全 文 ：第25卷 第11期
2013年11月
Vol. 25, No. 11
Nov., 2013
生命科学
Chinese Bulletin of Life Sciences
文章编号：1004-0374(2013)11-1045-08
植物GRAS蛋白结构和功能研究进展
畅文军1，刘习文1，张治礼2*
(1 中国热带农业科学院热带生物技术研究所，农业部热带作物生物学与遗传资源
利用重点实验室，海口 571101； 2 海南省农业科学院，海口 571100)
摘　要：GRAS蛋白是一类植物特有的蛋白家族，是许多重要生长发育过程中的关键调控蛋白，如赤霉素
信号转导、光信号转导、根的发育、根瘤和菌根形成以及分生组织形成等。从蛋白分子结构、分类及生理
功能等方面综述了植物 GRAS蛋白的最新研究进展，并对未来的研究方向进行了讨论。
关键词：GRAS；分子结构；分类；生理功能；信号转导
中图分类号：Q71；Q946.1 文献标志码：A
Progress in molecular structure and functions of plant GRAS proteins
CHANG Wen-Jun1, LIU Xi-Wen1, ZHANG Zhi-Li2*
(1 Institute of Tropical Bioscience and Biotechnology, Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences, Key
Laboratory of Biology and Genetic Resources of Tropical Crops, Ministry of Agriculture, Haikou 571101, China;
2 Hainan Academy of Agricultural Sciences, Haikou 571100, China)
Abstract: GRAS proteins are a plant-specific protein family playing essential roles in many important physiological
processes including gibberellin signal transduction, light signal transduction, root development, nodule and
mycorrhiza formation, meristem formation, etc. In this paper, we reviewed the recent studies on molecular structure,
classification and physiological functions of plant GRAS proteins and discussed the study focuses in the future.
Key words: GRAS; molecular structure; classification; physiological function; signal transduction
收稿日期：2013-06-15； 修回日期：2013-07-16
基金项目：国家自然科学基金项目 (30760917)；中央
级公益性科研院所基本科研业务费(LTBBL10214)
*通信作者：E-mail: zzl_catas@hotmail.com; Tel: 0898-
66984499
GRAS蛋白被认为是一类植物特有的蛋白家
族，由最早鉴定的 3个家族成员 GAI (gibberellic
acid insensitive)、RGA (repressor of GA1-3 mutant)
和 SCR (scarecrow) 命名。2012 年，Zhang 等 [1] 通
过生物信息学分析发现细菌中也存在 GRAS类似蛋
白，其功能可能是赤霉素等小分子的甲基化酶，但
相关研究还很少，目前大量的 GRAS蛋白是从植物
中分离鉴定的。在植物中 GRAS蛋白数量众多，功
能多样，是许多重要生长发育过程中的关键调控蛋
白，如赤霉素信号转导、光信号转导、根的发育、
根瘤和菌根形成以及分生组织形成等；尤其是在赤
霉素信号途径中，GRAS蛋白处于调控的中心位置，
将各种信号途径同赤霉素信号途径整合在一起，对
植物生长发育进行复杂而精细的调控。近年来，随
着各类植物GRAS基因的分离鉴定以及对已知GRAS
的深入研究，人们对这类蛋白的分子结构、功能及
其作用机制的认识有了许多新的突破，本文将综述
植物 GRAS蛋白的最新研究进展，为相关研究提供
参考。
1　GRAS蛋白的分子结构
典型的 GRAS蛋白由 400~700个氨基酸残基
构成，包含 N末端可变序列和 C末端以氨基酸命
名的 5个高度保守结构域：依次为 LRI (leucine-rich
region I)、VHIID、LRII (leucine-rich region II)、
PFYRE和 SAW，其结构示意图如图 1。VHIID结
∙ 评述与综述 ∙
生命科学 第25卷1046
构域属于 GRAS蛋白的核心结构域，存在于所有家
族成员中，实验证明 GRAS蛋白的 LRI-VHIID-LRII
结构参与蛋白之间、蛋白与 DNA之间的相互作用；
PFYRE和 SAW结构域的功能目前还不清楚，但
是一些绝对保守氨基酸的存在说明它们在维持蛋
白结构或者功能方面是必需的 [2-3]。
近年来研究发现 GRAS蛋白 N末端序列对其
发挥特异功能具有重要意义。因为 N末端含有
IDRs (intrinsically disordered regions，亦称非折叠
组 unfoldom)序列，GRAS蛋白被称为 IDPs蛋白
(intrinsically disordered proteins)，是植物中最先被
鉴定的 IDPs类蛋白家族 [4]。蛋白中的 IDRs序列在
溶液状态下不会形成二级或者三级结构，处于无规
则状态，但当遇到合适的配体时就会发生特异折叠，
称为结合诱导 (binding-induced)折叠，经历无序到
有序 (disorder to order)的结构转变，这些特性使其
在细胞的信号转导和功能调节中处于中心位置，在
生理条件下发挥极其重要的作用 [3-4]。Sun等 [3-5]对
GRAS蛋白 N末端的 IDRs结构和功能进行了详细
的研究，发现不同亚家族蛋白 N末端存在特异的、
数量不等的分子识别结构MoRFs (molecular recognition
features)，如在赤霉素信号途径中发挥调控功能
的 DELLA亚家族蛋白，其 N末端 IDR包含 3个
MoRFs ：DELLA、VHYNP和 L(R/K)XI，其中
DELLA和 VHYNP保守序列参与与赤霉素受体的结
合。因此，GRAS蛋白的 C末端保守结构域可能和
其转录调控相关，而其 N末端的 IDRs结构中的
MoRFs作为分子“诱饵”与不同的目标蛋白结合，
参与不同的信号转导途径，从而决定了其蛋白功能
的特异性 [3]。
2　GRAS蛋白的分类
根据氨基酸序列的保守性以及功能的差异，
Sun等 [4]将进化树上的 GRAS蛋白分成 10个亚家
族，每个亚家族依据其代表成员的名字或共有的结
构域命名。由于功能还不清楚，一些 GRAS蛋白不
属于任何亚家族。同一亚家族蛋白分子 N末端具有
相似的分子识别结构域 (MoRF)，因而具有相似的
功能。GRAS蛋白的进化树和分类如图 2。
3　GRAS蛋白的生物学功能
3.1　GRAS蛋白对赤霉素信号途径的调控
赤霉素 (GA)能够调控植物从种子萌发到开花
结果整个生长发育过程，目前研究发现 GRAS蛋白
是这一信号途径的关键调控蛋白。
拟南芥中共有 5个 GRAS蛋白参与 GA信号转
导的调控：GAI (gibberellic acid insensitive)、RGA
(repressor of GA1-3 mutant)、RGL1 (RGA-like 1)、
RGL2和 RGL3。在分类上它们均属于 DELLA亚家
族，其共同特征是蛋白分子的 N末端序列含有特异
的“DELLA”序列，此序列在 GA信号调控中是必
需的 [6-7]。 DELLA蛋白是 GA信号途径的负调控
蛋白，在茎的伸长、开花诱导、种子萌发、花的发
育等过程中抑制植物对 GA的应答反应 [8-12]。GA
通过降解 DELLA蛋白解除其抑制，实现对各类生
长发育的调控功能 [13-14]。赤霉素受体蛋白 GID1
(gibberellin insensitive dwarf 1)的发现及其晶体结构
的解析对人们最终阐明 GA降解 DELLA蛋白的分
子机制具有突破性的意义 [15-16]。GID1识别和结合
GA后其构象发生改变，从而使其能够与 DELLA
蛋白结合形成 GA-GID1-DELLA三元复合体，随后
复合体中的 DELLA蛋白在 E3泛素连接酶复合体
SCFGID2/SLY1的作用下连接泛素蛋白后被 26S蛋白酶
体降解 [17]。
赤霉素 GA-GID1-DELLA调控模式对 GA同其
他信号途径的交叉应答 (crosstalk)具有重要的意义，
DELLA蛋白作为各种信号途径的节点 (intergrator)
将 GA同各类信号途径整合在一起，共同调控植物
的生长发育。
在茉莉酸 (JA)信号转导中，JAZ1 (JA ZIM-
domain 1)是一个主要的抑制子，因为它能够同 JA
途径的转录激活蛋白MYC2结合抑制其活性，而
DELLA蛋白可以竞争性地同 JAZ1结合，释放
MYC2激活 JA信号，而当细胞中的 GA增加时，
DELLA降解加剧，从而抑制了 JA信号 [18]。2012年，
Wild等 [19]也证实 RGL3通过结合抑制 JAZ的活性
促进 JA应答反应。以上研究充分说明，植物体通
过 DELLA蛋白实现了对两种信号途径的精细调控。
图1 GRAS蛋白分子结构
畅文军，等：植物GRAS蛋白结构和功能研究进展第11期 1047
图2 GRAS蛋白的进化树和分类(参考[4])。
赤霉素和脱落酸 (ABA)在植物的生长发育过
程中作用相反，GA能够促进种子萌发、幼苗生长
以及花的形成等；而ABA则起抑制作用。研究发现，
DELLA通过调控 XERICO (greek for “drought tolerant”)
蛋白将两者联系起来：DELLA是 XERICO蛋白上
游调控蛋白，能促进其表达，而 XERICO蛋白会对
ABA代谢进行调控，促进 ABA的积累，因此，
DELLA蛋白作为两个信号途径的交叉点在抑制 GA
信号的同时促进 ABA的积累 [20]。
种子在发芽的过程中会形成顶端弯曲 (apical
hook)用来保护子叶和顶端分生组织，An等 [21]发
现，GA通过降解 DELLA同乙烯一起共同促进顶
端弯曲的形成，在此过程中 DELLA通过与乙烯响
应途径的中心转录因子EIN3/EIL1 (ethylene insensitive
3/EIN3-like 1)结合，封闭了其 DNA结合结构域从
而抑制了它对下游基因的转录调控，最终导致幼苗
不能形成顶端弯曲结构。
生长素 (auxin)是否通过 DELLA蛋白调控 GA
信号途径目前还存在争议，O’Neill等 [22]认为 auxin
和 DELLA对 GA途径的调控是独立的。
除了同各类激素发生交叉应答，GA/DELLA
还在光信号转导、根发育以及胁迫应答等过程中发
挥重要调控功能。
3.2　GRAS对光信号转导的调控
GRAS蛋白的 PAT1亚家族成员 PAT1 (phyto-
chrome A signal transduction 1)、SCL13 (SCR-like
13)和 SCL21能够参与光信号的调控。目前研究表
明，PAT1和SCL21是光敏色素phyA (phytochrome A)
介导的远红光信号途径的正调控蛋白，功能缺失
突变体在远红光处理下表现为下胚轴伸长不受光的
抑制；PAT1和 SCL21具有相同的亚细胞定位，同
时在细胞质和细胞核中表达，但其组织表达却存在
差异，SCL21主要在成熟的种子中表达，而 PAT1
在所有组织中均有高表达，而且 SCL21在远红光、
红光、蓝光和白光处理下表达下调，而 PAT1的表
达却不受影响，这说明 SCL21和 PAT1在远红光调
控的发育途径中功能和调控存在差异 [23-24]。SCL13
也能在 phyA介导的远红光信号途径中发挥功能，
但其主要在 phyB介导的红光调控途径中发挥功能，
是红光信号途径的正调控蛋白 [25]。PAT1、SCL21
两个蛋白与 SCL13在光信号途径中的功能特异性
可能和其蛋白分子中 N末端序列有关：PAT1和
SCL21蛋白 N末端都具有一个 EAISRRDL结构域，
说明此序列可能在 PhyA介导的光信号途径中发挥
生命科学 第25卷1048
功能，而在 PhyB途径中发挥功能的 SCL13却缺乏
此结构域 [24]。
DELLA蛋白通过 GA/DELLA系统也能对光信
号途径进行调控。DELLA蛋白可以同光敏色素互
作因子 3 (phytochrome-interactiing factor 3, PIF3)结
合，从而抑制了 PIF3调控的目标蛋白的表达，最
终阻碍了由 PIF3介导的光依赖的下胚轴的伸长；
DELLA同 PIF3的结合受到 GA的调控，当 GA缺
乏时 DELLA可以同 PIF3结合，而 GA含量高时，
由于 GA介导的 DELLA蛋白泛素降解的发生，从
而释放 PIF3，解除了 DELLA蛋白对光信号转导的
抑制，因此，DELLA蛋白作为信号节点将 GA信
号途径和光信号途径联系起来，共同调控植物的发
育 [26]。
3.3　GRAS蛋白对根发育和叶发育的调控
根的发育成型是高度受控的细胞分裂和分化的
过程。根的基本组织 (皮层和内皮层 )的形成是一
组干细胞经过不对称细胞分裂 (asymmetric cell
division)首先形成皮层和内皮层的原初细胞系，然
后经过差异分化形成具有不同形态特征的组织。
SCR (scarecrow)是第一个鉴定的 GRAS蛋白，在根
的基本组织形成中，它能够对细胞不对称分裂进行
调控，功能缺失的突变植株只能形成单层细胞组织
而不能分化成正常的皮层和内皮层组织 [27]。SHR
(short root)是另一个对根发育具有重要调控功能的
GRAS蛋白，它能通过调控 SCR的表达调控细胞的
不对称分裂 [28]。一个有趣的现象是，SHR发挥功
能时要经历一个跨细胞的移动过程：与 SCR不同，
SHR并不在其发挥功能的内皮层细胞中表达，而是
在中柱细胞中表达，然后向外通过单层细胞进入邻
近的内皮层细胞来发挥其调控功能 [29]。当 SHR进
入邻近的内皮层细胞时，SCR与其结合形成 SCR-
SHR复合体将其限制在细胞核中，同时复合体的形
成进一步促进了 SCR的表达，从而可以捕获更多
的 SHR蛋白，形成一个正向反馈调节机制 [30]。
SHR由中柱细胞进入内皮层细胞，对根木质
部的形成也有重要意义。Carlsbecker等 [31]研究发现，
SHR在内皮层中会促进 microRNA-165/6的表达，
合成的 microRNAs再回到中柱细胞，降解其目标
蛋白 PHB (PHABULOSA)的 mRNA，而 PHB的合
成受限则会促进木质部的形成。
关于 SHR跨细胞移动的机制，Gallagher和
Benfey [32]发现 SHR蛋白的 VHIID和 PFYRE保守
结构域对其移动是必需的，而其 N末端序列能够稳
定蛋白结构促进 SHR的移动，而 SCR蛋白虽然也
具有 GRAS的保守结构域，但其 N末端序列却阻
止其移动。最近对 SHR移动机制的研究有了新的
进展。 Koizumi等 [33]发现 SHR互作胚胎致死蛋白
SIEL (short-root interacting embryonic lethal)既能与
SHR等转录子结合又能与核内体 (endosome)接合，
从而作为一个“梭子”介导 SHR通过核内体完成
细胞间的转移；有趣的是，SHR和 SCR会促进 SIEL
的表达，说明SHR能通过自我调控促进自身的转移。
除了 SCR/SHR能调控根的发育过程，2011年
发表在 PNAS上的两篇研究论文揭示，拟南芥
SCL3作为信号节点将 DELLA蛋白调控的赤霉素
信号途径同 SCR/SHR调控的根的发育途径联合起
来，共同完成根发育的精细调控，使人们对根发育
过程中各种 GRAS蛋白的协同作用有了更进一步的
认识。突变体鉴定表明，SCL3是 GA信号途径的
正调控蛋白，而 DELLAs是 GA信号途径的负调控
蛋白，两者可以相互作用调控下游的 GA应答和上游
的GA合成，共同维持GA的体内平衡 (homeostasis)[34]。
SCL3表达既受 GA/DELLA的调控，又受 SHR/SCR
的调控，因此，SCL3作为信号途径的节点 (intergrator)
将两者联系起来，共同调控根的发育：在根 EDZ
区 (elongation/differentiation zone)，SCL3-DELLA
互作完成 GA对细胞伸长 (elongation)的调控；在
MZ 区 (meristem zone)，GA/DELLA、SCL3、SHR/
SCR共同调控根基本组织的形成 [35]。
除了在根发育过程中发挥功能外，SCR、SHR
及其他植物中的同源蛋白在叶的发育过程中也扮演
重要的角色。Kamiya等 [36]研究表明，水稻 OsSCR
在气孔和舌叶形成时表达，调控细胞的不对称分裂。
而在叶脉形成中，SHR同叶脉发育标记基因 ATHB8
(Arabidopsis thaliana homeobox 8)的表达高度同步，
贯穿叶脉形成的各个发育阶段 [37]。
3.4　GRAS蛋白在植物根瘤和丛枝菌根形成中的
功能
植物根瘤和丛枝菌根形成的分子机制是一个非
常活跃的研究领域，研究发现 GRAS蛋白在根瘤和
菌根形成信号途径中发挥重要作用。
NSP1 (nodulation signaling pathway 1) 和 NSP2
是从豆科植物蒺藜苜蓿 (Medicago truncatula)中鉴
定的两个 GRAS蛋白，目前已对其功能和作用机制
进行了大量研究 [38-39]。NSP1和 NSP2能够受结瘤
因子 (nod-factor)的诱导，调控根瘤形成早期基因
ENOD11、NIN、ERNI、ENOD40的表达，促进根
畅文军，等：植物GRAS蛋白结构和功能研究进展第11期 1049
瘤的形成 [40-41]。通过突变体回补实验发现 NSP在
根瘤形成中的功能在豆科和非豆科植物，如烟草和
水稻中具有保守性 [42-43]。
近年来大量的研究表明，NSP1和 NSP2在丛
枝菌根的形成中也发挥重要功能。Liu等 [44]研究表
明，NSP1和 NSP2在蒺藜苜蓿和水稻独角金内酯
(strigolactone)合成中是必不可少的，而独角金内酯
是植物根部分泌的，促进丛枝根菌进入共生前生长。
在形成丛枝菌根时，microRNA-171h能够抑制 NSP2
的表达，防止丛枝根菌的过度定植 [45]。2013年，
Delaux等 [46]也证实，NSP1不仅在根瘤形成中发挥
功能，在菌根菌侵染形成菌根中也发挥功能，NSP1
的突变导致丛枝菌根菌的定植显著减少。
RAM1 (required for arbuscular mycorrhization1)
是最近鉴定的在丛枝菌根形成中发挥功能的新的
GRAS蛋白，它只对菌根形成信号分子应答，而不
对结瘤信号分子应答，说明其在菌根形成中的特异
性；RAM1作用机制是通过调控丛枝菌根形成中另
一个功能蛋白 RAM2的表达，启动角质的合成，从
而促进菌根的形成 [47]。
3.5　GRAS对腋生分生组织形成和维持顶端分生组
织特性的调控
植物的侧枝和分蘖是由腋生分生组织分化形成
的，其数量多少往往与其经济价值密切相关。拟南
芥 AtLAS (Lateral suppressor)是控制腋生分生组织
形成的关键基因，LAS的突变株不能形成侧枝 [48]。
目前在番茄 [49]、水稻 [50]、黄瓜 [51]、结缕草 [52]等作
物中都发现了具有相似功能的 LAS同源基因。其中
水稻单杆基因 MOC1 (Monoculm 1)是我国科学家
首次发现的控制水稻分蘖的关键 GRAS类基因，
MOC1过表达能明显增加分蘖数量，而 MOC1的突
变体则不能形成腋芽和分蘖，仅有一个主干，因此
其对高产水稻品种的培育具有很大的应用价值 [50]。
除 LAS外，Wang等 [53]发现 SCL6-II、 SCL6-III、 SCL6-
IV在拟南芥侧枝的形成中也发挥重要功能，在
SCL6-II、 SCL6-III、 SCL6-IV等 3个突变植株中，侧
枝的数量明显减少；SCL6的表达受到 microRNA-
171c的负调控，在 microRNA-171c过表达植株中，
侧枝的数量明显减少。
植物枝条的生长依赖于不断形成的顶端分生组
织，矮牵牛中 GRAS蛋白 HAM (hairy meristem)通
过非细胞自主 (non-cell-autonomous)的信号途径促
使分生组织的干细胞处于未分化状态，从而维持着
顶端分生组织的特性 [54]。Engstrom等 [55]报道了拟
南芥中存在 4个和 HAM功能相似的同源蛋白
(AtHAM1、2、3、4)，它们的功能具有冗余性，表
现为单突变或双突变植株的表型与野生株没有明显
的差异；HAM 1、2、3基因的表达受到 microRNA-
170/171的调节，而 HAM4不受 microRNA-170/171
的调节。
3.6　GRAS在环境胁迫应答中的功能
大量研究发现，植物对各种环境胁迫的应答
中也需要 GRAS蛋白的参与。CBF1 (CRT-binding
factor 1)是冷诱导的转录因子，能够调控各种抗寒
相关基因表达，提高植物抗寒性。Achard等 [56]发现，
DELLA蛋白功能获得性突变株 gai对冷的耐受性
提高，而功能缺失突变植株对冷的耐受性降低。
CBF1能够通过抑制活性 GA提高 DELLA蛋白的
含量，因此，DELLA蛋白可能是 CBF1诱导的冷
胁迫应答中的组成部分。活性氧 (ROS)既能对植物
造成伤害，又能作为胞内第二信使调控植物的发育。
Achard等 [57]发现植物受到生物或非生物胁迫后，
DELLA蛋白能促进 ROS去氧化酶的表达，从而使
ROS保持在较低的水平，减少对植物的伤害；同时，
DELLA又能通过 ROS实现对根毛生长的调控，说
明植物在受到逆境胁迫产生 ROS后，既能通过
DELLA蛋白减少伤害，同时又能调控本身的生长
发育。
其他 GRAS蛋白也能参与植物对环境胁迫的
应答反应。通过聚类分析，郭华军等 [58]初步确定
了 13个拟南芥 GRAS基因在茎、叶和根部受到渗
透和干旱胁迫时诱导表达 (SCL1、SCL3、SCL5、SCL6、
SCL8、SCL9、SCL11、SCL13、SCL14、SCL15、
SCL26、SCL31 和 SCL33)，其中 7 个基因同时在茎、
叶和根部受诱导，SCL3、SCL11和 SCL31只在茎、
叶中表达，而 SCL6、SCL15 和 SCL26 只在根部表达。
胡杨 (Populus euphratica Oliv.)是一种极为耐旱的树
种，Ma等 [59]从中分离了 GRAS基因 PeSCL7。研
究表明，PeSCL7定位在细胞核中，并能够显著提
高转基因拟南芥对干旱和盐的耐受性，说明
PeSCL7可能作为一种转录因子在植物对干旱、盐
胁迫应答中发挥作用。从甘蓝型油菜中分离的
GRAS基因 BnLAS，能使转基因植株叶片气孔密度
增加但开口变小，同时增加了叶表面蜡质的分泌，
从而增强了植株对干旱的耐受性 [60]。
4　结语和展望
植物 GRAS蛋白家族在植物正常生长发育和
生命科学 第25卷1050
对环境胁迫的应答中发挥着关键的调控作用。尽管
目前许多 GRAS蛋白已得到鉴定，但就整个 GRAS
蛋白家族而言，功能已知的蛋白还占很小的比例，
即使在模式植物拟南芥和水稻中，大多数 GRAS蛋
白的功能还是未知的。随着对各种植物、各种代谢
途径、各种环境条件下功能蛋白的鉴定，更多具有
独特功能的 GRAS蛋白会不断被人们所认识和应
用。展望未来，我们认为以下几方面需要引起人们
的关注和进一步的深入研究。(1) GRAS是以蛋白
家族的形式存在的，在特定的代谢途径或信号转导
中，往往需要数个家族成员协同发挥作用，共同完
成调控过程。因此，在对单个蛋白研究的同时还要
从蛋白组学的角度，分析一种调控过程中有哪些成
员参与以及它们之间的协同关系或主次关系。(2)
虽然典型 GRAS蛋白的分子结构比较清楚，但对各
结构域的功能还需要深入研究，比如保守结构域
PFYRE、SAW目前功能还未知。特别是其 N末端
可变序列，近年来人们才开始对其进行系统的分析，
序列中连续排列的疏水或芳香氨基酸作为分子识别
基序 (MoRFs)，可以与不同的蛋白配体结合，从而
在不同的信号途径中发挥功能。通过对蛋白互作过
程中的晶体结构分析，能否发现新的分子识别基序
或者对可能的序列进行功能验证，对最终揭示
GRAS蛋白的功能及其作用的分子机制意义重大。
(3)尽管人们通过突变体鉴定、过表达、抑制表达
等手段对很多 GRAS蛋白的功能进行了鉴定，但是
对其分子机制的研究还比较薄弱。目前人们通常认
为 GRAS蛋白是一类转录因子，因为很多蛋白在细
胞核中表达，分子中也具有能和 DNA结合的序列，
如 LRI和 LRII。但是通过以上文献阐述可知，并不
是所有 GRAS蛋白都在细胞核中发挥作用，并且很
多时候其本身并不是直接的转录因子而是同转录因
子结合，形成复合转录因子进行转录调控的。另外，
在不同发育阶段或不同信号途径中，同一种 GRAS
蛋白会与不同的蛋白结合，发挥可能完全不同的功
能。因此，在分子机制的研究中，需要在各种发育
状态、胁迫条件、激素处理过程中对其亚细胞定位、
互作蛋白等数据进行详细的鉴定，才能正确、全面
地揭示其调控的分子机制。
[参　考　文　献]
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