全 文 ：第25卷 第5期
2013年5月
生命科学
Chinese Bulletin of Life Sciences
Vol. 25, No. 5
May, 2013
文章编号：1004-0374(2013)05-0524-08
收稿日期：2012-11-23；修回日期：2012-12-28
基金项目：国家自然科学基金面上项目(30971996)
*通信作者：E-mail: guoshunyang@yahoo.com.cn
植物RNA沉默途径及其核心蛋白的多样性
白　描1，陈文婷1，谢丙炎2，杨国顺1*
(1 湖南农业大学园艺园林学院，长沙 410128；2 中国农业科学院蔬菜花卉研究所，北京 100081)
摘　要： RNA沉默利用负调控手段，在基因的转录和转录后水平介导序列特异性的基因沉默，其在植物生
长发育、基因组的稳定、对逆境和胁迫的响应与防御等方面发挥着重要作用。植物 RNA沉默途径具有多
样性，涉及的关键基因也比较多。系统地总结了该领域的最新进展，对植物 RNA沉默的各个途径进行了
较全面地阐述；对其核心蛋白在沉默途径中的具体作用和层次关系进行了阐述；同时，结合该领域的研究
方向，提出了在植物 RNA沉默研究过程中需要重视的问题。
关键词：小干扰 RNA；微小 RNA；RNA沉默；植物
中图分类号：Q943.2；Q752；Q71　　 文献标志码：A
Diversity of plant RNA silencing pathways and related core proteins
BAI Miao1, CHEN Wen-Ting1, XIE Bing-Yan2, YANG Guo-Shun1*
(1 College of Horticulture and Landscape, Hunan Agricultural University, Changsha 410128, China; 2 Institute of
Vegetables and Flowers, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100081, China)
Abstract: RNA silencing is a negative controlling mechanism, mediating specific gene silencing via
complementarity principle, at the gene transcriptional and post-transcriptional level. It plays an important role in
plant growth and development, genome stability, as well as response and defence to adversity and stress. Plant RNA
silencing pathways are diverse and involve many core genes. This article comprehensively introduced the various
pathways of plant RNA silencing, and discussed the specific function and hierarchical relationships of its core
proteins. Meanwhile, combining the researches in this field, we put forward some problems that need to be paid
attention to in the course of the plant RNA silencing study.
Key words: small interference RNA; microRNA; RNA silencing; plant
RNA 沉默 (RNA silencing)或称RNA干扰 (RNA
interference, RNAi)，是指由 siRNA (small interfering
RNA)、miRNA (microRNA)等具有沉默功能的非编
码小分子 RNA (small RNA, sRNA)介导的序列特异
性的基因沉默现象 [1-2]。RNA沉默在植物生长发育、
基因表达调控、对逆境和胁迫的防御等方面发挥着
重要作用。
典型的 RNA沉默途径分为起始、效应和信号
扩增三个阶段，即由 Dicer类似酶 (Dicer-like, DCL)
将双链 RNA (double-stranded RNA, dsRNA)剪切为
21~24 nt大小的 sRNA双链复合物 (通常 DCL产生
的 sRNA其 3端会有 2个核苷酸的悬垂 )。这些 sRNA
与 AGO (Argonaute)等蛋白结合形成 RNA诱导沉
默复合物 (RNA-induced silencing complex, RISC)，并
指导与 sRNA互补的靶标 mRNA的特异降解。信
号扩增需要 RDR酶 (RNA-dependent RNA polyme-
rase, RdRP/RDR)以 RNA为模板，合成 dsRNA 并
被 DCL切割为次级 sRNA，进入新一轮 RNAi效应。
根据 sRNA的来源不同，植物 RNA沉默可以分为
外源 sRNA (包括人工合成、反向重复转基因序列
以及病毒源等来源 )介导的 RNA沉默途径和内源
sRNA (如 miRNA和不同类型的 siRNA)介导的沉
默途径 [3-4]。不同的 RNA沉默途径行使着多样的功
白　描，等：植物RNA沉默途径及其核心蛋白的多样性第5期 525
能。以拟南芥为模式植物，本文总结了各种类型
sRNA的发生途径及其特征，如图 1是根据最新的
研究进展 [1,5-6]，在 Katiyar-Agarwal和 Jin [4]原图基
础上做了一些修改。
1　植物RNA沉默途径的多样性
1.1　内源sRNA途径
1.1.1　miRNA 途径
miRNA是由 RNA聚合酶 II (Pol II)自miRNA基
因 (microRNA gene, MIR)转录而来。DCL1、HYL1
(hyponastic leaves 1)和 SE(serrate)复合物结合于带
茎环结构的miRNA基因初始转录本 (primary miRNA,
pri-miRNA)，在 DDL蛋白 (dawdle)的参与下形成
miRNA前体 (precursor miRNA, pre-miRNA)。然后，
DCL1-HYL1 复合体将 pre-miRNA加工为成熟的
miRNA (多为 21 nt)。得到的 miRNA为 (miRNA:
miRNA*)双链复合物，其 3端由 HEN1(hua enh-
ancer 1)进行末端甲基化。甲基化后的 (miRNA:
miRNA*)由输出蛋白 Exportin5的同系物 HASTY
(HST)运输到细胞质。之后，(miRNA:miRNA*)被
装载到含 AGO (多为 AGO1)的 RISC (在 miRNA
途径中也称 miRNP)中，miRNA*解离，而 miRNA
链在 RISC中通过碱基互补配对，招募靶标基因
mRNA转录本，进而在 AGO的作用下，通过切割
或抑制的方式下调基因的表达 [7]，如图 1A。
1.1.2　siRNA途径
与 miRNA的产生多来源于茎环结构不同，
siRNA 的产生多由完全互补配对的双链 RNA
(double-stranded RNA, dsRNA)前体加工而成。根据
dsRNA前体来源及后续 siRNA加工途径或功能的
不同，siRNA又分为多种类型，如反式作用 siRNA
(trans-acting siRNA, ta-siRNA)、天然反义转录 siRNA
(natural antisense transcripts-derived siRNA, nat-
siRNA)、异染色质 siRNA (heterochromatic siRNA,
hc-siRNA)、重复序列相关 siRNA (repeat-associated
siRNA, ra-siRNA)以及长链 siRNA (long siRNA, lsiRNA)
等。随着研究的深入，更多类型的 siRNA及其发生
途径和功能有望被鉴定。下面介绍几种已研究的植
物 siRNA类型及其发生途径。
(1)反式作用 siRNA途径。在拟南芥中，ta-siRNA
的产生主要与 3种 miRNA (miR173/828/390)和 4个
反式作用 siRNA 位点 / 基因 (trans-acting siRNA,
TAS)相关 [8]，其发生途径可以简述为：经 DCL1介
导的 miRNA途径生成的 miRNA，靶向 TAS转录本，
这些 TAS转录本本身不编码蛋白，而经 miRNA识
别并介导生成 ta-siRNA，产生的 ta-siRNA再去靶
A：miRNA途径；B：ta-siRNA途径；C：nat-siRNA途径；D：RdDM途径；E：lsiRNA途径； F：vsRNA途径
图1　多样的植物RNA沉默途径
生命科学 第25卷526
向抑制相应靶标基因的表达。miRNA介导 ta-siRNA
的产生有两种途径：途径 a，是由单个 miRNA介
导 TAS转录本 5端的剪切；途径 b，是同在一 TAS
转录本上，有两个 miRNA结合位点激活 ta-siRNA
的产生，如图 1B。途径 a中，miR173或 miR828
靶向 TAS转录本 (如 TAS1/2/4)，并在 AGO1的作用
下介导该转录本 5端的切割。被切断的片段又可作
为模板，在 RDR6 和基因沉默阻抑因子 SGS3
(suppressor of gene silencing 3，在此用于保护切割
的 mRNA片段不被降解 )的共同作用下合成长的双
链 RNA，进而由 DCL4-DRB4复合物识别 [9]并定
向切割为 21 nt siRNA，HEN1 末端甲基化后，
siRNA的其中一条链靶向 mRNA位点并切割。途
径 b中，由 miR390分别靶向转录本 (如 TAS3)的 5
和 3端两个位点。拟南芥中，3端 miR390的靶向
位点由 AGO7介导切割，而 5端 miR390虽必需，
但无切割活性。之后，与途径 a一样，RDR6-DCL4
从 3端 miR390切割位点生产 21 nt siRNA，进而靶
向 miRNA位点切割。
(2)天然反义转录 siRNA 途径。植物中，一些
非蛋白编码基因的 RNA转录本可能与同区域互补
链上基因的 mRNA方向相反且发生部分重叠，Pol
II 从这类区域转录出的转录本会形成同源互补的
dsRNA。这些 dsRNA由 DCL1 和 (或 ) DCL2 加工
为 siRNA (即 nat-siRNA)，并通过 RISC靶向反义转
录本。RDR6-SGS3与 Pol IV构成复制循环，生产
更多的 nat-siRNA以增强反义转录本的切割，如图
1C。尽管研究不是十分深入，但发现此类 siRNA在
植物响应生物和非生物胁迫方面起了重要作用 [10-11]。
(3) RNA介导的DNA甲基化途径 (RNA-directed
DNA methylation, RdDM)。DNA甲基化是一种重要
的表观遗传 (epigenetic)机制，其功能在于沉默转座
子和其他一些序列重复因子，以及稳定特定的转基
因和内源基因的表达。植物利用 siRNA指导对应序
列特异性区域 DNA的从头 (de novo)甲基化，导致
基因的转录受阻 [12]。而由于这种沉默效应存在于基
因的转录水平，因此，也常称为转录水平的基因沉
默 (transcriptional gene silencing, TGS)。通常，该途
径分 3个方面 (如图 1D)：siRNA的合成、scaffold
RNA 的产生和 AGO4/6 及 DRM2形成引导复合体
靶向作用位点。大部分 siRNA都依赖 Pol IV合成
的前体，也有部分依赖 Pol II或 Pol V及相关复合
因子的功能。Pol IV自异染色质、序列重复或转座
子区域转录出单链 RNA (single-stranded RNA, ssRNA)，
在 RDR2的作用下合成 dsRNA；Pol II 自具有反向
重复 DNA区域转录 RNA，然后通过碱基互补配对
自动折叠为 dsRNA；而 Pol V在 DRD1 (defective in
RNA-directed DNA methylation 1)、DMS3 (defective
meristem silencing 3)、RDM1(RNA directed DNA
methylation 1)等因子的共同作用下，自非编码的基
因间区转录不同长度 scaffold RNA，此类 RNA既
可能进入 ssRNA生产 siRNA途径，也可能直接介
导甲基化过程 [13-14]。以上生成的 dsRNA绝大部分
由 DCL3加工为 24 nt长的 siRNA。此类 siRNA通
过与 AGO4 (或 AGO6、或 AGO9)及 DRM2分别
与 Pol V和 Pol II-KTF (KOW-domain containing tran-
scription factor 1)的组合构成两类 RNA介导的甲基
化复合体。随后，甲基化复合体在 siRNA靶标位点
介导 DNA甲基化或异染色质的形成 [6]。
(4)长 siRNA途径 (long siRNA, lsiRNA)。lsiRNA
由 DCL1自编码或非编码基因区域与反义转录本
的重叠区，或由 Pol IV和 RDRs生产的 dsRNA加
工而来。HEN1将 lsiRNA甲基化，进而由 DCP2
(decapping 2)和 VCS (Varicose)介导靶标 mRNA脱
帽作用和由 XRN4介导的 5→3端的核酸外切作用
下抑制靶标基因的表达，如图 1E。该类 siRNA在
植物抵抗细菌的侵染中可能发挥着重要作用 [15]。
1.2　外源sRNA途径
植物 RNA沉默系统，除产生内源 miRNA或
siRNA用于调节内源基因的表达外，还可以响应外
源核酸的入侵 (如转基因和病毒等 )。最典型的是
植物在病毒侵染后以病毒转录本为模板生成病毒源
sRNA (virus-derived siRNA, vsRNA)以抵御病毒的
侵袭，如图 1F。该过程称为 RNA介导的抗病毒免
疫 (RNA-based antiviral immunity)[1]，这也被认为是
RNA沉默系统最保守的功能之一。
RNA介导的抗病毒免疫是指当病毒侵染植物
时，植物 (真菌和动物界也存在 )会通过自身 RNA
沉默系统产生病毒源 sRNA (vsRNA)，并指导对同
源病毒的抗性。目前，RNA介导的抗病毒免疫研
究重点在于 vsRNA的特性、产生途径及其功能的鉴
定等方面。另外，内源 sRNA，如一些 miRNA也被
鉴定为能介导病毒的抗性 [16]。与内源 siRNA途径一
样，vsRNA介导的 RNA沉默途径也可以分为 3个
阶段：即 vsRNA的产生、效应和信号扩增阶段。
植物病毒从伤口或通过生物介体入侵植物细
胞，并由胞间连丝向邻近细胞扩散。病毒脱壳后，
释放基因组 DNA或 RNA，产生的病毒转录本有可
白　描，等：植物RNA沉默途径及其核心蛋白的多样性第5期 527
能被 DCL4、DCL3和 DCL2识别并切割为 21~24 nt
vsRNA[17]，这其中靶向 (+)-RNA 病毒的 vsRNA主
要由 DCL4生产，而在抗病毒途径中 DCL3不及
DCL4或 DCL2地位重要。植物中，RNA介导的病
毒免疫机制依赖寄主 RDR1或 RDR6对 vsRNA的
扩增作用。研究显示，由病毒复制中间产物 dsRNA
产生的初级 (primary) vsRNA被装载入含 AGO蛋白
的 RISC中，通过碱基互补配对模式介导靶标病毒
RNA的降解或转录抑制 [18]，而源于 DNA病毒的
24 nt vsRNA还可以介导病毒 DNA甲基化 [19]，这
一过程与内源 RdDM一样，依赖寄主DCL3、RDR6、
AGO4 和 DNA甲基化酶等蛋白的参与。初级 vsRNA
的产生激发了由 RDR1和 RDR6依赖的 dsRNA从
头合成。一种或多种 DCL将新合成的 dsRNA切割
为次级 vsRNA，并装载入次级 AGO蛋白中，介导
病毒RNA的切割 [20-21]。为克服寄主这种抗病毒机制，
病毒也进化出相应的反制措施，如编码 RNA沉默
抑制子 [22]。
2　植物RNA沉默途径中的核心蛋白
在以上提及的各类植物 sRNA的产生、加工并
行使 RNA沉默功能的途径中，涉及到的起始、效
应和信号扩增 3个阶段分别由 DCL、AGO和 RDR
等蛋白进行组织。这些蛋白的基因在高等植物中多
以基因家族形式存在，同一家族中不同成员在不同
RNA沉默途径中发挥着特异或冗余，甚至是相互
抑制的功能。目前，在拟南芥中已经鉴定出 4个
DCL、10个 AGO以及 6个 RDR蛋白，而在水稻
和玉米中这 3类基因分别共 32个和 28个成员 [23-24]。
研究者对其结构与功能进行了系统分析，并对其在
调控植物生长发育和抵御生物与非生物胁迫中的功
能进行了广泛的研究。
2.1　Dicer-like蛋白
DCL蛋白是 RNase III 内切酶的一种，动物中
此类酶一般称为 Dicer，而植物中称为 Dicer-like
(DCL)蛋白。在各种 RNA沉默途径中，DCL可以
将 sRNA前体 (一般为长的双链 RNA)加工为成熟
sRNA。在高等植物、昆虫、原生动物以及一些真
菌 (如粗糙脉胞霉和稻瘟病菌 )中发现 Dicer 或
DCL 呈小型基因家族形式存在，其成员有 2~5个不
等，但在无脊椎动物、线虫、裂殖酵母和绿藻莱茵
衣藻等生物中仅发现一个 DCL蛋白 [25]。
对 DCL基因结构分析发现，完整的 DCL蛋白
含有六个结构域，分别是 DExD-helicase、helicase-C、
Duf283、PAZ、RNaseIII和双链 RNA结合域 (double-
stranded RNA-binding, dsRB)[26]。DExD和 C结构域
分别处于 helicase 区域的 N-和 C-末端，这部分结
构域与双链 RNA解旋和识别有关 [27]；通常 DCL
含两个 RNase III，而功能未知的 Duf283在各 DCL
中比较保守；dsRB结构域能非特异性地识别 dsRNA
并与 PAZ和 RNase III共同作用介导 dsRNA加工为
siRNA或 miRNA[28]。
拟南芥中鉴定出的 4个 DCL 蛋白，分别在
sRNA合成中发挥着不同层次的特异或冗余的功能。
大部分miRNA由 DCL1切割而来，一小部分miRNA
由 DCL4催化而来 [29-30]。DCL4 识别并切割长的
dsRNA结构，如发夹结构 RNA、vsRNA和由 RDR6
自转基因中合成的 dsRNA，并参与 ta-siRNA的生
成 [31]。DCL3主要从异染色质位点产生 24 nt的 siRNA，
并参与介导 DNA的甲基化 [6]。
在病毒、内源基因和转基因产生 siRNA的试
验中证明，DCL 活性具有层次性，即在选择底物时
不同的 DCL具有优先选择差异 [31-32]。用拟南芥
DCL突变体研究其对病毒抵抗作用的试验显示，4
个 DCL均与抗病毒 RNA沉默有关，其中 DCL4和
DCL2的作用优先于 DCL3，但 DCL1可能通过抑制
DCL4与 DCL3的表达而抑制 RNA介导的病毒免
疫活性 [33]。DCL2可替代 DCL4，在 DCL4功能缺失
或抑制时，由 DCL2生产的 22 nt vsRNA在 RNA
介导的病毒免疫途径中起主导作用 [34]。在转基因介
导的 RNA沉默中，DCL2与可传递沉默信号 [35] 的生
成有关。除了参与 RNA沉默体系的功能，研究还发
现，DCL4 参与了内源基因FCA的转录终止过程 [36]。
2.2　Argonaute蛋白
在 RNA沉默效应阶段，sRNA和 Argonaute蛋
白 (AGO)组成的 RISC介导了靶标 mRNA的抑制
或切割。Argonaute蛋白是指在细菌、古细菌、真菌、
植物以及动物中发现的一类进化上非常保守的蛋白
家族。它分为两个亚组：AGO亚组和 piwi亚组 [37]。
AGO亚组与 miRNA 和 siRNA有关，而 piwi 亚组
蛋白结合 piRNA，植物中缺乏 piwi亚组和 piRNA。
Argonaute蛋白主要含有 3个功能区，分别为
PAZ、MID和 PIWI结构域 [37]，其中 PAZ结构域在
DCL和 AGO均存在。通常，结合 sRNA双链复合
物后在 RISC中一条链会被解开，仅留另一链行使
功能。研究发现，PAZ结构域能识别由 DCL切割
产生的 sRNA 3末端 2个碱基的悬垂 [38]，由此推测
PAZ区域具有装载 ssRNA的功能。PIWI结构域具
生命科学 第25卷528
有 RNaseH 构象并具备 RNA 内切活性，在 RNA沉默
中行使对 sRNA靶标mRNA的切割作用，形成 3-OH
和 5 -磷酸基末端 [37]。RNaseH酶以DNA为模板切割
RNA，Asp-Asp-Glu/Asp (DDE/D)氨基酸模式是这
种催化作用所必需的，而在 AGO蛋白中该催化中心
为 Asp-Asp-Asp/Glu/His/Lys (DDD/E/H/K)，且催化
作用需要 2价阳离子的参与 [39]。MID与 PIWI结构
域构成口袋型，以锚定单链 sRNA 5-端磷酸基团 [40]。
拟南芥编码 10个 AGO 蛋白，其中多个 AGO
与 sRNA参与的 RNA沉默功能有关。按序列相似
性关系，可将 10个AGO基因分成 4个亚家族 [23,41-42]，
分别为 AGO1/10、AGO2/3/7、AGO4/6/8/9和 AGO5。
这些 AGO基因的功能也表现既具专一性，又有赘
余性。AGO1被认为是结合了大部分 miRNA、ta-
siRNA以及转基因源 siRNA，具有靶标切割活性，
并可介导体外 sRNA的活性 [43-44]。拟南芥中 AGO10
与 AGO1序列结构十分相似，AGO10 在 sRNA 介
导的 RNA沉默方面与 AGO1功能有部分重复 (在
特定的组织或发育阶段 )。而由于 AGO10同时也具
有 miRNA结合功能，因此，也能造成与 AGO1结
合 miRNA的竞争关系 [45]。miR166/165靶向与顶端
分生组织 (shoot apical meristems, SAM)维持相关的
转录因子 HD-ZIP III。最近研究发现，AGO10优先
于 AGO1结合 miR166/165，但 AGO10没有靶标切
割活性，当 AGO10缺失时，miR166结合到 AGO1
上行使靶标切割功能，导致 SAM表型缺陷 [46]。处于
同一亚家族的 AGO4、AGO6和 AGO9与内源 24 nt
sRNA介导的转录水平的 RNA沉默有关 [19,47-49]。相
反，由 AGO1和 AGO7或 AGO2参与组成的切割
复合体与 21~22 nt sRNA (包括 miRNA、ta-siRNA、
外源 siRNA)介导的转录后基因沉默 (post-transc-
riptional gene silencing, PTGS) 相关 [50-53]。而至于
AGO5，目前发现该蛋白在介导 miRNA调控拟南
芥雄性配子的形成中起着关键作用 [54]。
2.3　RNA依赖的RNA聚合酶
在 RNA沉默途径中，RDR蛋白能以单链 RNA
为模板合成 dsRNA，供 Dicer加工为次级 siRNA，
此过程被称为 RNA沉默信号的扩增。拟南芥中鉴
定有 6个 RDR 基因。结构域预测发现，RDR基因
仅含唯一的 RdRP结构域，暗示其功能比较单一。
RDR1、RDR2 和 RDR6是目前研究的较深入
的基因，它们均具有从植物病毒侵染过程中合成
vsRNA的功能，为 RNA介导的病毒免疫所必需 [55]。
绝大部分 siRNA由 RDR2合成 [32,56]，且在 hc-siRNA
形成的循环中起着关键作用。尽管体外试验不能证
明 RDR6对异常 RNA (aberrant RNA，如缺乏 5-帽
子或 3-多聚 A尾结构的 RNA)的偏好 [57]，但遗传
学证据显示，异常 RNA有倾向于进入 RNA沉默途
径中的现象 [58-60]。
早期研究表明，水杨酸 (salicylic acid, SA)介
导的抗性途径需要 RDR1的参与，且 RDR1也能促
进 RNA介导的病毒抗性 [61]。最近，Ying等 [62]发现，
在本氏烟 (Nicotiana benthamiana) RDR1的自然突
变体中，高表达其 RDR1高度同源的普通烟草
(Nicotiana tabacum) RDR1 (Nt-RDR1)表现出对病毒
侵染超感表型。进一步研究发现，Nt-RDR1蛋白能
抑制 RDR6参与的抗病毒 RNA沉默途径，提示
RDR1可能既参与水杨酸介导的抗性途径，亦具有
抑制 RDR6介导的抗病毒 RNA沉默途径的双重功
能。利用拟南芥 RDR3、RDR4和 RDR5 突变体和
芜菁花叶病毒的研究显示，这 3类基因在主要病毒
抗性途径方面并无功能。而如果有，也可能处于
RDR1/RDR6介导的抗病毒途径的次等地位，且这
3类基因间功能是冗余的 [63]。
3　展望
目前，RNA沉默作为植物生命活动的重要调
控机制，已得到了广泛的研究。研究方向主要集中
于植物 RNA沉默发生途径相关的基因及其功能研
究，sRNA的类型及其生物学功能分析以及应用
RNA沉默技术进行植物的遗传改良等方面，而在
植物 RNA沉默的研究中，存在着一些明显的研究
难点值得关注。
3.1　sRNA的特征归类
由于众多 sRNA缺乏可供辨别的共同特征，如
高通量测序得到的 sRNA大部分不能像 miRNA和
siRNA 那样根据其是否具有 MIR和发夹结构前体或
存在双链互补且 3端二核苷酸悬垂等主要特征进行
分类，这导致大部分生物体内真实存在的 sRNA及
其功能难以得到鉴定和验证。
3.2　不同类型sRNA的功能重叠
众多 siRNA与 miRNA一样均具有介导靶标
mRNA的切割活性，而部分 24 nt长度的 miRNA
也与 hc-siRNA一样能介导 DNA的甲基化，这为研
究和区分不同类型 sRNA的生物学功能带来困难。
3.3　RNA沉默途径核心基因的功能存在特异、冗
余以及竞争等复杂性
首先，并非所有相关基因家族的成员均在
白　描，等：植物RNA沉默途径及其核心蛋白的多样性第5期 529
RNA沉默系统中行使着典型作用，只有部分蛋白
被鉴定在 RNA沉默中起作用，且相关功能具有物
种、组织或发育阶段的特异性。这些提示我们，对
于特定物种 RNA沉默系统的研究，有必要全面而
细致的对每个基因进行区别分析和验证。目前，对
于 RNA沉默系统相关的基因研究日趋深入，这些
家族基因的各类成员的具体功能不断被发掘。我们
也对另外一种重要的模式植物——番茄的 RNA沉
默核心蛋白家族作了全面的分析，分别鉴定出 7个
DCL、15个 AGO以及 6个 RDR基因。不同的基
因在不同的器官或生长发育阶段以及胁迫环境中有
着差异性表达，其中番茄 DCL2相对于拟南芥的 1
个 DCL2扩增为 4个基因，病毒侵染下的表达研究
显示，DCL2可能在番茄抵抗病毒侵染过程中发挥
重要功能 [64]。
其次，随着基因组学的发展，对 RNA沉默相
关各基因家族进行系统的研究成为可能。同时，通
过生物信息学手段，利用基因组、转录组、小分子
RNA组以及降解组 [65]等数据，可以对 sRNA的产生、
代谢和功能进行全面的认识。而其他遗传操作手段，
如突变体和转基因等，对于 sRNA或相关基因蛋白
功能的特异验证也是必要的。
[参　考　文　献]
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