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Neural correlation of "global-first" object formation: anterior temporal lobe

“大范围优先”对象形成的神经关联:前颞叶



全 文 :生命科学
Chinese Bulletin of Life Sciences
第 20卷 第 5期
2008年 10月
Vol. 20, No. 5
Oct., 2008
文章编号 :1004-0374(2008)05-0718-04
“大范围优先”对象形成的神经关联:前颞叶
陈 霖
(中国科学院生物物理研究所,北京磁共振成像脑成像中心,脑与认知科学国家重点实验室,北京 100101)
摘 要:知觉对象是什么?这事看起来很简单,却是认知科学许多领域中最核心的问题,目前为止还
没有公认的解答。“大范围优先”的拓扑学方法把知觉对象的定义严格地联系到拓扑变换下的不变量。
知觉对象的直观概念—形状改变时其整体一致性得以保持—可以精确地被拓扑不变量,如连接组分和洞,
所刻画。知觉对象的拓扑学定义已经被大量的行为学实验所验证。这些实验一致表明,虽然对象的一
致性能够在非拓扑变换下得以保持,却会被拓扑变换所破坏,从而一个新的对象被感知到。特别是进
一步的功能磁共振成像实验揭示,前颞页区参与拓扑知觉和知觉对象的形成,而这一脑区本来是形式视
觉通路的终点。行为学上“大范围优先”的结果与视觉通路神经解剖学结果的悖逆,提示我们应该
注意对象表征形成的问题和更广泛的意义上,知觉到底在何处发生的基本问题。
关键词:知觉对象;拓扑性质知觉理论;前颞叶区
中图分类号:O189;R338.2  文献标识码:A
Neural correlation of “global-first” object formation:
anterior temporal lobe
CHEN Lin
(State Key Lab of Brain and Cognition, Institute of Biophysics, Chinese Academy of Sciences, Beijing100101, China)
Abstract: What is a perceptual object? This question seems to be straightforward yet its answer has become one
of the most central and also controversial issues in many areas of cognitive sciences. The “global-first” topological
approach ties a formal definition of perceptual objects to invariance over topological transformation, and the
core intuitive notion of a perceptual object - the holistic identity preserved over shape-changing transforma-
tions - may be precisely characterized as topological invariants, such as connected components and holes. The
topological definition of objects has been verified by a fairly large set of behavioral experiments, which consis-
tently demonstrated that while object identity can survive various non-topological changes, the topological
change disturbs its object continuity, being perceived as an emergence of a new object. Particularly, further
fMRI experiments revealed the involvement of anterior temporal lobe, a late destination of the visual form
pathway, in the topological perception as well as the formation of perceptual objects. This contrast of global-
first in behavior and late destination in neuroanatomy is likely to raise far-reaching issues regarding the forma-
tion of object representations in particular, and the fundamental question of “where to begin” in general.
Key words: perceptual object; topological approach; anterior temporal lobe
“大范围优先”的拓扑方法把知觉对象的定义
严格地联系到拓扑变换下的不变性。知觉对象的直
观概念——形状变换下保持整体的一致性——可以刻
画为拓扑不变性。行为学研究表明,尽管对象的一
致性在多种非拓扑变换下得到保持,拓扑变换——
收稿日期:2008-07-21
通讯作者:E-mail: linchen@ustc.edu.cn
719第5期 陈 霖:“大范围优先”对象形成的神经关联:前颞叶
图形上洞的变化——扰乱了对象的一致性,使之被
感知为新出现的对象。进一步,功能磁共振成像数
据揭示了前颞叶参与知觉对象的形成。
要建立关于任何过程的科学理论,一个基本问
题是该过程其上的基本单元的本质。对认知科学来
说,最基本的问题则在于,认知过程运作的基本单
元是什么?特别地,基于对象的理论还宣称,注意
力运作的基本单元是对象。某一知觉对象愈受注
意,所有与其性质或其组成单位相关的反应愈遭易
化。比如,当你注意到一个直角三角形,它所有
的特征,包括三条边和直角,都被注意到。换言
之,你只注意它的某些特征,比如线段、颜色,
而忽视其他。这个问题看起来很直接。然而如何回
答则成了认知科学许多领域中最为核心且富于争议
的题目。经过几十年的努力,我们仍然不清楚到底
是什么首先被确定为一个对象。对象的定义是直观
的,也是模糊的。如果不给这直观的概念一个精确
定义,狭至选择性注意,泛至认知过程的运作,都
无法得以验证,并且很有陷入循环论证的危险。
我们可以借助于分析一些普遍的现象来领会知
觉对象的概念,比如形状改变和表观运动。众所周
知,存在真实运动和表观运动这两类运动。理解表
观运动的核心在于匹配问题:在感知表观运动时,
人必须在某种程度上建立一种匹配,以便确认不同
时间框内相继出现的哪些刺激部分或属性代表同一
物体。因此,要研究表观运动,必得先回答如下
问题:刺激的哪些组分被视觉系统用来完成匹配任
务,确认两幅图像代表同一物体。
感知表观运动时,人所感知的并不仅仅是刚体
的平动和转动。如果表观运动是由两个不同形状的
图像产生的,人就还会感知到“塑性形变”。比
如,我们在屏幕左侧呈现一个三角形,而在右侧呈
现另外一个。它们交替出现时,我们就感知到刚体
的平动和转动。如果我们呈现的是一个三角形和一
个圆盘,就不只有平动和转动,还有形状的变化会
被感知到。也就是说,三角形一边运动一边改易形
状成为圆盘,或者反之。即使我们呈现的是不规则
图案,位置的离散改变照样能造成形状变化(的印
象)。在刚体的平动中,线段可以保持其一致性,
因而能够被用作匹配的记号。而对于塑性形变,由
于形状的改变,比方三角形变成圆形,线段丧失了
一致性,也就很难想象用它们作为匹配的记号了。
于是,这种改易形状的变换提出了一个问题:哪些
不变量可以不受这种变换影响,可以一直被视觉系
统用作匹配的记号,无论代表同一对象的两个图像
一致与否。实际上,这种变换在生活中是常见的。
我们视觉环境中的物体,比如飞鸟和行人,都经常
由于自身运动或照明改变而改易其形状。给人的印
象是,无论他(它)们的哪种性质发生了什么改变,
人或鸟雀都还是他(它)自己。
为了进一步体会知觉对象的概念,我们将诉诸
Kahneman和Henik提出的一个思想实验:设想具有
各种形状颜色的若干图样随机散布在空间中,一边
运动,一边逐渐扭曲变色。这种情景可以描述为,
一组对象在运动中改变。给人的印象是,如果性质
的转变足够平滑,每个对象都能保持其一致性。下
面是关于这一看似简单的实验的示范。具有各种颜
色的若干矩形散布于屏幕空间。每个矩形都在运
动,同时经历扭曲或者变色。给人的印象,无论
它的什么性质发生了严重(但是平滑的)转换,每个
对象都能保持其一致性。这个实验提示对象的表征
本质上是动态的。似乎我们必须得从对象一致性在
“合理转换”下的保持这个角度来理解知觉对象。
这个问题也就是怎么定义对象的概念,或者如何定
义“足够平滑的转换”和(或)“逐渐扭曲变化”,
抑或如何定义“足够平滑的转换下的一致性”。
现在该是介绍拓扑学的时候了。拓扑变换可以
被想象为任何一种橡胶片式的扭曲,除了不能撕破
与融合,什么形状改变都可以发生。经过这种扭
曲,连通性、洞的数目、内外关系将保持不变,
所以,这些就是拓扑不变量;而在这种扭曲后被改
变了的局部性质,如方向、尺寸、形状,都不是。
基于丰富的实验数据,过去二十多年来,我
们发展了一套“大范围优先”的拓扑知觉理论。这
一理论主张,视觉系统的一项基本功能是感知拓扑
性质。形式感知所需的时间系统性地关系到这些形
式在变换下的稳定性,其方式类似于Klein的几何学
层次结构。特别是(基于物理连通性的)拓扑知觉优
先于其他几何性质被感知。按照从大范围到局部的
顺序,各几何层次的不变量,包括:拓扑几何的、
射影几何的、仿射几何的和欧几里德几何的(相当
于对象的简单组分如线段),是形式视知觉的主要
元素。这一框架帮助我们回答了一个基本问题,视
觉过程是从哪里开始的,“从局部到大范围”还是
“从大范围到局部”。我们可以数学化地定义这一
问题:视觉过程从拓扑学还是从欧几里德几何开
720 生命科学 第20卷
始?核心的观念是,知觉建构应该从变换和感知变
换下不变量的角度来理解。拓扑性质,包括连通
性、洞的数目、内外关系,组成了基本知觉建构
的形式描述。这些建构包括分解视觉情景为可能的
对象,区别图像和背景,以及其他大范围、格式
塔式的运作。
拓扑知觉的“大范围优先”理论是要给知觉
对象一个定义。从拓扑学的角度,表观运动中观察
到的足够平滑的变换可以形式化地描述为拓扑变
换。一个知觉对象可以被理解为保持其拓扑性质一
段时间的某物。拓扑理论把知觉对象联系到拓扑变
换下的不变量,而知觉对象的核心直观概念——改
易形状的变换下的整体一致性——可以被精确地刻
画为拓扑不变量,如连通组件。
拓扑知觉理论已经被采用各种实验范式和方
法,在多种认知水平上得到的实验数据所检验。所
有数据都一致支持该理论。例如,在表观运动的研
究中,我们采用运动竞争的方法,先呈现一个图
像,再呈现另外两个。被试被要求报告(先出现的)
中间图像朝哪个方向运动。我们发现运动偏向于
(被报告)发生在拓扑等价的图像之间。
一个系统性的对照实验进一步确证了拓扑等价图
像之间运动的高亲和力。然而,知觉对象的这种拓
扑分析仍然是违背直观的,并且看似跟视知觉的一
般知识不符。例如,Jerome Wolfe提出下面的实验
来挑战拓扑定义:假设某对象在运动中出现了一个
洞。这是否会干扰该对象的连续性呢?直观想来,
就像一个对象改变其颜色时,观察者会说:“那东
西本来是红的现在变绿了”一样,他会说“那个
实心的东西出了个洞”,而不会感知到出现了一个
新的对象。Jerome进一步评论说,我敢打赌多一个
洞改变拓扑性质并不要紧。然而,从对象的拓扑学
定义来说,拓扑变化,如洞的数目,必然扰乱对
象在运动中的连续性,使之被感知为一个新的对
象。而颜色或者其他局部性质的改变并不如此。
Jerome的这一挑战被改编自多物体追踪的实验范
式验证。(在 11个行为学实验和三个功能磁共振成像
实验中,我们操纵运动物体上洞的变化,对比各种
局部性质如光通量和颜色的变化,来研究运动中的拓
扑扭曲是否会改变被注意对象的表征。)每次实验开
始,有四个圆盘闪烁以提示它们是要被注意的对象,
被试追踪这些对象并且在实验最后报告那四个物体是
原来的对象。在基准条件下,所有的圆盘的运动是
相关的,不可预测。运动过程中,它们保持形状不
变,没有重叠。被试能够以相当高的准确度完成这
一追踪任务。拓扑变化条件下,一个圆盘在运动中
变为圆环;其他方面它们都依照跟基准条件下相同
的速度运动。这一拓扑变化,确实降低了被试的追
踪成绩。追踪的准确度显著低于基准条件下的。
这一从圆盘到圆环的拓扑变换,也被对比于从
白到红的颜色变化——同样的任务,只是变化并非
圆盘变为圆环,而是白盘化作红盘。虽然这一变化
在主观上很是醒目,却没怎么降低追踪成绩。从圆
盘到圆环的拓扑变换,还被对比于从圆到方的形状
变化。不像拓扑变换那样,形状变化没有降低追踪
成绩。
从圆盘到圆环的变换,洞的产生,也可能改
变了其他一些性质,比如光通量或是空间频率组
分。为了讨论这一问题,我们使用了类似图中卡通
的 S形图像。我们调节 S形图像和圆环,使之具有
相同的局部性质,如空间频率组分、光通量和其
他。尽管这样,从 S形图像到圆环的拓扑变化仍然
降低了追踪成绩。在类似的实验中,我们也检验了
相反的变化,从圆环变到 S形图像,追踪成绩照样
受到降低。
这样的拓扑解释仍然受到质疑。追踪成绩的降
低可能不是由于拓扑变化,而是因为从 S形到圆环
的变化比从圆盘到方块的更剧烈。于是,我们又做
了一组对照实验,S形到圆盘。这两个图像在形状
上极大地不同,在拓扑学上却是等价的。这一形状
变化没有导致追踪成绩的降低。为了考察剧烈形状
变化的影响,我们进一步检验了方形到长方形的变
化,从一个很小的方框到一个严重拉长的长方框。
这一形状变化主观上看来十分剧烈,但这俩图形都
有一个洞,在拓扑学上等价。这一变化并没有降低
追踪成绩。
到这一步,还是可以说这样剧烈的变化不足以
形成一个新的对象。主观上认为的新对象出现,也
许是圆盘变成哑铃——哑铃有两个圆球——这样的情
形。然而,从拓扑学角度来看,圆盘和哑铃是等
价的对象。两个球被短柄连接之后,就成为一整个
新的物体了。因此,从圆盘到哑铃的变化并不影响
注意力追踪。
基于这些系统性的对照实验,我们进行了功能
磁共振成像的实验。我们发现了拓扑变换导致的对
象表征形成的神经关联。在一组功能磁共振成像实
721第5期 陈 霖:“大范围优先”对象形成的神经关联:前颞叶
验中,视觉刺激是从圆盘到圆环的变化。基准实验
是圆盘到方块的形状变化。另外两个实验,被用来
检验功能磁共振成像结果的一般性。其一是对比 S
形到圆环和 S形到圆盘;其二是对比 S形到圆环和
从白到绿的颜色变化。从抽象水平和数据分析的角
度,圆盘到圆环、S 形到圆环,都是拓扑学变化
的例子;圆盘到方块、S形到圆盘以及颜色变化都
属于局部变化。在前颞叶区域发现了这些实验共同
的激活部位。另外两组实验以更高的分辨率聚焦在
共同激活的前颞叶区,从而得到更好的 DPI信号,
来观察拓扑变化的神经关联。这些实验进一步确证
了前颞叶区的激活。这听起来有点惊人,前颞叶区
被认为是形式视觉通路的终点,支持复杂视觉信息
的处理,而远离反映运动的内侧颞叶区。
不过,这一结果跟我们对表观运动的研究是一
致的。行为学研究发现,拓扑等价对象之间的运动
有较高的强度。在这一结果提示下,我们提出关于
长距离表观运动的生态功能的假说。我们主张长距
离表观运动的感知是靠抽提不变量进行的,本质上
关系到形式的感知。如果这一描述正确,就意味
着:长距离表观运动与形式处理而非运动处理相
关,从而要激活腹侧形式视觉通路而非内侧颞叶
区。如果它是通过形式不变量的抽提而被感知,其
激活模式应该会受到形式的性质变化影响。我们使
用五对刺激来产生表观运动。这是几何学层次结构
的一个例子。这几对刺激之间的区别分别是欧氏几
何的(方向性)、仿射几何的(平行性)、射影几何的
(共线性)和拓扑的(洞)。这些实验中,表观运动的
激活部位的确是前颞叶区。从这四组刺激造成的激
活,可以得出刺激的形式稳定性与激活程度的系统
相关:激活信号的变化随着稳定性层次的提高而单
调增加,最高的激活是由拓扑变化导致的。
我们进一步的视觉搜索研究显示前颞叶区参与拓
扑辨认任务。干扰元素和目标之间的区别同上面一样
代表了几何学的各个层次结构:欧氏几何的、仿射
几何的、射影几何的和拓扑学的。刺激的差别导致
了任务完成的延缓,这一延缓系统性地相关于刺激的
形式稳定性,拓扑学差异导致的延缓最多。这一视
觉搜索任务中共同的磁共振激活部位也位于前颞叶,
同样支持表观运动的感知系统性地相关于形式稳定
性。特别要指出的是,我们还在模糊形式代表区发
现了系统性相关的激活,不过次序是反过来的。
一组右撇子被试参与的实验显示,拓扑知觉中
左半球一贯较右半球优先被激活。通过功能磁共振
成像测量,我们寻找了拓扑敏感性增强的可能的神
经关联,信号还是集中于颞叶区域。
在不同认知水平上的许多创新性发现提示,拓
扑性质的表征是对象表征形成的开始,支持了我们
提出的“大范围优先”理论。功能磁共振成像的
数据揭示,形式视觉通路的终点一前颞叶参与了拓
扑知觉和对象表征的形成。行为学上“大范围优
先”的结果与视觉通路神经解剖学结果的悖逆,提
示我们应该注意对象表征形成的问题和更广泛的意
义上,知觉到底在何处发生的基本问题。
尚春峰 姜婉辰 整理