全 文 ：生命科学
Chinese Bulletin of Life Sciences
第 18 卷 第 2期
2006年 4月
Vol. 18, No. 2
Apr., 2006
Expansin (细胞壁松弛蛋白)的发展
金慧清，陈英豪，金勇丰*
（浙江大学生命科学学院生物化学研究所，杭州 31 00 29）
摘　要：Expansin 是一种体外诱导分离的植物细胞壁伸展的蛋白，在修饰细胞壁基础上使细胞膨胀。
Exp ans in 的功能众多，除了促进细胞生长，还包括影响营养生长、形态发生、授粉受精、果实软化
等，并表现出高度的组织、器官和细胞特异性。目前已经在多种植物及其他一些生物范围内对 expansin
及类 expans in 序列和蛋白质进行了研究，并对它们的作用机制进行了探索。
关键词：exp a n s in；细胞壁松弛蛋白；细胞壁伸展
中图分类号：Q 2 4 1；Q 5 1　　文献标识码：A
The development of expansin (cell wall expansion protein)
JIN Hui-Qing, CHEN Ying-Hao, JIN Yong-Feng*
(Institute of Biochemistry, College of Life Sciences, Zhejiang University, Hangzhou 310029, China)
Abstract: Expansins are extracellular proteins that induce extension in isolated plant cell walls and expand on the
basis of cell walls modification in vitro. It appears that they are involved in cell extension, besides cell growth,
including nutrition growth, morphogenesis, pollination, fertilization and fruit softening. And they are often
expressed in high specific locations and cell types. Nowdays, expansins, expansin-like sequences or their
proteins were widely identified in plant and other species, the functional mechanism of them were also explored.
Key words: expansin; cell wall expansion protein；cell walls expansion
收稿日期：2005-09-05；修回日期：2006-01-24
基金项目：国家自然科学基金资助(NO: 30370759)
作者简介：金慧清(19 79 －)，女，硕士研究生；陈英豪(19 82 －)，男，硕士研究生；金勇丰(19 69 －)，男，教
授，硕士生导师，* 通讯作者。
文章编号 ：1004-0374(2006)02-0168-07
当植物细胞壁pH降到约5.5以下时细胞迅速膨
大，这种低 pH 条件下，植物细胞快速伸展的现象
为“酸生长理论”[1]。植物激素等物质可以刺激胞
壁合成，增加胞壁可塑性，其诱导的起始阶段包括
一个快速的胞壁酸化过程，即酸性环境的刺激引起
细胞膨胀。给此现象的研究带来突破性进展的是某
种细胞壁松弛蛋白—— expansin[2]的发现，这一发现
表明，激素等物质引起的酸诱导延长并不仅仅是胞
壁多聚糖的物理伸展，还需要有活性的胞壁蛋白质
的参与。Expansin 是第一个被鉴定作为细胞壁的疏
松蛋白，部分诱导 pH 调控的植物细胞壁的伸展和
细胞的生长。
McQueen-Mason等[3]在寻找pH调控的胞壁疏松
酶，体外鉴定胞壁蛋白诱导细胞壁伸展能力的研究
中，从黄瓜下胚轴细胞壁中分离获得分子量分别为
29kDa 和 30kDa 的两个活性蛋白，它们介导酸诱导
的黄瓜胚轴壁伸展。虽然没有发现使胞壁聚合体水
解的能力，但是这两个蛋白却具有人们长期寻找的
细胞壁松弛酶的重要性质，就是能够诱导分离的细
胞壁松驰和伸展。在酸性条件下，加入这些蛋白能
引起热失活并且能使去除内部生长能力的细胞壁恢
复伸展活性，而其他蛋白质却没有发现有这个性
169第2期 金慧清，等：Expansin (细胞壁松弛蛋白)的发展
质。此后，陆续发现了其他亚家族的 expansin[4~6]。
1　Expansin家族
Expansin是一个基因大家族，基因结构和氨基
酸序列分析显示所有 expansin 基因来源于一个共同
的祖先基因[7]，目前已发现的 expansin 被分为四个
亚家族，即 α、β、γ 和 δ 亚家族。系统发生分析
表明 α、β、γ 和 δ expansin 亚家族的趋异即使不早
于陆地植物的起源，也是在很早的时候开始发生。
推测首先是 α/β 与 γ 的分离，随后 α 与 β 分离，δ
从 β 的一个亚组起源，最早的陆地植物有一个最小
的 2 个 α、1 个 β 和 1 个 γ 亚单位[5~6]。
Expansin基因含有几个内含子的联合，外显子 /
内含子模式在 expansin 基因中是保守的[7]（图 1）。
但内含子的数量和每个内含子的长度在各个基因中
不同，表明基因组内含子在进化中发生了添加或丢
失。某些内含子位置出现在进化早期，特别是 1 和
3，可能存在于所有植物 expansin 的共同祖先中[5,7]。
α-expansin一般由内含子 1 和 3 限定[5]，在某些情况
下，它们仅拥有一个内含子(1 或 3)，如 OsaExp1、
8 只有内含子 3，O s a E x p 7、1 3 只有内含子 1。
α-expansin 可被进一步分成几个亚类[6]。β-expansin
由内含子 2 和 4 的位置界定[5]，可能是 α、β 分离
不久后发生的核苷酸序列插入的结果。根据序列差
异可将 β -expansin 分为三个不同亚类(β 1~β 3) [6]。
γ-expansin最显著的特征是外显子阅读框最后终止于
保守内含子 3 位点后一个残基[5]，可能编码一个截
短的 expansin 蛋白。缺乏编码其他 expansin 的氨基
端部分序列的 δ-expansin就可能是最近从 β1 亚类中
分离出来的[6 ]。
Expansin在植物中存在众多，如拟南芥有27个
α-expansin、10 个 β-expansin 和 2 个 γ-expansin 基
因；水稻至少有 32个α-expansin、24个β-expansin、
6 个 γ-expansin 和 18 个 δ-expansin 基因。现在一般
采用多基因家族的系统命名法对expansin进行命名 [5~6]:
由三个不同字母表示种属区别(如 Ath); 其次为亚家
族的注解(如Exp表示α亚家族); 然后进一步鉴定属
于什么组；最后的序号按它们克隆次序来命名，如
AthExp1 和 AthExp10 分别代表从拟南芥中鉴定的第
一个和第十个 cDNAs。
2　Expansin的功能
目前研究的细胞壁蛋白中，expansin 是惟一能
在体外诱导细胞壁扩展，细胞膨大的蛋白。最近的
研究证实这些蛋白作为细胞壁松弛和延伸的动力：
离体试验表明具有松弛细胞壁的功能[3,8]; 外源使用这
些蛋白能促进细胞增大[9]; 在植物组织中的表达模式
与细胞和组织生长相一致[10~12]; 反义RNA和过度表达
的转基因试验结果与 expansin 外源使用引起的细胞
壁的变化和细胞生长相一致[13~14]。这些都表明了
expansin 具有调节细胞大小的一系列功能，如形态
发生[9]、根毛生长[10,15]、授粉受精[4,16]、果实软化[17]
和胞壁分离[18]等。自从在黄瓜子叶中首次分离纯化
后，该蛋白目前已在水稻结间[11]、番茄叶片[12]等多
种植物组织中获得分离和鉴定。一些 expansin 的表
达表现出高度的组织、器官和细胞特异性(部分见
表 1)，暗示 expansin 松弛细胞壁的活性是调节植物
细胞生长的一个重要的控制点。
2.1　植株地上部营养生长
2.1.1　茎生长　赤霉素诱导水稻节间基部组织的生
长区的 OsExpB4、OsExpB6 和 OsExpB11 转录快速
积累与其诱导的水稻节间快速生长现象一致[29]; 而节
点更高些部分的 OsExpB3 的表达区域不延伸却膨
胀，也表现和茎生长的关联，显示 expansin 的转录
表达与茎的延伸密切相关。受伤也能诱导节间
expansin mRNA 的快速累积，可能是 expansin 修饰
胞壁来修复受损的细胞壁。
2.1.2　叶生长　已经证实 expansin 在叶原基早期发
育中起关键作用，诱导叶片顶端分生组织膨胀凸
出[9]。在黄瓜顶端分生组织表达的 CsExp1，导致异
常叶片组织和卵形脉络叶片或形成叶序反向而叶片
表型正常，即植株形成的起始叶片是反时针方向，
随后形成正常的顺时钟方向的叶片[13]。在含 35 S
CaMv 强启动子的 AthExp10 转基因拟南芥中，叶
子、叶轴和梗基部都有高度表达[18]。正义表达使基
因转录增加，表现为叶片长度、宽度和叶柄长度都
有所增加，显示 expansin 通过胞壁流变学作用控制
叶片形状，在胞壁松弛的基础上调控叶细胞的生
图1 Expansin的基因结构
170 生命科学 第18卷
长；反义处理的表达减少，叶片明显缩小，表现
为叶片长度、宽度和叶柄长度减少，并沿中脉旋转
呈现畸形，可能是叶片和中脉生长的不协调所致。
在叶柄的脱离中，正义和反义植株的梗基破坏几率
比对照植株相对的增加和减少，expansin 可能是修
饰胞壁，诱导最接近分离区的细胞膨胀，使之产生
机械压力从而使叶柄脱离。
2.1.3　植株整体营养生长　水稻的OsExp4转基因研
究观察到正义表达的植株在前几个节点有次级分
蘖，随后伸长为叶鞘；植株与对照植物相比在高
度、叶数、花期和种子上产生多种表型，大部分
变短，少量变长，而且所有正义表达的植株都至少
有两片额外的叶子；开花延迟[30]。这两片特异叶子
的形成可能是芽顶端分生组织细胞中高度表达的
expansin引起叶原基生长。DNA 分析显示短植株比
长植株具有更高的OsExp4表达，expansin正义表达
的转基因植株在表型上出现不稳定，可能是芽顶端
分生组织形态学变化，打乱了体内 expansin 代谢平
衡，引起植株生长发育异常。另外，相对于对照
和反义抑制的植株产生可育种子，所有正义表达的
植株都开花但不育。反义处理的植株 OsExp4 基因
只有一两个拷贝，显示低的转录水平，在形态上并
不展现变异，但植株生长都短于对照植株，开花提
前。实验结果支持了 expansin 在植株生长和细胞壁
修饰过程中的内生功能。
2.2　根系生长
研究显示乙烯和生长素等外源激素和环境因子
刺激拟南芥根毛生长和AtExp7和AtExp18在根毛的
特异表达，表现 expansin 与根毛的起始及随后的延
伸密切相关[15]。AtExp7 和 AtExp18 的启动子分析表
明两个启动子的元件和转录因子决定其细胞表达的
特异性；联合报告基因表达显示AtExp7在根毛起始
和延伸区域高度表达，AtExp7 启动子联合 GUS 报
告基因检测和突变处理显示AtExp7在H和N位点均
有表达，有根毛形成的功能。
对玉米根部的研究得到类似结果，不同
expansin 基因在顶端区域、下部和非延伸区的表达
与根部的生长分布相同[10]。Exp1、Exp5、ExpB2
和 ExpB8 在初生根延伸区域特异表达，为适应低水
位情况下水分减少仍能生长，顶端区 expansin 基因
表达迅速增加，增加胞壁的伸展延长来维持根的延
伸，以最小的消耗来充分利用有限的资源。ExpB6
主要分布在顶端下部和非延伸区，似乎与根部延伸
没有直接的关系，可能作用于细胞分化和维管形
成，因而认为expansin基因调控可能是根尖生长模式
的一部分，expansin在这个根尖生长区域的作用是增
强细胞壁的膨胀，帮助根细胞减少膨压维持伸长。
2.3　授粉受精
草本 1 类花粉过敏原也是一类植物花粉特异表
达的 expansin 蛋白，尽管以前对其免疫学研究得相
当透彻，但对在植物中生物学功能一直都不清楚。
直到 Shcherban等[14]克隆了 β-expansin，通过序列分
析表明草本1类花粉过敏原与β-expansin有一定的同
源性，蛋白的二级结构也十分相似，而且玉米的 1
类花粉过敏原能松弛玉米抽穗丝和小麦胚芽鞘细胞
壁[4]，因此认为草本 1类花粉过敏原也是 β-expansin
表1　部分植物expansin基因表达的高度特异性
　 来源 基因 表达特异性 推测功能
棉花[19] GhExp1、GhExp2 生长的纤维组织 纤维生长
鱼尾菊[20] ZeExp2、LeEep3 茎部的韧皮部细胞 韧皮细胞分化
拟南芥[15] AtExp7、AtExp18 根部 根毛生长
大豆[21] GmExp1 根部 根毛生长
水稻[22] OsExp1、OsExp2、OsExp4 种子萌发 胚生长
番茄[23] LeExp8、LeExp10 种子萌发 胚生长
番茄[24] LeExp4、LeExp6、LeExp7 青果 果实膨大
梨[25] PcExp1-3、PcExp5、PcExp7 果实 果实生长成熟
杏[26] PaExp1、PaExp2 果实 果实成熟
草莓[27] FaExp5 果实 果实软化起始
玉米[28] ExpB1 成熟花粉 授粉受精
烟草[16] PPAL 雌蕊 授粉受精
小麦 TaExpB8 小孢子 小孢子发育
171第2期 金慧清，等：Expansin (细胞壁松弛蛋白)的发展
的一个成员，并表明该蛋白通过松弛柱头和花柱细
胞壁，使花粉管更容易通过花柱进入子房。
相对于玉米 Zea M1 在花粉中的表达作用，烟
草雌蕊特异表达的PPAL也类似于草本 1类过敏原，
在柱头分泌区和胎座表皮层特异表达，蛋白分泌在
柱头渗出液中[16]。未授粉的雌蕊中 PPAL 一直有较
低的表达，而授粉时雌蕊柱头和子房 PPAL 转录迅
速积累，在 12~24 h 内呈现非常高的水平，然后逐
渐下降，授粉 48 h 后雌蕊检测不到 PPAL 转录产
物，表明 PPAL 可能在花粉与雌蕊间有一个授粉受
精的功能，促进花粉粘附，作用于花粉管穿过雌蕊
花柱的生长。
另外，我们应用抑制差示杂交和 5/3 RACE
PCR 方法分离了小麦小孢子特异性 β-expansin 基因
(GenBank accession No: AY451239)，发现这个基因
只在花粉发育早期小孢子阶段特异表达，而在成熟
花粉、叶片、根、未成熟种子、幼茎和子房等组
织几乎检测不到。这个 expansin 基因可能与小孢子
发育有关，表明花粉在不同发育阶段可能受不同的
β-expansin 差异表达所调控。
2.4　种子发育
番茄种子发育时，LeExp4、LeExp8和LeExp10
分别在特异生长部位表达，可能在于不同的胞壁基
质，却都基于修饰胞壁促进伸展，在种子发育时起
延伸的作用[23]。其中 LeExp10 mRNA存在于整个胚
芽中，主要在子叶中表达，种子发育早期应答胚芽
的快速膨胀，成熟时下降而萌芽时又增加，表达时
间上的变化也表现调控生长组织的细胞壁松弛作
用。种子萌发时，expansin 基因表达都快速增加，
外源赤霉素诱导赤霉素缺乏的番茄突变体种子萌发
时，一系列萌发相关的包括LeExp8和LeExp10的基
因开始表达；将脱落酸抑制萌发的种子置于水中使
其萌芽，观察到 LeExp8 和 LeExp10 的转录在 12 h
内增加；低水位抑制萌芽，抑制 LeExp4 和 LeExp8
表达。这些外界因子对萌芽时 expansin 基因表达的
影响证实了 expansin 在种子萌发中具有松弛胞壁和
促进生长的作用。
同样在水稻种子萌发中，OsExp1、OsExp2 和
OsExp4的特异生长组织表达，显示这些 expansin基
因与秧苗的松弛生长、分化密切相关[22]。胚芽鞘的
伸展在缺氧或氧不足条件下生长快于有氧环境，研
究表明在水淹环境和氧不足条件下胚芽鞘延伸时
OsExp2 和 OsExp4 都是高度表达，而在空气中或有
氧生长的胚芽鞘expansin的转录较低，且胚芽鞘从水
层到空气中时OsExp2 和 OsExp4 的表达被抑制，充
分表明expansin基因对于调控水稻秧苗的生长必不可
少。
2.5　果实成熟软化
果实的生长和成熟中，也存在着不同 expansin
基因表达的高度特异性。如梨 PcExp1 在果实发育
膨胀开始到软化时期表达量一直增加，PcExp4在果
实生长和软化中维持稳定的表达[25]，PcExp7仅在青
果阶段表达。另几个 expansin 基因 PcExp2、3、5、
6 在果实成熟软化时表达，随后下降，用乙烯抑制
剂抑制果实软化使这四个 expansin mRNA减少，而
丙稀促进果实软化则诱导了这些 expansin 基因的表
达积累，显示它们在果实软化中的作用。PcExp4、
5、6、7 的 mRNA 在生长的幼果中非常丰富，却
不存在于膨胀完全的组织中，显示它们的作用是细
胞分裂或膨胀。各种 expansin 在果实成熟各阶段不
同的表达，表明不同 expansin 基于胞壁松弛与修饰
在果实发育成熟过程中略微差异的作用效果。
Expansin基因在水果软化和细胞壁衰败阶段特
异的表达暗示其有分解细胞壁的功能。抑制沉默番
茄的 LeExp1 基因，基因表达比对照减少了 3%，果
实坚硬变小，它抑制成熟后期的多糖醛酸苷解聚，
但并没有阻止水果软化中主要的半纤维素破坏；而
过度表达LeExp1的果实在青果成熟阶段前即开始软
化，并比对照果实更柔软，它没有改变多糖醛酸苷
解聚，但加强了半纤维素的衰败[31]。LeExp1 基因
的抑制和过度表达引起了相反的果实软化结果，显
示LeExp1蛋白可能对于细胞壁中的多聚醛酸苷分解
是必要的，反义处理使果实硬度增加可能是LeExp1
蛋白减少成熟后期的多糖醛酸苷破坏，介导胞壁结
构的松弛以调控 PG 等酶与基质接触的位点，最终
影响到果实的成熟软化。
同时在杏[26]、草莓[27]、樱桃[32]和桃子[33]等植
物也鉴定出果实发育成熟软化与特异表达的expansin
相关，显示 expansin 不仅在细胞膨胀，也在细胞壁
的修整、分解中发挥作用。
2.6　其他功能
根据植物细胞壁的结构理论，对 expansin蛋白
松弛功能的一个可能解释是水解聚合体基质、约束
纤维素微纤丝。但现在仍未明确 β-expansin 是否具
有水解功能，这是当前 expansin 功能研究中一个有
争议的焦点。Grobe 等[34]认为 β-expansin 的作用是
172 生命科学 第18卷
基于其蛋白水解活性，然而 Li 等[35]对 β-expansin作
用的检测没有显示蛋白水解活性，胞壁疏松不能由
蛋白酶诱导，也没有由蛋白酶抑制剂阻断，Lee 等[7]
则认为可能是促进水解酶进入细胞壁聚合体。而相
对于 α、β-expansin 蛋白，γ 和 δ 蛋白分别缺少部
分氨基酸序列，可能 α、β-expansin 蛋白混合两个
功能区域，当独立表达时行使某些种类的生物学活
性[6]。研究柑橘的一个枯萎相关 γ-expansin，并不
表现胞壁松弛活性 [ 3 6 ]，可能是作为利尿钠排泄
肽[37]。对于这些功能目前并没有确切的证据证实，
仍不能确定。
3　其他生物类 expansin研究
E x pa ns i n 最初在植物中被发现，并且目前
expansin 大都是从植物中提取的，但最近在粘菌
虫[38]、线虫[39]、紫贻贝[40]、真菌[41]和细菌[5]等其
他生物中发现了一些在序列、蛋白结构和功能上类
似于植物 expansin 的类 expansin 多基因家族。
线虫Grostochiensis的GrExp1是第一个发现的
非植物 expansin 基因，其结构和功能具有 expansin
家族的几个显著特点，如碳水化合物结合区域、
β-expansin的类似区域和H (F→V) D功能域[39]。它
与细胞壁降解酶同时分泌，可能是使胞壁成分更接
近葡聚糖酶。而粘菌虫 D.discoideum 的类 expansin
序列在非植物序列中最接近植物，不仅它们自己之
间保守，而且长度和许多主要保守 expansin 蛋白功
能域也非常类似[5]。Darley等[38]认为D.discoideum的
类 expansin 蛋白可能在细胞生长和胞壁伸展中润滑
纤维素微纤丝运动或维持多细胞阶段的胞壁流态。
而其他的如紫贻贝 M.edulis[5,40]的类 expansin 序列类
似于 γ-expansin，其蛋白在体内可能起到消化作
用；真菌 T.reesei [41]的 Swollenin 蛋白具有纤维物质
的破坏作用；C.michiganensis 和 X. fastiosa 像是有
纤维素酶和类 expansin活性；B. subtilis 包含编码植
物细胞壁降解酶基因[5]。
虽然类 expansin序列及其蛋白在植物之外的生
物中已经被发现，但是细胞壁松弛活性研究目前并
没有证明是应答蛋白质，可能细菌、动物和真菌的
那些蛋白在细胞壁降解中的作用并不明显。
4　Expansin的蛋白结构和作用机制
Expansin基因初级转录产物编码的蛋白质有三
个主要的功能域。首先，氨基末端一个信号肽(约
22~25 个氨基酸残基)，它引导新生肽进入内质网 /
高尔基体，在成熟蛋白分泌前被切除，典型的成熟
蛋白约为 225 个氨基酸，分子量为 25~27kDa，没
有糖基化位点[36]; 其次，在羧基端(大约 10kDa)有显
著的表面高度保守性且具有一定间距的色氨酸残
基，类似于微生物中纤维素结合区域(CBD-like)的
表面多糖结合部分，可能形成应答 expansin 蛋白结
合到细胞壁的区域[42]; 最后，两个区域间包含高度
保守的半胱氨酸区和HFD (His-Phe-Asp)功能域，其
中 30% 的序列类似于葡聚糖内切酶的一个小家族
( family-45)的催化域，可能具有催化特性[43]。因
此，推测 expansin 蛋白有必要的接触或结构存在，
其疏松作用可能是黏合胞壁的分离功能，黏合锚定
蛋白质阻止它扩散到邻细胞，从而作用局部化[8]。
McQueen-Meson和 Cosgrove[44]研究 expansin蛋
白对纤维素纸的伸展和应力松弛的原因，发现并没
有内源或外源的纤维素酶活性，而是由于纤维素微
纤丝间氢键结合的机械力量，因而提出了一种
expansin的作用机制: expansin蛋白结合在纤维素微
纤丝和基质多聚糖之间的界面，打断聚合成分间交
互作用的非共价键；胞壁多糖间的结合变弱，邻近
胞壁多聚糖间的粘着力减小，使局部充实肿胀的胞
壁多聚物滑动。这个模型符合 expansin 的类纤维素
结合区域的功能域，且与 expansin 蛋白细胞壁缺乏
累积变弱一致。黄瓜CsExp1诱导纤维素微纤丝和木
葡聚糖成分伸展证实并不包含其他的交叉结合的多
糖，显示它高度的底物特异性[45]。
Expansin蛋白利用细胞壁的机械张力能催化细
胞壁聚合体作类似尺蠖的运动或爬行，限制运动沿
着纤维素微纤丝表面侧面扩散。这种扩散将使其寻
找微纤丝表面，可能是让微纤丝表面的葡聚糖更加
接近纤维素酶的催化位点[46]，局部松弛它与基质的
结合处，必须形成一连串的应激松弛和运动[8]。少
量的 expansin 蛋白即可导致胞壁快速伸展现象暗示
expansin蛋白诱导胞壁结构多糖在少数位点滑动[43]。
木葡聚糖-纤维素间的界面可能是一个作用的潜在位
点[47]，但是这些界面对于 expansin 蛋白的有效作用
过于丰富[48]，核磁共振也证实 expansin 蛋白并不增
加细胞壁的塑性或胞壁多糖的平均迁移率[49]，因而
胞壁伸展可能由与微纤丝连接相关的稀少作用位点
控制 [ 8 ]。
5　研究展望
Expansin是一组进化过程中保存下来的胞外蛋
白质，其直接修饰植物细胞壁的化学性质导致细胞
延展而生长。在植物的生长组织 expansin 已广泛地
173第2期 金慧清，等：Expansin (细胞壁松弛蛋白)的发展
显示是酸诱导生长的伸展，事实上现在也普遍接受
了其蛋白是诱导延长的主要应答元件。近年来不断
扩展的expansin和类expansin成员和功能显示了在植
物或其他生物范围间的特异联系，强调了其在运
动、黏附、胞壁多糖酶易接近点等方面和细胞生长
中包括细胞壁修饰、生长分化和器官形成等生物学
功能的普遍重要性。
由于植物初级细胞壁对细胞膨胀的约束，这个
过程对于植物细胞的扩张是完整的，因而对于
expansin 蛋白的研究集中于它们在细胞生长中的作
用，已经取得了不少进展；但也有研究显示它们对
于这个过程是并非必需的，还有认为它可能与除细
胞膨胀之外的其他的胞壁相关事件有关，这些仍需
要进一步研究证据来证明。Expansin 功能和可能的
作用机制是 expansin 研究的焦点。功能方面需要进
一步解释 α、β 等亚家族 expansin 蛋白在生长和发
育中的各种生物学功能；各蛋白组间与 expansin 和
细胞壁酶间可能的相互作用；在 expansin 作用的生
物化学机制研究中，可以用基因敲除等实验手段推
断那些假设的真实性，确定这个超级蛋白家族成员
的特殊作用方式以及探索 expansin 主要除了胞壁松
弛外其他方面的功能。而在作用机制的探索中，需
要某个具体的高度保守的催化位点的相应保守的生
化功能；expansin蛋白的类 family-45 的内生葡聚糖
酶区域的功能，水解或转糖基作用[20]; expansin作用
胞壁相关的自然的神秘连接位点等。
拟南芥、水稻、番茄、玉米和其他的植物中
的基因序列研究给我们提供了很多的关于 expansin
基因以及其他相关基因的信息，从基因组序列分析
以及基因表达模式中，通过不同种类间去了解多基
因家族。关于这方面，主要是通过不同 β-expansin
序列反映的蛋白特性、功能趋异来确定这个大的多
基因家族存在的多种 expansin 基因编码这些蛋白的
缘由；对 expansin 多基因家族系统发生分析和分
类，确定 expansin与 expansin类似序列之间的关系，
以在不同种类间了解多基因家族，拓展 expansin 基
因家族的成员；寻找是否它也存在于最接近陆地植
物的海藻祖先——绿藻 Chara corallina 中。
基于体外早期生化研究 expansin 的作用模式，
虽然植物细胞壁聚合体和真菌、动物或其他的生物
中发现的类似聚合体不同，但相似的结构和物理原
理显示可能也存在类 expansin 的蛋白质功能。因而
拓展类 expansin 家族基因成员，是否存在于其他较
低等真核种类中；研究其他生物种类，如D. discoi-
deum等的类 expansin蛋白的特性和在生理和发育中
的作用。
Expansin 在细胞生长中具有的重要生物学功
能，因而被认为是改变细胞形状、大小和性质策略
中极具吸引力的靶点，其在生物工程上的应用前景
非常广大。对 expansin 序列、功能及作用模式的深
入研究，可以为其生物应用的研究探索提供理论依
据，如对环境的适应耐受性，根据需要调控植物生
长，生产经改造的植物胞壁产品等，这些仍有待进
一步努力研究解决。
[参 考 文 献]
[1] Rayle D L, Cleland R E. The acid growth theory of auxin-
induced cell elongation is alive and well. Plant Physiol, 1992,
99(4): 1271~1274
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