全 文 ：第 35 卷第 12 期
2015年 6月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.35,No.12
Jun.,2015
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:西南林业大学植物学重点学科建设项目
收稿日期:2013鄄11鄄08; 摇 摇 网络出版日期:2014鄄06鄄12
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: kmdufan@ 163.com
DOI: 10.5846 / stxb201311082694
张高磊, 杜凡, 王欢, 李敏敏, 孟凡荣.西双版纳山地雨林乔木层树种 20年动态研究.生态学报,2015,35(12):4053鄄4062.
Zhang G L, Du F, Wang H, Li M M, Meng F R.Study on tree layer dynamic in Xishuangbanna montane rain forest based on 20 years忆 monitoring.Acta
Ecologica Sinica,2015,35(12):4053鄄4062.
西双版纳山地雨林乔木层树种 20年动态研究
张高磊, 杜摇 凡*, 王摇 欢, 李敏敏, 孟凡荣
西南林业大学, 昆明摇 650224
摘要:热带雨林中乔木层树种对群落的结构和功能起着决定性的作用,监测乔木树种的动态,能更好的了解群落的演替。 基于
西双版纳地区 5块共 1.25 hm2山地雨林固定样地 20年的监测资料,从物种组成、多样性指数、个体数量、主要树种组成和径级
结构等方面分析树种动态。 研究对象为近成熟的山地雨林,1992—1994 年初测时样地中记录到乔木层树种 215 种,隶属于 61
科 128属;到 2012年,乔木层树种增加到 239种,隶属于 62科 148属。 分析表明,20年来样地中乔木层树种在科、属、种三级组
成水平上均呈缓慢增加趋势,增加率分别为 1.64%、15.63%、11.16%。 退出乔木层和新进入乔木层的树种主要是偶见种。 20年
来,样地乔木层总株数从 1464株增加至 1478株,累计死亡 620株,总死亡率 29.55%,年均死亡率 1.48%;累计进界 634株,总进
界率 30.22%,年均进界率 1.51%;群落的多样性指数在小幅度波动中略有增加,Simpson 指数、Shannon鄄Wiener 指数和 Pielou 均
匀度指数的增加率分别为 0.28%、2.69%、0.55%;乔木层的径级组成未有明显变化,不同径级的死亡和进阶基本处于持平状态。
关键词:山地雨林; 乔木层树种; 动态研究
Study on tree layer dynamic in Xishuangbanna montane rain forest based on 20
years忆 monitoring
ZHANG Gaolei, DU Fan*, WANG Huan, LI Minmin, MENG Fanrong
Southwest Forestry University, Kunming 650224, China
Abstract: Based on 20 years忆 monitoring in montane rain forest plots (1.25hm2 within 5 blocks) in Xishuangbanna, we
analyzed the dynamics of tree layer in terms of species composition, diversity index, changes of individual tree numbers,
changes of dominant tree species, and diameter distribution. The results showed that in 20 years, the tree species numbers
were increased from 215 (in 61 families and 128 genera) to 239 (in 62 families and 148 genera) . The numbers of families,
genera and species were slowly increased at the rates of 1.64%, 15.63% and 11.16%. Those entering into or withdrawing
from the tree layer belonged to accidental species with less individuals. The total individual numbers of trees were increased
from 1464 to 1478 while 620 were died with a mortality rate at 29. 55%, the average annual mortality rate at 1. 48%.
Meanwhile, 634 trees entered into the tree layer and the total in growth rate was 30.22%, the average annual growth rate at
1.51%. The diversity index showed a slight fluctuation, with increasing rates of Simpson index, Shannon鄄Wiener index and
Pielou忆s index at 0. 28%, 2.69% and 0.55%, respectively. The death and advanced of different diameter classes were
basically at flat state.
Key Words: mountain rainforest; tree layer; dynamic research
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热带森林生物多样性最为丰富却一直面临人类过度利用的重大威胁,因而其研究和保护等相关问题备受
关注[1鄄3]。 国际上对热带森林的研究正在向长期性、大尺度的方向发展,其动态研究逐渐地从空间代替时间
的比较研究进入到定位研究[4鄄6]。 其中以美国热带森林科学研究中心 (Center for Tropical Forest Science,
CTFS) 建立的热带森林监测网络最具代表性,自 1970 年以来,已陆续在世界各地建立了大量的固定监测样
地,基于大量的监测数据,在物种共存机制、森林生物多样性的动态变化、树种空间分布格局及其形成机制、采
伐与生境片段化的效应等方面得到了丰硕的成果,在生态学领域产生了很大影响[7鄄10]。 我国从 2004 年开始
实施森林生物多样性监测网络建设,在全国主要气候带内建立监测样地,如吉林长白山温带针阔混交林样地、
浙江古田山中亚热带常绿阔叶林样地、广东鼎湖山南亚热带常绿阔叶林样地以及西双版纳热带季节雨林样
地。 主要关注的科学问题包括植物功能性状与物种共存机制[11鄄12]、碳动态与全球变化的关系[13鄄15]、植物空间
分布格局与生境的关系[16鄄18]等。 山地雨林是热带山地垂直带上的重要植被类型,在我国主要分布于云南南
部和海南岛[19鄄20]。 之前国内对山地雨林的研究主要集中在群落结构[21鄄22]、生态学特征[23鄄24]、物种多样
性[25鄄26]等方面,但由于缺乏长期定位观测的资料,多是根据一次性调查数据或者采用空间代替时间的方法进
行,其研究结果具有一定的局限性[27]。 目前,虽然国内陆续建立了许多监测样地,但由于监测年限较短,而且
缺少对热带山地雨林的监测内容,因此有关我国热带山地雨林的长期定位研究尚属空白。 本文基于 1992—
1994年西南林业大学在西双版纳热带山地雨林建立的固定样地的 20 年监测数据,探讨山地雨林树种的演变
规律,填补这一研究领域的空白。
1摇 研究地概况
研究地位于西双版纳国家级自然保护区尚勇片区,行政上隶属于勐腊县尚勇镇龙门村,地理位置 101毅
27忆—101毅41忆E,21毅10忆—22毅26忆N。 本区属低中山浅切割地貌,为北热带湿润季风气候,热量丰富,降水充沛,
旱、雨两季分明,年均温度 21毅C,年均降雨量约 1540mm。 保护区建立前,因距离村寨较近,林地有轻度的人为
干扰,保护区建立后,林下虽然偶尔也存在人为活动,但群落中的树木除了自然枯倒之外,未发现有砍伐等人
为破坏的痕迹,并且固定建立样地后,聘请护林员加强监管,样地保持了自然演替状态 (图 1)。
图 1摇 固定样地位置示意图
Fig.1摇 Sketch map of the permanent plot
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2摇 研究方法
2.1摇 野外调查
样地建立于 1992—1994年 (表 1),样地面积 50 m伊50 m,分布海拔 895—1090 m。 以胸径 5 cm为乔木的
起测径阶,记录乔木树种的胸径、树高、树冠级、冠幅、生活力、物候、坐标等 8项因子,用油漆在树干上编号,并
在乔木的胸径位置 (1.3 m处) 用油漆画横线标记。 以后每隔 2—3a复测 1次,主要复测胸径,并对样地中胸
径新达到 5 cm的植株 (进界木) 继续顺序编号,并记录上述 8项因子。
表 1摇 山地雨林固定样地情况
Table 1摇 The information of montane rain forest
样地
Plot
建立时间(年份)
Setup time
海拔 / m
Altitude
坡向
Orientation
坡度 / ( 毅)
Slope
地貌特征
Terrain feature
备注
Remarks
样地 01摇 Plot 01 1992 950—968 东坡 20 中山下部 20世纪 60 年代初为撂荒地,有轻微人为干扰
样地 02摇 Plot 02 1993 970—1006 北坡 36 中山中部 原始林,基本无人干扰
样地 03摇 Plot 03 1993 960—983 西南 25 山脊缓坡,南向宽谷 迎风向阳,生境偏干,原始林
样地 04摇 Plot 04 1993 1045—1088 东南 41 中上部,地形狭窄,沟头 20世纪 40年代的火烧迹地,残留老树
样地 11摇 Plot 11 1994 895 正南 25 山坡中上部,宽谷地形 位于金竹寨附近,偶尔有人为活动
2.2摇 数据处理和分析方法
自样地建立以来,初测及复测共计 10 次。 本文采用 1992—1994 (初测)、1996 年、2001 年、2007 年和
2012年的数据分析树种动态。 采用以下多样性指数公式计算:
丰富度指数 (Abundance index) R = S (1)
辛普森多样性指数 (Simpson忆s Diversity index) [28]
D = 1 - 移
S
i = 1
(
Ni
N
) 2 (2)
香农鄄威钠指数 (Shannon鄄Wiener index) [28]
H =- 移
S
i = 1
Ni
N
ln
Ni
N
(3)
Pielou物种均匀度指数 (Pielou Species Evenness index) [29]
J = H / lnS (4)
式中,S为样地内总物种数,N为样地内某物种个体总数,Ni 为第 i种的个体数。
重要值= (相对多度+相对胸高断面积+相对频度) / 3 (5)
进界率是累计进界株数除以累计总株数,死亡率是累计死亡株数除以累计总株数。
采用 Microsoft Excel 2007、SPSS等软件对数据进行处理。
3摇 结果与分析
3.1摇 群落外貌和结构
以 2012年复测数据为依据说明群落特征。 乔木层盖度 70%—80%,主林层高约 30—35 m,次林层高约
7—15 m;以樟科 (Lauraceae)、壳斗科 (Fagaceae)、大戟科 (Euphorbiaceae) 和茜草科 (Rubiaceae) 为主;树种
以披针叶楠 (Phoebe lanceolata)、截头石栎 (Lithocarpus truncatus) 为优势,其他有毛银柴 (Aporusa villosa)、湄
公栲 (Castanopsis mekongensis)、长柄油丹 (Alseodaphne petiolaris)、木奶果 (Baccaurea ramilfora) 等;林内藤本
植物发达,主要种类有风车藤 (Hiptage benghalensis)、大果油麻藤 (Mucuna macrocarpa)、托叶黄檀 (Dalbergia
stipulacea) 等;灌木层盖度 20%—30%,主要种类为小叶臭黄皮 (Clausena excavate)、扇形狗牙花 (Ervatamia
5504摇 12期 摇 摇 摇 张高磊摇 等:西双版纳山地雨林乔木层树种 20年动态研究 摇
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flabelliformis)、猪肚木 (Canthium horridum) 等;草本层盖度约 50%,主要有全缘赤车 (Pellionia heyneana)、穿
鞘花 (Amischotolype hispida)、刺苞老鼠筋 (Acanthus leucostachyus)、大叶沿阶草 (Ophiopogon latifolius)、长叶实
蕨 (Bolbites hteroclita)、羽裂鳞毛蕨 (Dryopteris intergriloba) 等;在样地 11 中,竹芋科的草本植物柊叶
(Phrynium capitatum) 生长茂盛,盖度可达 70%。
3.2摇 树种组成变化
3.2.1摇 科、属、种变化
5块样地中,初测时共记录到胸径逸5cm的树种 215 种,隶属于 61 科 128 属。 20 年间,24 个树种因个体
死亡而在样地中消失,48个树种因胸径增长而进界 (表 2)。 2012 年,样地内共有树种 239 种,隶属于 62 科
148属。 20年来,样地 01树种数从 84增加到 111种,其中有 11个树种消失,有 38 个树种进入;样地 02 初测
时有 72个树种,2012年达 97种;样地 03和样地 04分别增加 9种和 16种;样地 11 的树种由 82 种减少到 72
种。 总的来看,除样地 11 的树种有所减少外,其余样地树种均有所增加。 样地 02 树种增加最为明显,为
36.11%,其次为样地 01,为 32.14%,样地 04和样地 03树种的增加率分别为 25.00%、18.75%。 各样地乔木层
树种组成变化较大,但因同一树种在不同样地内有增有减,因此整个群落乔木层树种数变化相对较小,仅增加
24种,增加率为 11.16%。
表 2摇 1992—2012年的科、属、种变化
Table 2摇 The change of families, genera and species numbers from 1992 to 2012
科
Famliy
变化
The change
属
Genera
变化
The change
种
Speice*
变化
The change
鼠刺科 Iteaceae - 杜茎山属 Maesa - 白背鹅掌柴 Schefflera hypoleuca -
五味子科 Schisandraceae - 金合欢属 Acacia - 菠罗香藤 Kadsura anamosma -
防己科 Menispermaceae + 南五味子属 Kadsura - 大叶鼠刺 Itea macrophylla -
买麻藤科 Gnetaceae + 清风藤属 Sabia - 光滑黄皮 Clausena lenis -
野茉莉科 Styracaceae + 山小桔属 Glycosmis - 光叶水锦树 Wendlandia wallichii -
摇 摇 摇 / / 鼠刺属 Itea - 红花蒲桃 Syzygium malaccense -
摇 摇 摇 / / 暗罗属 Polyalthia + 假桂钓樟 Lindera tonkinensis -
摇 摇 摇 / / 茶梨属 Anneslea + 金珠柳 Maesa montana -
摇 摇 摇 / / 赤杨叶属 lniphyllum + 毛果算盘子 Glochidion eriocarpum -
摇 摇 摇 / / 刺果藤属 Byttneria + 毛叶黄杞 Engelhardtia colebrookiana -
摇 摇 摇 / / 割舌树属 Walsura + 牡荆一种 Vitex sp. -
摇 摇 摇 / / 狗牙花属 Ervatamia + 木姜子 Litsea sp. -
摇 摇 摇 / / 花皮胶藤属 Ecdysanthera + 蒲桃一种 Syzygium sp. -
摇 摇 摇 / / 嘉榄属 Alyxia + 青果榕 Ficus variegata -
摇 摇 摇 / / 嘉榄属 Garuga + 清风藤 Sabia sp. -
摇 摇 摇 / / 金钩花属 Pseuduvaria + 绒毛钓樟 Lindera floribunda -
摇 摇 摇 / / 麻楝属 Chukrasia + 山小桔 Glycosmis cochinchinensis -
摇 摇 摇 / / 买麻藤属 Gnetum + 蛇藤 Acacia pennata -
摇 摇 摇 / / 密花藤属 Pycnarrhena + 五月茶 Antidesma bunius -
摇 摇 摇 / / 南蛇藤属 Celastrus + 西南风车子 Combretum griffithii -
摇 摇 摇 / / 琼楠属 Beilschmiedia + 小黄皮 Clausena emarginota -
摇 摇 摇 / / 染木树属 Saprosma + 野漆 Toxicodendron succedaneum -
摇 摇 摇 / / 肉托果属 Semecarpus + 油麻藤一种 Mucuna sp. -
摇 摇 摇 / / 润楠属 Machilus + 长柄石栎 Lithocarpus longipedicellatus -
摇 摇 摇 / / 山榄属 Pouteria + 版纳柿 Diospyros xishuangbannaensis +
摇 摇 摇 / / 山龙眼属 Helicia + 棒果榕 Ficus subincisa +
摇 摇 摇 / / 山木患属 Harpullia + 茶梨 Anneslea fragrans +
摇 摇 摇 / / 韶子属 Nephelium + 赤杨叶 Alniphyllum fortunei +
摇 摇 摇 / / 臀果木属 Pygeum + 刺果藤 Byttneria aspera +
摇 摇 摇 / / 无患子属 Sapindus + 粗穗石栎 Lithocarpus saepadmo +
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续表
科
Famliy
变化
The change
属
Genera
变化
The change
种
Speice*
变化
The change
摇 摇 摇 / / 叶轮木属 Ostodes + 滇灰木 Symplocos yunnanensis +
摇 摇 摇 / / 鹰爪花属 Artabotrys + 滇南风吹楠 Horsfieldia tetratepala +
摇 摇 摇 / / 摇 摇 摇 / / 滇印杜英 Elaeocarpus varunua +
摇 摇 摇 / / 摇 摇 摇 / / 多花白头树 Garuga floribunda +
摇 摇 摇 / / 摇 摇 摇 / / 高檐蒲桃 Syzygium oblatum +
摇 摇 摇 / / 摇 摇 摇 / / 割舌树 Walsura robusta +
摇 摇 摇 / / 摇 摇 摇 / / 花皮胶藤 Ecdysanthera utilis +
摇 摇 摇 / / 摇 摇 摇 / / 黄葛树 Ficus virens var. sublanceolata +
摇 摇 摇 / / 摇 摇 摇 / / 黄皮属一种 Clausena sp. +
摇 摇 摇 / / 摇 摇 摇 / / 金钩花 Pseuduvaria indochinensis +
摇 摇 摇 / / 摇 摇 摇 / / 聚果榕 Ficus racemosa +
摇 摇 摇 / / 摇 摇 摇 / / 栲属一种 Castanopsis sp. +
摇 摇 摇 / / 摇 摇 摇 / / 阔叶风车子 Combretum latifolium +
摇 摇 摇 / / 摇 摇 摇 / / 龙果 Pouteria grandifolia +
摇 摇 摇 / / 摇 摇 摇 / / 罗汉伞 Heteropanax chinensis +
摇 摇 摇 / / 摇 摇 摇 / / 绿独子藤 Celastrus virens +
摇 摇 摇 / / 摇 摇 摇 / / 麻楝 Chukrasia tabularis +
摇 摇 摇 / / 摇 摇 摇 / / 买麻藤 Gnetum montanum +
摇 摇 摇 / / 摇 摇 摇 / / 毛瓣无患子 Sapindus rarak +
摇 摇 摇 / / 摇 摇 摇 / / 毛桐 Mallotus barbatus +
摇 摇 摇 / / 摇 摇 摇 / / 勐笼链珠藤 Alyxia menglungensis +
摇 摇 摇 / / 摇 摇 摇 / / 孟连鸡血藤 Millettia griffithii +
摇 摇 摇 / / 摇 摇 摇 / / 密花藤 Pycnarrhena lucida +
摇 摇 摇 / / 摇 摇 摇 / / 母猪果 Helicia nilagirica +
摇 摇 摇 / / 摇 摇 摇 / / 染木树 Saprosma ternatum +
摇 摇 摇 / / 摇 摇 摇 / / 山楝 Aphanamixis polystachya +
摇 摇 摇 / / 摇 摇 摇 / / 山木患 Harpullia cupanioides +
摇 摇 摇 / / 摇 摇 摇 / / 山韶子 Nephelium chryseum +
摇 摇 摇 / / 摇 摇 摇 / / 网脉肉托果 Semecarpus reticulata +
摇 摇 摇 / / 摇 摇 摇 / / 细毛润楠 Machilus tenuipila +
摇 摇 摇 / / 摇 摇 摇 / / 纤花蒲桃 Syzygium leptanthum +
摇 摇 摇 / / 摇 摇 摇 / / 腺叶暗罗 Polyalthia simiarum +
摇 摇 摇 / / 摇 摇 摇 / / 小花大参 Macropanax parviflorus +
摇 摇 摇 / / 摇 摇 摇 / / 鹰爪花 Artabotrys hexapetalus +
摇 摇 摇 / / 摇 摇 摇 / / 越南山香圆 Turpinia cochinchinensis +
摇 摇 摇 / / 摇 摇 摇 / / 云南狗牙花 Ervatamia yunnanensis +
摇 摇 摇 / / 摇 摇 摇 / / 云南臀果木 Pygeum henryi +
摇 摇 摇 / / 摇 摇 摇 / / 云南叶轮木Ostodes paniculata var. katharinae
+
摇 摇 摇 / / 摇 摇 摇 / / 长序荆 Vitex peduncularis +
摇 摇 摇 / / 摇 摇 摇 / / 掌叶柏那参 Brassaiopsis palmata +
摇 摇 摇 / / 摇 摇 摇 / / 硃毛水东哥 Saurauia miniata +
摇 摇 摇 / / 摇 摇 摇 / / 紫叶琼楠 Beilschmiedia purpurascens +
摇 摇 * 包含变种和未定种; - 代表该科、该属或该种从样地乔木层中消失; + 代表该科、该属或该种进入乔木层
图 2为初测时和 2012年复测时乔木层的种序图,可以看出,大多数乔木层树种的个体非常少,只有少数
种类的个体较多。 初测时,样地乔木层中有 129种为偶见种,仅有 1—3个个体。 20年后,偶见种中有 70个种
的个体出现死亡,其中 49 种为部分个体死亡,21 种为个体全部死亡而退出乔木层,占退出乔木层总种数
(24种) 的 87.50%。 2012年,含 1—3个个体的偶见种比初测时更多,增加至 160种,其中 41种是新进入乔木
7504摇 12期 摇 摇 摇 张高磊摇 等:西双版纳山地雨林乔木层树种 20年动态研究 摇
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层的树种,占进入乔木层总种数 (48 种) 的 85.42%。 可见,20 年来群落乔木层中消失或进入的树种多为个
体数量少的偶见种。
图 2摇 初测年和 2012年时乔木层的种序图比较
Fig.2摇 Comparison of species sequences of trees in the first measurement and 2012
图 3摇 树种多样性指数
Fig.3摇 The change of species diversity index
3.2.2摇 树种多样性指数
20年间,5 块样地的乔木层树种丰富度在 215—
252之间波动。 乔木层树种的阶段性变化情况是:由
1992年的 215种增加到 1996 年 218 种,再增加到 2001
年的 252种,达到 20年间的最高值;2007 年减少为 219
种;2012 年又升到到 239 种。 多样性指数的变化幅度
较小,Simpson指数 1992年为 0.9696,2012 年为0.9723;
Shannon鄄Wiener指数从 4.3238增加到 4.4401,Pielou 均
匀度指数从 0. 8051 增加到 0. 8095,增加率分别为
0.28%、2.69%和 0.55%(图 3)。
3.3摇 树种数量变化
3.3.1摇 乔木层株数
树木死亡是调节群落组成和结构的重要方式。
20年间,5个样地中胸径逸5 cm的乔木植株由初测时 1464株增加至 2012年 1478株,净增 14株(表 3),增加
率极小,仅 0.96%。 有 142个树种的个体不同程度进界,累计进界 634株,进界率 30.22%,年均进界率 1.51%;
有 138个树种的个体不同程度死亡,初测个体死亡 526株,进界后出现死亡 94株,共累计死亡 620 株,总死亡
率为 29.55%,年均死亡率 1.48%。 5 个样地中,年均死亡率最大的是样地 11,达 2.06%,其次是样地 01,为
1.54%,样地 03和样地 02的年死亡率稍低,分别为 1.51%、1.45%,样地 04 的年死亡率最低,为 1.19%。 年均
进界率最大的是样地 02,为 2.23%,其余依次为样地 01、样地 04、样地 03 和样地 11,年均进界率分别为
2.20%、1.65%、0.98%和 0.96%。 其中,样地 11的年均死亡率最高而年均进界率最低,这与其生境特点有着密
不可分的关系。 样地 11林下草本植物盖度高达 80%以上,其中仅柊叶盖度就达到 70%,高约 2m,使得乔木树
种的种子难以接触到土壤,即使少量接触土壤萌发后的幼苗也往往因光照严重不足而难以成活,密闭的林下
环境对乔木幼树的更新和生长造成了很大的阻碍。 其他样地草本层盖度较小,约 40%—60%,对幼树的更新
影响较小,所以每次复测的进界个体相对较多。
3.3.2摇 主要树种的株数变化
森林群落的乔木,尤其是优势种或建群种对构建群落特征起着决定性作用,研究它们的变化,能更好的反
映出森林的演变动态[30]。 本文以重要值来综合衡量树种在群落中的地位和作用。 计算表明排名前 26 位树
种的重要值累计达到 50%。 其中,排名前 10位的树种不仅重要值大,且个体较多或径级大,对群落的性质和
结构特征起关键作用,所以选择重要值较大的前 10位作为主要树种加以分析。
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表 3摇 1992—2012年间样地乔木个体变化情况
Table 3摇 The change of number of individual trees from 1992 to 2012
样地
Plot
1992年株数
The survival of trees in 1992
累计死亡株数
Total death
累计进界株数
Total increase
2012年株数
The survival of trees in 2012
样地 01 Plot 01 245 135 192 302
样地 02 Plot 02 232 111 170 291
样地 03 Plot 03 413 145 94 362
样地 04 Plot 04 237 78 108 267
样地 11 Plot 11 337 151 70 256
统计 The statistics 1464 620 634 1478
从表 4可以看出:20年来主要树种的株数从 616株减少到 575株,重要值之和从 32.21%下降到 29.64%,
株数和重要值均呈现下降趋势。 初测时的主要树种在 2012 年均存在,除浆果乌桕被肉实树 ( Sarcosperma
arboreum) 替代外,其余树种仍处于优势地位,但优势度发生了变化。 披针叶楠死亡 54株,进界 62株,总株数
变化不大,大量的进界个体导致平均胸径减少,但仍然是群落里最优势的树种。 截头石栎个体从 94株减少到
58株,20年间仅有 1株 (2007年) 进界,年死亡率从 3.19%上升到 2012 年的 19.44%,群落重要值从 5.19 下
降到 3.64,衰退速度加快。 主林层的浆果乌桕和次林层的毛银柴,因死亡率较高而进界率持续降低,导致优势
度明显下降。 次林层中,披针叶楠的重要值从 5.36 下降到 4.63;毛银柴在初测时是次林层中的第二优势种,
也因为死亡率较高和进界率低,优势度明显下降。 同样位于次林层的木奶果,从 65株增加到 92株,重要值从
2.22增加到 3.03。 到 2012年,木奶果的优势度高于毛银柴,成为第二优势种。 相对于其他主要种来说,长柄
油丹、红木荷的死亡和进界的株数均很少,但因胸径增加而使其优势度上升,重要值分别从 3.14、2.50 上升到
3.34、3.02,逐渐成为群落的建群种。
表 4摇 主要树种变化
Table 4摇 The change of the main tree species
树种
Species
数量 /株
Number
初测
The first
measurement
2012年
平均胸径 / cm
Average diameter at breast height
初测
The first
measurement
2012年
重要值 / %
Importance value
初测
The first
measurement
2012年
披针叶楠 Phoebe lanceolata 152 160 8.82 8.30 5.36 4.63
截头石栎 Lithocarpus truncatus 94 58 19.96 24.46 4.96 3.67
湄公栲 Castanopsis mekongensis 59 49 25.00 24.86 4.39 3.64
毛银柴 Aporusa villosa 111 81 9.94 10.83 3.48 2.61
长柄油丹 Alseodaphne petiolaris 42 38 23.27 26.16 3.14 3.34
红木荷 Schima wallichii 26 29 26.97 30.06 2.50 3.02
黄棉木 Metadina trichotoma 39 46 15.86 17.38 2.34 2.28
木奶果 Baccaurea ramiflora 65 92 9.29 10.15 2.22 3.03
浆果乌桕 Sapium baccatum 6 2 61.23 96.5 1.93 1.39
普文楠 Phoebe puwenensis 22 20 27.51 31.5 1.89 2.02
统计 The statistics 616 575 32.21 29.64
3.4摇 径级结构
径级结构是反映群落结构的重要指标。 本文以 10 cm 为区间划分径级,将样地内的乔木划分为 7 个径
级,即<10 cm、10—20 cm、20—30 cm、30—40 cm、40—50 cm、50—60 cm和逸60 cm。 各样地乔木植株的平均
胸径在 19.16—24.51 cm 之间,小、中径级植株 (5臆DBH<60 cm) 比例占 91.75%—98.90%。 图 4 是初测和
2012 年复测的径级分布图,可以看出,样地以小径级的植株 (DBH<20 cm) 数量最多,占 77.27%—77.32%;中
9504摇 12期 摇 摇 摇 张高磊摇 等:西双版纳山地雨林乔木层树种 20年动态研究 摇
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径级 (20 cm臆DBH<60 cm) 占 20.77%—21.04%;大径级 (DBH逸60 cm) 乔木很少,占 1.69%—1.91%,胸径
最大者为样地 04中浆果乌桕 (Sapium baccatum),达 138.49 cm。 20年来,各径级的死亡株数分别为 354、191、
52、13、7、6和 6;存活个体随着时间变化,其胸径也在增加,各径级的增加株数分别为 355、200、29、26、21、9 和
3。 7个径级中,0—10 cm径级的死亡率最大,为 32.78%;其次是 10—20 cm径级,为 30.76%;死亡率最低的是
30—40 cm径级,为 12.15%;50—60 cm径级中,截头石栎的个体死亡较多,使得该径级的死亡率有所上升,达
到 21.43%。 各径级由于死亡株数和径级基数的不同,径级死亡率也表现出差别,不同径级的死亡率随胸径增
加大体呈“V冶型分布 (图 5)。 20年来,初测 1464株个体中有 526株死亡,占原有株数的 35.93%,尽管样地中
的植株个体发生了较大变化,但由于进阶个体的补充,因此各径级的数量结构总体上变化甚微。 从径级株数
看,中小径级的株数多,随着径级的增加,株数急剧减少,到 50 cm径级以后,株数逐渐趋于平稳。 这种金字塔
形的径级结构保证了群落演替发展,足够多的小径级个体能够维持群落乔木层的自我更新,适量密度的大径
级个体保证群落的稳定性[18,31鄄32]。
图 4摇 乔木植株径级频度分布
Fig.4摇 DBH distribution in forest plot
图 5摇 不同径级结构的死亡率
Fig.5摇 The mortality rate of different diameter distribution
4摇 讨论与结论
在植被群落的动态中,物种组成和多样性的变化是最值得关注的。 在热带雨林群落中,大多数乔木树种
的个体是非常少的,只有少数种类有较多个体[33]。 在演替过程中,个体少的树种一旦出现死亡就较易导致它
们所属的科属消失。 通过初测的历史记录与现今的调查资料比较,24种树种从该群落乔木层中消失,48 种树
种进入乔木层,3.39%科、4.69%的属和 10.23%的种类被后来的成分替换。 在这些消失或进入乔木层的树种
中,绝大多数属于偶见种。 研究地相对靠近村寨和林缘,容易受到外界环境干扰和边缘效应的影响,因此出现
偶见种的频度较高。
20年间,乔木层多数树种的个体均有不同程度死亡和进界,年均死亡率 1.48%,年均进界率 1.51%。 各样
地的死亡率在 1.19%—2.06%之间变动,进界率在 0.96%—2.26%之间变动。 国外研究表明[34鄄35],在正常情况
下,热带雨林顶级群落的乔木层年死亡率为 0.9%—1.1%。 本研究地的死亡率均高于 1.1%,显示群落更新速
率较快。 一方面可能是由于群落未达到顶级阶段,其乔木更新相对较快;另外一方面,样地所在地形较为陡
峻,坡度均在 20毅以上,而本区雨季降雨量大而集中,使得上层大径级乔木较容易翻根倒伏,并进而压断压倒
其下层的其他乔木,由此产生的林窗也为阳性成分提供了生境,因而本区山地雨林的死亡率和进界率也高于
一般的热带雨林。
通过对比分析,优势树种中除浆果乌桕被肉实树替代外,其余树种并未退出优势树种之列,仅仅是树种间
的优势度排序发生了一定的变化。 调查表明,截头石栎、湄公栲、毛银柴等树种的种子在林缘、林窗条件下更
新较好,属于阳性倾向树种;披针叶楠、木奶果、肉实树等树种在适宜郁闭的林下,种子萌发和生长更具优势,
0604 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 35卷摇
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属于阴性倾向树种。 研究地在保护区建立之前,由于受到部分人为干扰,阳性成分在林窗中更新并成长起来,
但原来雨林成分的幼、小树并未大量死亡。 随着林窗的消失,阳性成分也随之滞后消失,当其他林窗出现,阳
性成分又会随之短暂出现,这是热带雨林维持生物多样性的机制之一。 20 年来,这些山地雨林原生成分慢慢
的恢复并成长起来,但尚未恢复到顶级状态,披针叶楠、截头石栎、湄公栲等仍然具有较大的相对多度和优势
度,该群落的整体性质未发生大的改变。 但是具有阳性倾向树种的优势度明显降低,阴性树种的优势度在上
升,表明群落向着山地雨林顶级阶段演替。
西双版纳山地雨林是分布于较高海拔的热带山地下的雨林类型,物种组成十分丰富,群落演替过程更是
复杂多变。 本文的研究反映了 20年来该区山地雨林乔木层树种的动态变化过程,研究表明所监测的山地雨
林正在缓慢地向顶级群落阶段演替,但是由于监测的时间跨度仍显不足,目前尚难于预测此类山地雨林何时
能够演替到最为顶级的群落阶段,所以,今后进行更加长久的观测研究仍然是需要的。
致谢:感谢提供数据的单位和个人。
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