全 文 ：生命科学
Chinese Bulletin of Life Sciences
第 19卷 第 2期
2007年 4月
Vol. 19, No. 2
Apr., 2007
蕨类植物的起源演化：对“古老”类群的重新审视
李春香*，王 怿，孙晓燕
（中国科学院南京地质古生物研究所现代古生物学和地层学国家重点实验室，南京 210008）
摘　要：一般认为，蕨类植物是一群非常古老的植物，其演化历史可以追溯到 4 亿多年前。近十几
年来，由于多种研究手段的应用，特别是分子系统学的异军突起，在蕨类植物起源演化方面取得了重
要进展，使我们可以重新审视这一古老植物类群的演化历史。本文与传统观点相对比，简述了蕨类植
物在分类范畴、起源演化及其重要类群间的系统演化关系方面的最新进展。
关键词：蕨类植物；起源；系统发育
中图分类号：Q949.36.01　　文献标识码：A
Origin and evolution of Pteridophytes: new insights to “ancient” lineage
LI Chunxiang*, WANG Yi, SUN Xiaoyan
(State Key Laboratory of Palaeobiology and Stratigraphy, Nanjing Institute of Geology and Palaeontology,
Chinese Academy of Sciences, Nanjing 210008, China)
Abstract: Pteridophytes as commonly defined have a longer evolutionary history with a fossil record of more
than 400 million years. In the past 10 years, with the use of all available ways, especially the advances in
molecular systematics, many important progress toward a more complete understanding of the circumscription、
origin and evolution of Pteridophytes have been made, which gave us many new insights into the origin and
evolution of Pteridophytes, compared to the traditional perspectives.
Key words: Pteridophytes; origin; phylogeny
收稿日期：2006-10-07
基金项目：国家自然科学基金(40302003)　
作者简介：李春香(1969—)，女，博士，副研究员，*通讯作者，E-mail: cxli@nigpas.ac.cn
文章编号 ：1004-0374(2007)02-0245-05
化石资料显示，真正的陆生维管植物出现于
4.3亿年前的早志留世[1]。用发育调控的同源异型基
因家族(MADS盒基因)推测真蕨类与种子植物发生分
歧的时间为 3.73亿年前[2]，而Heckman等[3]用基因
和蛋白质序列推测出维管植物与苔藓植物发生分歧
的时间(即陆生植物的起源)为 7.03亿年前，因此作
为“生命之树”重要分支的维管植物具有悠久的演
化历史，而其中的重要成员——蕨类植物是最早脱
离水体束缚适应陆地生活环境的、出现维管组织的
类群，其起源与演化研究一直是古生物学和进化生
物学研究的热点。近十几年来，由于多种研究手段的
应用，特别是分子系统学的异军突起，在蕨类植物起
源演化方面的研究取得了重要进展，使我们可以重
新审视这一古老植物类群的演化历史。
1　传统分类中的蕨类植物(Pteridophytes)并非为一
个自然类群：蕨类植物(Monilophytes)的重新定义
在传统的植物分类体系中，蕨类植物
(Pteridophyta) 是植物界中的一个自然类群，它与藻
类植物门、菌类植物门、地衣植物门、苔藓植物
门和种子植物门并列成为现代植物界的六大门类之
一，也是高等植物的三大门类之一。传统观点认为
蕨类植物门在系统演化上介于苔藓植物门与种子植
物门之间，因为它具维管束组织而与种子植物门合
称为维管束植物，又因为它仍藉孢子繁殖而与苔藓
246 生命科学 第 19卷
植物门等合称为孢子植物[4]。现存蕨类植物分为四
类：松叶蕨类、石松类、木贼类和真蕨类。习惯
上把真蕨类称为蕨类(ferns)，而把另外的三类称为
拟蕨类(ferns-allies)。目前这些传统观念正面临着现
代分子系统学研究成果的严峻挑战。相关研究已经
揭示了传统分类中的蕨类植物并非为一个自然类
群，其中的石松类(Lycophytes)为一单系类群，是
维管植物的最早分支，除了石松类外，其余维管植
物(即真叶类，Euphyllophytes)构成另外一个单系
群；而真叶类植物又分为种子植物(Spermatophytes)
和Monilophytes两大分支，后者包括两个支系：松
叶蕨(Whisk ferns)和箭蕨(Ophioglossoid ferns)构成的
支系；木贼(Horsetails)、薄囊蕨类(Leptosporangiate
ferns)和莲座蕨(Marattioid ferns)构成的支系[5-6]，其
中部分结论也得到以往的研究，如来自线粒体内含
子的分布[7]、叶绿体基因组结构特征[8]和 rbcL[9-12]、
16S rDNA[13]等序列分析的支持。因此，传统分类
中的“蕨类植物(Pteridophytes)”或者“蕨类(ferns)
和拟蕨类(fern-allies)”都不是自然的类群(单系类
群)，这些名称对理解这些类群之间的关系往往会
产生歧义，因此，Pryer等[6]主张用Monilophytes (或
者 ferns，但是含义发生改变)和(Lycophytes)代替传
统分类中的蕨类植物(Pteridophytes) ；同样地，他
们也指出厚囊蕨类(Eusporangiate ferns)也不是一个单
系群，也应当尽量避免使用(尽管在进行孢子形态
和发育特征的描述时，还是非常有用的名称)。但
是薄囊蕨类(Leptosporangiate ferns)例外，“薄囊蕨
类”的名称长期被使用，已经为蕨类植物学家所熟
悉，同时系统发育分析的研究又证明薄囊蕨类为一
个单系类群，因此这一名称应该继续保持。有鉴于
此，本文所采用蕨类植物概念与 Pryer等[6]一致，即
蕨类植物为Monilophytes (=ferns)包括五个单系类群
分别为木贼、松叶蕨、薄囊蕨类、莲座蕨和箭蕨
(图 1 )。
2　Monilophytes主要类群之间的系统演化关系：
早期薄囊蕨类和核心薄囊蕨类
如上所述，重新定义的蕨类植物Monilophytes
首先分为两个分支：一个为松叶蕨和箭蕨构成的支
系；另外一个为木贼、薄囊蕨类和莲座蕨构成的支
系 [ 5 - 6 ]。松叶蕨和箭蕨的姊妹群关系近期才被确
认；而木贼、薄囊蕨类和莲座蕨三者之间的系统发
育关系目前还不能确定[6]，但这三个类群内的系统
发育研究均取得重要进展，尤其是木贼和莲座蕨
类，Des Marais等[14]和Hauk等[15]分别对它们的起源
和系统演化进行了探讨；而数量最多，分布最广的
薄囊蕨类也早被研究者所关注，Hasebe等[9-11]用
rbcL序列对其进行了系统学分析，材料涉及现存薄
囊蕨类 33个科(Kramer和Green的分类系统[16])中的
图1　现存陆生植物主要类群的系统发育关系[6]
T=tracheophytes, L=lycophytes, E=euphyllophytes, S= spermatophytes, M=monilophytes. A black band following a lineage name
indicates membership of the lineage within a particular taxon listed across the top of the figure (taxa that are not monophyletic are in quotes).
247第 2期 李春香，等：蕨类植物的起源演化：对“古老”类群的重新审视
31科，结果显示紫萁科(Osmundaceae)为薄囊蕨类
的基部类群；水生蕨类(water ferns)和树蕨类(tree
ferns)均为单系群，是薄囊蕨类较早分化出来的类
群；碗蕨科(Dennstaedtiaceae)和鳞毛蕨科(Dryop-
teridaceae)均为复系类群。这些研究为薄囊蕨类的
系统演化提供了重要信息，但是由于取样少且只用
一个基因片段的资料而未能揭示其中许多重要类群
的系统演化关系。后来 Pryer等[6]综合形态和 4个基
因(18S rRNA、atpB、rbcL、rps4，超过 5 000 bp)
的序列资料，重新对整个蕨类植物进行了系统学分
析，但是其重点放在对早期薄囊蕨类(薄囊蕨类的
基部类群)的系统发育分析和起源分化时间的估计
上。这一研究进一步证明，紫萁科为其余薄囊蕨类
的姊妹群；紫萁类(Osmundaceous ferns)、膜蕨类
(Filmy ferns)、里白类(Gleichenioid ferns)和莎草蕨
类(Schizaeoid ferns)为薄囊蕨类的基部类群，解决
了以往悬而未决的双扇蕨科(Dipteridaceae)、马通蕨
科(Matoniaceae)、里白科(Gleicheniaceae)、膜叶蕨
科(Hymenophyllaceae)的系统位置，并提出“核心
薄囊蕨类”(core leptosporangiates)的概念，核心薄
囊蕨类包括异型孢子蕨类(heterosporous ferns)、树
蕨类(tree ferns)和水龙骨类(polypods)，以莎草蕨类
为姊妹群(图 2)。他们的研究还首次揭示了膜蕨类
和里白类的姊妹群关系，并且从演化和生态的含义
上进行了解释：许多里白类具攀缘或半攀缘习性，
而大多数膜蕨是附生的，已有资料证明附生性膜蕨
类群由攀缘或半攀缘性类群演化而来，因此很可能
里白类充当膜蕨演化过程中的过渡类群。
3　薄囊蕨类的起源与演化：古代起源，近代辐射
(ancient origins and recent radiations)
目前在蕨类植物研究中出现了一种极为活跃的
方向和趋势，即用分子生物学数据构建其主要类群
的系统发育型式(phylogenetic pattern)，再结合化石
资料来探讨其起源(或者称为发生分歧)的时间，如
对木贼[14]、箭蕨[15]、紫萁科[17]、耳蕨属[18]等的研
究。Pryer等[6]和 Schneider等[19]对整个蕨类植物类
群所进行的此类研究堪称这方面的代表，他们的研
究改变了长期以来人们关于蕨类植物起源演化的认
识。Pryer 等[6]的研究表明，到石炭世末，现存蕨
类的五个主要类群：木贼、松叶蕨、薄囊蕨类、
莲座蕨和箭蕨均已经出现，而薄囊蕨类中的里白
类、膜叶蕨类、 海金沙类和核心囊蕨类在二叠纪就
已经建立起来，随后核心囊蕨类在三叠纪发生辐射
演化，异型孢子蕨类、树蕨类和水龙骨类开始出
现。尽管这些类群均具有古老的起源，但是它们大
规模的辐射演化却出现得比较晚，即现有蕨类的多
样性和丰度是由白垩纪以后的持续辐射演化形成
的。尽管这种辐射演化的模式主要发生在水龙骨类
(polypods，占现存蕨类的 80%)内，但是并不仅仅
局限于这一类群内，如对现存木贼 Equisetum[14]分
歧时间的估算显示，现存木贼起源于古生代
(Paleozoic)，但是其辐射演化发生在新生(Cenozoic)。
这一研究结果也改变了人们长期以来关于被子植物
与蕨类植物演化关系的认识。在此之前，多数植物
学家普遍认为蕨类植物繁盛于古生代，是当时地质
历史时期陆地生态系统的主角，但是白垩纪以来，
当被子植物出现并发展后，蕨类植物在生态上的优
势地位就由被子植物所取代，因此，蕨类植物在中
生代以后其多样性和丰度都急剧下降，只有少数种
类产生，大部分为残存类群，几乎不演化，或者
是不能发生演化，而被子植物在白垩纪期间的出现
也经常被描绘成与许多非种子维管植物类群(包括蕨
类)多样性和丰富度上的急剧下降相伴随着的事件；
而 Schneider等[19]的研究结果却完全改变了这种认
识，他们给出了另一副有关被子植物与蕨类植物演
化关系的图景：大多数的蕨类植物是在白垩纪以后
才产生并进一步发展的；而大多数被子植物类群是
在中侏罗世到早白垩世发生辐射演化的，即多数蕨
类植物是在被子植物出现后才分化出来，并进行辐
射演化(图 3)。Schneider等[19]还进一步探讨了这其
中的原因：被子植物在白垩纪的出现并进一步发展
确实伴随着许多非种子维管植物的消亡，但是被子
植物的兴起毫无疑问引起陆地生态系统的根本改
变，特别是彻底改变了陆地生态系统物种的多样
性，相对于裸子植物，被子植物拥有更复杂、更
多样的生长习性，从而为新类群(包括蕨类)的产生
创造了生态空间；另一方面，当被子植物开始在陆
地生态系统中占主导地位时，蕨类植物针对被子植
物的出现也呈现出了一种生态适时的反应，即产生
了许多适应被子植物生态习性的新类群。许多现代
水龙骨类在被子植物所形成的森林天蓬中生长得很
好就是明显的例证。同时，他们也指出水龙骨类的
多样化也可能是对非生命刺激的一种反应(如CO2的
降低，气候变化，全球变暖，板块活动加剧或其
他重大地质事件)。总之，现存的蕨类植物并不是
原先所认为的那样，只是古代的残存类群，而实际
248 生命科学 第 19卷
上是最近才发生分化的。Schneider等[19]的研究表
明，现存蕨类植物多样性辐射演化事件发生的时间
为 80 Ma (百万年)之前, 比原先所认为的 250Ma要
晚 [ 2 0 ]。
4　问题与展望
到目前为止，基于分子和形态的综合(化石和
现存的类群)研究，现代蕨类植物系统演化关系的
总体框架已经基本建立起来，但是还有很多谜团有
待解决，许多重要的分支类群期待深入分析，尤其
是水龙骨类。另外，还需要蕨类植物的生物地理分
布、生态特点和地层分布、古地理、古生态学等
资料进行综合分析。我国的蕨类植物资源十分丰
图2　现存蕨类植物基部主要类群的系统发育树[6]
富，从原始蕨类到高级蕨类都有代表，是世界蕨类
植物区系的一个重要组成部分，特别是在我国西南
部分布着大量的蕨类植物，正在经历着快速演化和
分化的过程，成为一些类型的辐射中心[4,21-22]，其
中一些属为我国特产，如 Cystoathyrium (Athyri-
aceae)、Neocheiropteris (Polypodiaceae)、Sorole-
pidium (Dryopteridaceae)、Sinopteris (Sinopteri-
daceae)、Cheilanthopsis (Woodsiaceae)等；另外，
不少类群以我国为演化中心，如 Athyrium，Polysti-
chum，Dryopteris等，这些类群的形态解剖学都需
要深入研究，但是由于其性状少且非常相似等原因
相当困难[21]；而其分子系统学研究还处于起步阶
249第 2期 李春香，等：蕨类植物的起源演化：对“古老”类群的重新审视
段，有待于更多学者参与 [23 ]。
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