酶同工酶的表达及其活性，Pleurotus
ostreatus有 4个漆酶同工酶 (LI1、LI2、LI3和 LI4)，
其中 LI1在生长的全过程均产生且酶活较高，该同
工酶可能担任着分解底物的任务；而 LI2、LI3和
LI4在菌生长稳定时才产生且酶活较低，它们的产
生可能与菌的形态形成和色素沉着有关 [43]。
2　生物因素对漆酶表达的影响
产漆酶真菌与其他菌（包括产漆酶菌或非产漆
酶菌）在混合培养过程中，菌株间相互作用会造成
漆酶表达的变化 [12]。灵芝 (Ganoderma lucidum)与
假丝酵母 HSD07A(Candida sp.HSD07A)共培养时，
Ganoderma lucidum的漆酶产量提高 5倍 [44]。球毛
壳 (Chaetoomium globosum)与革耳 (Panus rudis)在
平板中共培养时，虽然菌丝体生长呈僵持状态，但
接触区漆酶表达量提高。而在液体摇瓶共培养时，
共培养液漆酶活力达 4 360 U/L，是 Panus rudis单
独培养的 14倍 [45]。Trametes versicolor分别与烟色
韧革菌 (Stereum gausapatum)、烟管菌 (Bjerkandera
adusta)和柳蕈 (Hypholoma fasciculare)共培养时漆
酶表达量均增加 [12]。
真菌种间的相互作用对漆酶表达的影响具有物
种特异性。硫磺菌 (Laetiporus sulphureus)与黑木耳
(Auricularia auricular)、云芝栓孔菌 (Trametes versi-
color)、杏鲍菇 (Pleurotus eryngii)共培养时，Laeti-
porus sulphureus 提高了 Auricularia auricular 的产
漆酶能力，其漆酶酶活提高了 20%，但 Laeti-porus
sulphureus 却降低 Trametes versicolor 和 Pleur-otus
eryngii的产漆酶能力，其漆酶酶活分别降低了
14.1%和 34.3%。但有一点值得注意的是，Laetiporus
sulphureus虽然降低Trametes versicolor的产漆酶量，
但 Laetiporus sulphureus 却 缩 短 了 Trametes versi-
color达到峰值的时间 [46]。弯孢拟蜡菌 (Ceriporiopsis
subvermispora)、亚卧孔菌 (Physisporinus rivulosus)、
黄胞原毛平革菌 (Phanerochaete chrysosporium)和粗
皮侧耳 (Pleurotus ostreatus)等 4种白腐菌在单独培
养时，Pleurotus ostreatus产的漆酶酶活最高，但当
Pleurotus ostreatus和 Ceriporiopsis subvermispora共
培养时，Ceriporiopsis subvermispora的漆酶产量明
显提高，而 Ceriporiopsis subvermispora 和 Physis-
porinus rivulosus共培养对漆酶的产生没有明显影响 [47]。
此外，黄慧艳等 [48]将香菇 A3(Lentinus sp. A3)、
Pleurotus sp.B2、Ganoderma sp.KG菌株间两两混合
培养时发现，香菇属、侧耳属、灵芝属菌株间具有
良好的互惠性。该互惠性不仅使整个漆酶体系的漆
酶峰值提高，而且还使整个漆酶体系的漆酶持续分
泌，衰减慢，使酶活峰面积增大。而这互惠性可能
源于这 3个属的彼此间木质素降解酶系、生活史长
短、营养需求、生长因子及漆酶同工酶等方面的互
补。由此，基于物种特异性对漆酶合成的影响，在
选择共培养菌种时，需要考虑酶活较高的单菌株和
不同菌株的互补性。
3　结语与展望
漆酶是一种具有潜力的古老的酶。丝状真菌同
一菌株中存在动力学、理化特性各异的多个漆酶同
工酶 [13-14]，且在不同条件下漆酶同工酶及其基因的
表达表现出选择性诱导效应 [7,15-18]。因此，漆酶的
选择性合成有助于提高菌种对环境的适应，也有助
于拓展其在工业上的应用范围。但目前对漆酶的研
究多集中于某一菌株的少数几个漆酶同工酶的克隆
表达，在一定程度上限制了该酶的应用。
漆酶能参与木质素降解、子实体发育、色素合
陈带娣，等：影响真菌漆酶表达及其活性的因素第11期 1057
成和致病性等多个生理过程。最近的研究表明，漆
酶黑僵菌 (Metarhizium anisopliae)漆酶 MLAC1还
能提高真菌孢子对紫外、氧化、渗透压和热休克处
理等非生物胁迫的耐受能力 [49]。真菌漆酶在真菌整
个生活史中功能多样性是其表达模式多样性的原因
之一。然而，漆酶基因的系统发育并没有严格遵循
物种的发育，以及这些酶的进化是否与相应的真菌
物种的相应的生活方式保持一致或者是其他原因目
前仍然未知 [13]。因此，对漆酶同工酶基因受不同生
物、非生物因素诱导表达的生物学意义的认识还相
当有限，该领域的研究将有助于拓展对漆酶新的生
物学功能的认识。
目前虽然有不少研究着力于金属离子、碳氮源、
酚类及芳香化合物、菌种之间的相互作用对漆酶的
表达及活性的影响，然而，涉及漆酶表达调控的却
较少。漆酶诱导表达与其启动子区顺式作用元件的
存在一定程度上相关 [7,13,50]，真菌漆酶启动子区顺
式作用元件的预测对真菌漆酶的转录调控研究有一
定的指导意义。
[参　考　文　献]
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