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Size-dependent reproductive allocation of Gentianopsis paludosa in different habitats of the Qinghai-Tibetan Plateau

青藏高原不同生境下湿生扁蕾(Gentianopsis paludosa)个体大小依赖的繁殖分配



全 文 :第 猿远 卷第 怨 期
圆园员远年 缘月
生 态 学 报
粤悦栽粤 耘悦韵蕴韵郧陨悦粤 杂陨晕陨悦粤
灾燥造援猿远袁晕燥援怨
酝葬赠袁圆园员远
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
基金项目院国家自然科学基金资助项目渊猿员猿远园园远源冤
收稿日期院圆园员源鄄园猿鄄员猿曰 摇 摇 网络出版日期院圆园员缘鄄园愿鄄圆远
鄢通讯作者 悦燥则则藻泽责燥灶凿蚤灶早 葬怎贼澡燥则援耘鄄皂葬蚤造院 噪怎灶泽怎灶岳 员远猿援糟燥皂
阅韵陨院 员园援缘愿源远 辕 泽贼曾遭圆园员源园猿员猿园源猿苑
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匀燥怎 匝 在袁 再藻 郧 允袁 酝葬 载 月袁 杂怎 载袁 在澡葬灶早 杂 匀袁 杂怎灶 运援杂蚤扎藻鄄凿藻责藻灶凿藻灶贼 则藻责则燥凿怎糟贼蚤增藻 葬造造燥糟葬贼蚤燥灶 燥枣 郧藻灶贼蚤葬灶燥责泽蚤泽 责葬造怎凿燥泽葬 蚤灶 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 澡葬遭蚤贼葬贼泽 燥枣 贼澡藻 匝蚤灶早澡葬蚤鄄
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青藏高原不同生境下湿生扁蕾渊郧藻灶贼蚤葬灶燥责泽蚤泽 责葬造怎凿燥泽葬冤
个体大小依赖的繁殖分配
侯勤正员袁叶广继圆袁马小兵员袁苏摇 雪员袁张世虎员袁孙摇 坤员袁鄢
员 西北师范大学袁 兰州摇 苑猿园园苑园
圆 青海省农林科学院袁 西宁摇 愿员园园员远
摘要院植物对资源的投资和分配是生态学中的重要问题袁它反映了植物应对环境变化时的生活史策略遥 选择青藏高原东缘同一
海拔下的嵩草草甸渊运燥遭则藻泽蚤葬 泽责援 皂藻葬凿燥憎冤尧金露梅灌丛渊孕燥贼藻灶贼蚤造造葬 枣则怎贼蚤糟燥泽葬 泽澡则怎遭 皂藻葬凿燥憎冤以及草甸鄄灌丛交错带 猿种生境类型袁并
以 猿种生境下的湿生扁蕾渊郧藻灶贼蚤葬灶燥责泽蚤泽 责葬造怎凿燥泽葬冤为对象袁研究了其繁殖分配特征遥 结果发现院渊员冤在种群水平上袁在生境从草甸
经交错带到灌丛的变化中袁湿生扁蕾个体大小和繁殖分配比例逐渐增加曰猿 个种群湿生扁蕾的总花数目没有显著差异袁但草甸
生境湿生扁蕾的蕾期花数目显著高于灌丛生境袁而果期花数目则显著低于灌丛生境曰渊圆冤在个体水平上袁湿生扁蕾的繁殖绝对
投入与个体大小显著正相关袁且各种群植株都存在繁殖所需的个体大小阈值袁 而繁殖阈值在生境从草甸经交错带到灌丛的过
渡中逐渐减小曰湿生扁蕾的繁殖相对投入与个体大小负相关袁但相关系数随着生境从草甸经交错带到灌丛的过渡中逐渐减小曰
各种群花数目与湿生扁蕾植株个体大小显著正相关遥 研究表明袁湿生扁蕾的繁殖投资存在大小依赖效应袁但生境差异会对其繁
殖投资和生活史策略造成显著影响袁而这种影响主要是由不同生境下自然条件的不同造成的遥 同时袁资源分配也与湿生扁蕾的
遗传特性和延迟自交的繁育系统特征有关遥 湿生扁蕾这种不同生境下个体大小依赖的繁殖投资差异是湿生扁蕾与其生境长期
适应和进化渊生境选择冤的结果遥
关键词院湿生扁蕾曰繁殖分配曰生境变化曰个体大小依赖曰青藏高原
杂蚤扎藻鄄凿藻责藻灶凿藻灶贼 则藻责则燥凿怎糟贼蚤增藻 葬造造燥糟葬贼蚤燥灶 燥枣 郧藻灶贼蚤葬灶燥责泽蚤泽 责葬造怎凿燥泽葬 蚤灶 凿蚤枣枣藻则藻灶贼
澡葬遭蚤贼葬贼泽 燥枣 贼澡藻 匝蚤灶早澡葬蚤鄄栽蚤遭藻贼葬灶 孕造葬贼藻葬怎
匀韵哉 匝蚤灶扎澡藻灶早员袁 再耘 郧怎葬灶早躁蚤圆袁 酝粤 载蚤葬燥遭蚤灶早员袁 杂哉 载怎藻员袁 在匀粤晕郧 杂澡蚤澡怎员袁 杂哉晕 运怎灶员袁鄢
员 晕燥则贼澡憎藻泽贼 晕燥则皂葬造 哉灶蚤增藻则泽蚤贼赠袁 蕴葬灶扎澡燥怎 苑猿园园苑园袁 悦澡蚤灶葬
圆 匝蚤灶早澡葬蚤 粤糟葬凿藻皂赠 燥枣 粤早则蚤糟怎造贼怎则藻 葬灶凿 云燥则藻泽贼则赠 杂糟蚤藻灶糟藻泽袁 载蚤忆灶蚤灶早 愿员园园员远袁 悦澡蚤灶葬
粤遭泽贼则葬糟贼院 哉灶凿藻则泽贼葬灶凿蚤灶早 责造葬灶贼 则藻泽燥怎则糟藻 蚤灶增藻泽贼皂藻灶贼 葬灶凿 葬造造燥糟葬贼蚤燥灶 蚤泽 葬灶 蚤皂责燥则贼葬灶贼 蚤泽泽怎藻 蚤灶 藻糟燥造燥早赠袁 泽蚤灶糟藻 贼澡蚤泽 糟葬灶 则藻枣造藻糟贼 贼澡藻
责造葬灶贼 造蚤枣藻鄄澡蚤泽贼燥则赠 泽贼则葬贼藻早蚤藻泽 葬泽 葬 则藻泽责燥灶泽藻 贼燥 贼澡藻 糟澡葬灶早蚤灶早 藻灶增蚤则燥灶皂藻灶贼援 酝葬灶赠 泽贼怎凿蚤藻泽 蚤灶 贼澡藻 造葬泽贼 凿藻糟葬凿藻泽 澡葬增藻 枣燥糟怎泽藻凿 燥灶
责造葬灶贼 则藻泽燥怎则糟藻 葬造造燥糟葬贼蚤燥灶 葬贼 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 藻造藻增葬贼蚤燥灶泽袁 葬灶凿 皂燥泽贼 燥枣 贼澡藻皂 澡葬增藻 凿藻贼藻则皂蚤灶藻凿 贼澡葬贼 贼澡藻 责造葬灶贼 则藻泽燥怎则糟藻 葬造造燥糟葬贼蚤燥灶 蚤泽
泽贼则燥灶早造赠 糟燥则则藻造葬贼藻凿 憎蚤贼澡 贼澡藻 责造葬灶贼 泽蚤扎藻袁 则藻责则藻泽藻灶贼蚤灶早 葬 责燥泽蚤贼蚤增藻 糟燥则则藻造葬贼蚤燥灶 遭藻贼憎藻藻灶 则藻责则燥凿怎糟贼蚤增藻 蚤灶增藻泽贼皂藻灶贼 葬灶凿 责造葬灶贼 泽蚤扎藻 遭怎贼
葬 灶藻早葬贼蚤增藻 糟燥则则藻造葬贼蚤燥灶 遭藻贼憎藻藻灶 则藻责则燥凿怎糟贼蚤增藻 葬造造燥糟葬贼蚤燥灶 葬灶凿 责造葬灶贼 泽蚤扎藻援 匀燥憎藻增藻则袁 则藻泽藻葬则糟澡 澡葬泽 葬造泽燥 泽澡燥憎灶 贼澡葬贼 贼澡藻 则藻责则燥凿怎糟贼蚤增藻
葬造造燥糟葬贼蚤燥灶 澡葬凿 灶燥 糟燥则则藻造葬贼蚤燥灶 憎蚤贼澡 责造葬灶贼 泽蚤扎藻援 杂蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼 藻造藻增葬贼蚤燥灶 增葬则蚤葬贼蚤燥灶 蚤灶 贼澡藻 匝蚤灶早澡葬蚤鄄栽蚤遭藻贼葬灶 孕造葬贼藻葬怎 责则燥增蚤凿藻泽 贼澡藻
藻糟燥造燥早蚤泽贼泽 葬灶 蚤凿藻葬造 责造葬贼枣燥则皂 贼燥 则藻增藻葬造 贼澡藻 责造葬灶贼 则藻泽燥怎则糟藻 葬造造燥糟葬贼蚤燥灶泽袁 泽蚤灶糟藻 藻造藻增葬贼蚤燥灶 增葬则蚤葬贼蚤燥灶 糟葬灶 遭则蚤灶早 泽贼则燥灶早 藻灶增蚤则燥灶皂藻灶贼
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
增葬则蚤葬灶糟藻泽援 匀燥憎藻增藻则袁 责则藻增蚤燥怎泽 泽贼怎凿蚤藻泽 凿蚤凿 灶燥贼 葬凿凿则藻泽泽 贼澡藻 增葬则蚤葬贼蚤燥灶 蚤灶 责造葬灶贼 澡葬遭蚤贼葬贼泽袁 憎澡蚤糟澡 糟燥怎造凿 澡葬增藻 凿蚤则藻糟贼造赠 葬枣枣藻糟贼藻凿 贼澡藻
责造葬灶贼忆泽 则藻泽燥怎则糟藻 葬造造燥糟葬贼蚤燥灶援 陨灶 贼澡蚤泽 泽贼怎凿赠袁 憎藻 贼藻泽贼藻凿 贼澡藻 则藻责则燥凿怎糟贼蚤增藻 葬造造燥糟葬贼蚤燥灶 糟澡葬则葬糟贼藻则泽 燥枣 郧藻灶贼蚤葬灶燥责泽蚤泽 责葬造怎凿燥泽葬 葬贼 贼澡则藻藻
澡葬遭蚤贼葬贼泽 造燥糟葬贼藻凿 燥灶 贼澡藻 泽葬皂藻 藻造藻增葬贼蚤燥灶袁 燥灶 贼澡藻 藻葬泽贼 匝蚤灶早澡葬蚤鄄栽蚤遭藻贼葬灶 孕造葬贼藻葬怎院 运燥遭则藻泽蚤葬 泽责援 皂藻葬凿燥憎 渊 悦阅冤袁 孕燥贼藻灶贼蚤造造葬
枣则怎贼蚤糟燥泽葬 泽澡则怎遭 皂藻葬凿燥憎 渊郧悦冤袁 葬灶凿 贼澡藻蚤则 躁怎灶糟贼蚤燥灶 葬则藻葬 渊允悦冤援 悦藻灶贼藻则蚤灶早 贼澡藻 泽贼怎凿赠 燥灶 贼憎燥 造藻增藻造泽袁 责燥责怎造葬贼蚤燥灶 葬灶凿 蚤灶凿蚤增蚤凿怎葬造袁
憎藻 葬蚤皂藻凿 贼燥 贼藻泽贼 贼澡藻 则藻泽燥怎则糟藻 葬造造燥糟葬贼蚤燥灶 糟澡葬则葬糟贼藻则泽 燥枣 郧援 责葬造怎凿燥泽葬 葬灶凿 则藻增藻葬造 贼澡藻 则藻造葬贼蚤燥灶泽澡蚤责 遭藻贼憎藻藻灶 贼澡藻 责造葬灶贼 则藻泽燥怎则糟藻
葬造造燥糟葬贼蚤燥灶 葬灶凿 贼澡藻 责造葬灶贼 澡葬遭蚤贼葬贼泽援 韵怎则 则藻泽怎造贼泽 则藻增藻葬造藻凿 贼澡藻 枣燥造造燥憎蚤灶早院 渊员冤 栽澡藻 葬遭蚤燥贼蚤糟 糟燥灶凿蚤贼蚤燥灶泽 憎藻则藻 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 葬皂燥灶早 贼澡藻
贼澡则藻藻 澡葬遭蚤贼葬贼泽袁 葬皂燥灶早 憎澡蚤糟澡 澡葬遭蚤贼葬贼 悦阅 凿蚤泽责造葬赠藻凿 则藻造葬贼蚤增藻造赠 遭藻贼贼藻则 葬遭蚤燥贼蚤糟 糟燥灶凿蚤贼蚤燥灶泽 糟燥皂责葬则藻凿 憎蚤贼澡 贼澡藻 燥贼澡藻则泽 泽蚤灶糟藻 贼澡藻 泽燥蚤造
贼藻皂责藻则葬贼怎则藻 葬灶凿 澡怎皂蚤凿蚤贼赠袁 葬蚤则 贼藻皂责藻则葬贼怎则藻袁 葬灶凿 贼澡藻 灶藻贼 糟葬则遭燥灶 葬遭泽燥则责贼蚤燥灶泽 憎藻则藻 澡蚤早澡藻则 葬灶凿 燥责贼蚤皂葬造 枣燥则 责造葬灶贼 早则燥憎贼澡援 渊圆冤
粤贼 贼澡藻 责燥责怎造葬贼蚤燥灶 造藻增藻造袁 贼澡藻 蚤灶凿蚤增蚤凿怎葬造 泽蚤扎藻 葬灶凿 则藻责则燥凿怎糟贼蚤增藻 葬造造燥糟葬贼蚤燥灶 蚤灶糟则藻葬泽藻凿 枣燥造造燥憎蚤灶早 贼澡藻 澡葬遭蚤贼葬贼 增葬则蚤葬贼蚤燥灶 燥枣 悦阅鄄允悦鄄
郧悦曰 贼澡藻 贼燥贼葬造 枣造燥憎藻则 灶怎皂遭藻则泽 燥枣 郧援 责葬造怎凿燥泽葬 凿蚤凿 灶燥贼 凿蚤枣枣藻则 泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼造赠 葬皂燥灶早 贼澡藻 贼澡则藻藻 澡葬遭蚤贼葬贼泽袁 憎澡藻则藻葬泽 贼澡藻 遭怎凿 灶怎皂遭藻则泽
蚤灶 贼澡藻 皂藻葬凿燥憎 憎藻则藻 早则藻葬贼藻则 贼澡葬灶 贼澡燥泽藻 蚤灶 贼澡藻 泽澡则怎遭 皂藻葬凿燥憎袁 葬灶凿 枣则怎蚤贼蚤灶早 枣造燥憎藻则 灶怎皂遭藻则泽 蚤灶 贼澡藻 皂藻葬凿燥憎 澡葬遭蚤贼葬贼 憎藻则藻 造燥憎藻则
贼澡葬灶 贼澡燥泽藻 蚤灶 贼澡藻 泽澡则怎遭 皂藻葬凿燥憎援 渊 猿冤 粤贼 贼澡藻 蚤灶凿蚤增蚤凿怎葬造 造藻增藻造袁 贼澡藻 则藻责则燥凿怎糟贼蚤增藻 遭蚤燥皂葬泽泽 憎葬泽 责燥泽蚤贼蚤增藻造赠 糟燥则则藻造葬贼藻凿 憎蚤贼澡
蚤灶凿蚤增蚤凿怎葬造 泽蚤扎藻曰 葬 泽蚤扎藻 贼澡则藻泽澡燥造凿 藻曾蚤泽贼藻凿 蚤灶 郧援 责葬造怎凿燥泽葬 葬灶凿 蚤贼 凿藻糟造蚤灶藻凿 憎蚤贼澡 贼澡藻 澡葬遭蚤贼葬贼 增葬则蚤葬贼蚤燥灶 燥枣 悦阅鄄允悦鄄郧悦曰 贼澡藻
则藻责则燥凿怎糟贼蚤增藻 葬造造燥糟葬贼蚤燥灶 燥枣 郧援 责葬造怎凿燥泽葬 澡葬凿 葬 灶藻早葬贼蚤增藻 糟燥则则藻造葬贼蚤燥灶 憎蚤贼澡 贼澡藻 蚤灶凿蚤增蚤凿怎葬造 泽蚤扎藻袁 憎澡藻则藻葬泽 贼澡藻 糟燥则则藻造葬贼蚤燥灶 糟燥藻枣枣蚤糟蚤藻灶贼
凿藻糟造蚤灶藻凿 枣燥造造燥憎蚤灶早 贼澡藻 澡葬遭蚤贼葬贼 增葬则蚤葬贼蚤燥灶 燥枣 悦阅鄄允悦鄄郧悦曰 贼澡藻 枣造燥憎藻则 灶怎皂遭藻则 憎葬泽 责燥泽蚤贼蚤增藻造赠 糟燥则则藻造葬贼藻凿 憎蚤贼澡 蚤灶凿蚤增蚤凿怎葬造 泽蚤扎藻 蚤灶 葬造造
贼澡则藻藻 澡葬遭蚤贼葬贼泽援 栽澡藻泽藻 则藻泽怎造贼泽 泽怎早早藻泽贼 贼澡葬贼 则藻责则燥凿怎糟贼蚤增藻 葬造造燥糟葬贼蚤燥灶 燥枣 郧援 责葬造怎凿燥泽葬 蚤泽 泽蚤扎藻鄄凿藻责藻灶凿藻灶贼袁 葬灶凿 贼澡葬贼 澡葬遭蚤贼葬贼 增葬则蚤葬贼蚤燥灶
糟葬灶 蚤灶枣造怎藻灶糟藻 则藻责则燥凿怎糟贼蚤增藻 葬造造燥糟葬贼蚤燥灶 葬灶凿 造蚤枣藻鄄澡蚤泽贼燥则赠 泽贼则葬贼藻早蚤藻泽援 栽澡藻 责造葬灶贼 泽蚤扎藻 葬灶凿 则藻责则燥凿怎糟贼蚤增藻 葬造造燥糟葬贼蚤燥灶 糟澡葬则葬糟贼藻则泽 憎藻则藻
泽贼则燥灶早造赠 则藻造葬贼藻凿 憎蚤贼澡 贼澡藻蚤则 澡葬遭蚤贼葬贼泽袁 葬灶凿 则藻责则燥凿怎糟贼蚤增藻 葬造造燥糟葬贼蚤燥灶 增葬则蚤藻凿 葬贼 遭燥贼澡 贼澡藻 责燥责怎造葬贼蚤燥灶 造藻增藻造 葬灶凿 蚤灶凿蚤增蚤凿怎葬造 造藻增藻造援
栽澡藻泽藻 增葬则蚤葬贼蚤燥灶泽 憎藻则藻 糟葬怎泽藻凿袁 责则蚤皂葬则蚤造赠袁 蚤灶 贼憎燥 憎葬赠泽院 渊员冤 贼澡藻 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 灶葬贼怎则葬造 糟燥灶凿蚤贼蚤燥灶泽 燥枣 贼澡藻 贼澡则藻藻 澡葬遭蚤贼泽 糟燥怎造凿 责造葬赠 葬灶
蚤皂责燥则贼葬灶贼 则燥造藻 蚤灶 凿藻贼藻则皂蚤灶蚤灶早 贼澡藻 则藻责则燥凿怎糟贼蚤增藻 葬造造燥糟葬贼蚤燥灶 糟澡葬则葬糟贼藻则泽曰 葬灶凿 渊圆冤 贼澡藻 早藻灶藻贼蚤糟 糟澡葬则葬糟贼藻则泽 葬灶凿 贼澡藻 凿藻造葬赠藻凿鄄泽藻造枣蚤灶早
遭则藻藻凿蚤灶早 泽赠泽贼藻皂 憎藻则藻 葬造泽燥 糟燥则则藻造葬贼藻凿 憎蚤贼澡 贼澡藻 则藻责则燥凿怎糟贼蚤增藻 葬造造燥糟葬贼蚤燥灶援 粤造贼澡燥怎早澡 蚤贼 憎葬泽 凿蚤枣枣蚤糟怎造贼 贼燥 凿藻贼藻则皂蚤灶藻 憎澡蚤糟澡 燥枣 贼澡藻 贼憎燥
憎葬泽 凿燥皂蚤灶葬灶贼袁 贼澡藻 泽蚤扎藻鄄凿藻责藻灶凿藻灶贼 则藻责则燥凿怎糟贼蚤增藻 葬造造燥糟葬贼蚤燥灶 燥枣 郧援 责葬造怎凿燥泽葬 蚤灶 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 澡葬遭蚤贼葬贼泽 憎葬泽 怎灶凿燥怎遭贼藻凿造赠 葬 则藻泽怎造贼 燥枣 糟燥鄄
藻增燥造怎贼蚤燥灶 遭藻贼憎藻藻灶 葬 责造葬灶贼 葬灶凿 蚤贼泽 澡葬遭蚤贼葬贼援
运藻赠 宰燥则凿泽院 郧藻灶贼蚤葬灶燥责泽蚤泽 责葬造怎凿燥泽葬曰 则藻责则燥凿怎糟贼蚤增藻 葬造造燥糟葬贼蚤燥灶曰 澡葬遭蚤贼葬贼 增葬则蚤葬贼蚤燥灶曰 泽蚤扎藻鄄凿藻责藻灶凿藻灶贼曰 匝蚤灶早澡葬蚤鄄栽蚤遭藻贼葬灶 孕造葬贼藻葬怎
植物表型的可塑性对植物生活史策略的建立具有重要作用袁而植物各器官对于资源的获取和利用是决定
其表型的最直接的因素咱员暂 遥 在植物的整个生活史中袁生长尧繁殖以及防御等各功能对资源都存在竞争关系袁
而根据权衡理论袁植物需要将有限的资源在各功能之间做到合理的分配以达到其最优适合度咱圆鄄源暂 袁因此植物
资源的合理分配问题或者权衡问题在某种程度上可以较好的反映植物生活史策略袁进而引起了生态学界的高
度重视咱缘暂 遥
繁殖分配指用于繁殖的资源量占总资源或营养资源投入量的比例袁它是决定植株繁殖输出和繁殖成功的
关键因素遥 近 猿园年来袁对植物繁殖分配以及资源最优权衡已做了大量的理论和实验方面研究袁多数研究结果
表明植物的繁殖分配与植株个体大小存在依赖效应袁即随着植株个体增大袁繁殖绝对投入会相应增加袁但繁殖
分配比例渊相对投入冤减小咱远鄄愿暂 袁但是也有学者认为繁殖分配与个体大小并不存在依赖效应咱怨暂 遥 另外袁研究表
明袁植物繁殖阈值渊即植物开花所需的最小植株个体大小冤 咱员园鄄员员暂和植物开花数目咱员圆鄄员源暂也与植物个体大小存在
依赖效应遥 不可否认袁植株的个体大小和繁殖分配都会受到植物遗传特性和交配系统等内因影响咱员缘暂 袁但植物
营固着生活模式袁因此环境因子变化对于其表型的可塑性以及生活史策略的影响显得尤为重要咱员远鄄员苑暂 遥 以往
研究主要集中在海拔梯度的变化对于个体大小和繁殖分配的影响上袁这是因为环境因子随海拔梯度发生的剧
烈变化为研究植物生长和繁殖的生态适应性提供了理想的条件咱员愿暂 遥 然而袁此类研究容易忽略植物所处生境
的群落类型的差异袁而这种差异显然对植物的繁殖分配和生活史策略会产生重要影响咱员苑袁 员怨暂 袁因此选择海拔相
似但生境不同渊不同群落类型冤的种群作为研究对象才能更为准确的了解不同环境条件下植物的繁殖分配
苑愿远圆摇 怨期 摇 摇 摇 侯勤正摇 等院青藏高原不同生境下湿生扁蕾渊郧藻灶贼蚤葬灶燥责泽蚤泽 责葬造怎凿燥泽葬冤个体大小依赖的繁殖分配 摇
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
策略咱圆园暂 遥
青藏高原独特的地理条件和复杂的地形构造以及多变的气候特征为研究高山植物的生活史策略提供了
理想条件遥 青藏高原植被结构组成较为简单袁其中嵩草草甸和金露梅灌丛是高寒草甸两种主要的植被类型袁
而这两种植被类型提供的生境差异为研究不同环境条件下植物的繁殖分配策略提供了更为便利的条件咱圆员暂 遥
湿生扁蕾渊郧藻灶贼蚤葬灶燥责泽蚤泽 责葬造怎凿燥泽葬冤为龙胆科扁蕾属一年生草本植物袁生于海拔 员员愿园要源怨园园皂 的河滩袁山坡草地
和林下袁分布范围较广袁这为研究其对环境的繁殖适应策略提供了条件遥 目前的研究发现袁湿生扁蕾的繁育系
统特点为延迟自交渊凿藻造葬赠藻凿 泽藻造枣蚤灶早冤袁但并未发现有效传粉者咱圆圆暂 遥 本研究在青藏高原东缘高寒草甸选择嵩草
草甸渊悦阅冤渊运燥遭则藻泽蚤葬 泽责援 皂藻葬凿燥憎冤尧金露梅灌丛渊郧悦冤渊孕燥贼藻灶贼蚤造造葬 枣则怎贼蚤糟燥泽葬 泽澡则怎遭 皂藻葬凿燥憎冤以及草甸鄄灌丛交错带
渊允悦冤渊躁怎灶糟贼蚤燥灶 葬则藻葬冤猿种生境下的湿生扁蕾进行比较研究袁重点解决以下问题院员冤湿生扁蕾的个体大小和繁殖
分配渊绝对投入和相对投入冤是否会随生境变化渊金露梅盖度变化冤而变化钥 圆冤湿生扁蕾的繁殖分配渊绝对投
入和相对投入冤是否与其植株个体大小存在依赖关系钥 如果存在依赖关系袁那么 猿冤这种关系在 猿个种群之间
渊种群水平冤以及不同种群的个体之间渊种群水平冤是否存在差异钥
员摇 材料与方法
员援员摇 研究区域概况
本试验在中国科学院海北高寒草甸生态系统定位观测站渊以下简称海北站冤渊北纬 猿苑毅圆怨忆要猿苑毅源缘忆袁东经
员园员毅员圆忆要员园员毅圆猿忆袁海拔 猿圆园园 皂冤的永久样地完成遥 海北站站区属于典型的高原大陆性气候袁年均气温原员援苑 益
渊最高 圆苑援远 益曰最低原猿苑援员 益冤袁平均降水为 源圆远要愿远园 皂皂袁其中 愿园豫的降水量发生在 缘要怨 月遥 海北站附近的
植被类型为青藏高原典型的地带性植被院以金露梅渊孕援 枣则怎贼蚤糟燥泽葬冤为建群种的高寒灌丛草甸和以嵩草属
渊运燥遭则藻泽蚤葬 泽责援冤为建群种的高寒嵩草草甸袁群落结构简单袁组成种类较少咱圆员暂 遥
员援圆摇 研究材料
湿生扁蕾分布于海拔 员员愿园要源怨园园 皂 的范围内遥 在海北站地区 苑月中旬进入花期袁盛花期在 苑 月底 愿 月
初曰茎单生袁直立或斜升袁近圆形袁在基部分枝或不分枝曰花单生茎或分枝顶端曰花梗直立袁花冠筒状漏斗形袁具
源个花冠檐曰雄蕊 源个袁着生于花冠基部袁雌蕊 员 个遥 湿生扁蕾在海北站地区 愿月下旬种子成熟遥
员援猿摇 实验方法
湿生扁蕾植株样本收集于 圆园员猿年 愿月 员要猿日在海北站进行遥 根据金露梅覆盖率的差异袁本试验选择嵩
草草甸渊悦阅冤尧交错带渊允悦冤和金露梅灌丛渊郧悦冤猿种典型生境作为实验区渊表 员冤袁在每个实验区随机选取 圆缘要
猿园个 员 皂伊员 皂样方渊猿生境选取样方数分别为 圆缘尧圆缘尧猿园冤袁每一样方各随机选取 猿要缘株完整个体渊猿 生境选
取植株个体数分别为 怨缘尧员园源尧员园愿冤袁统计各植株蕾期花数目尧开花期花数目以及结果期花数目袁并计算总花数
目遥 测量地上部分高度后挖取整株并袁根部用清水洗净后晾干袁分株装于信封袋后带回实验室遥
称重前先将植株再次清理袁去除杂草及杂质等袁把植株分为繁殖器官渊花部结构冤和营养器官渊根尧茎和
叶冤两部分袁将此两部分分装并置于 愿园 益烘箱中烘 圆源 澡后用电子天平渊园援园园园员 早冤称重遥
样地特征检测于 圆园员源年 苑月 圆远要猿园日在海北站进行袁检测点位于 圆园员猿 年湿生扁蕾样本收集地点遥 植
被平均高度测量方法为在金露梅灌丛和嵩草草甸生境随即选取 员园 个典型样地袁分别用卷尺和直尺测量金露
梅植株高度和嵩草草甸高度曰土壤温度和湿度测量采用便携土壤测试仪渊粤酝栽鄄猿园园冤袁土壤深度为 园要圆园 糟皂袁
空气温度测量采用数字式温湿度计渊猿圆员杂鄄悦耘酝冤袁测量高度为垂直地面 员园园 糟皂袁数据收集时间为每天 员圆院园园袁
每次测量选取样本数为 缘袁并在晴朗日测量 缘日作为重复遥
员援源摇 数据分析
摇 首先用 耘曾糟藻造软件对数据进行预处理袁包括繁殖器官生物量渊砸冤和个体大小渊总生物量袁灾冤的对数渊 造早冤
转换袁以及繁殖分配比例渊砸粤 越砸 辕 灾冤的计算等袁然后用 杂孕杂杂 员怨援园 枣燥则 宰蚤灶凿燥憎泽 软件对数据进行统计分析遥 首
先用非参数检验渊晕燥灶责葬则葬皂藻贼则蚤糟 栽藻泽贼 冤 中的 员鄄杂葬皂责造藻 运鄄杂 检验数据是否符合正态分布袁 对于正态分布的数据
愿愿远圆 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 猿远卷摇
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
用 陨灶凿藻责藻灶贼藻灶贼鄄杂葬皂责造藻 栽 贼藻泽贼 检验两组数据间的差异袁 用 韵灶藻鄄憎葬赠 粤晕韵灾粤 和 孕燥泽 澡燥糟鄄蕴杂阅 比较多组数据之间
的差异袁 对不服从正态分布的用 运 陨灶凿藻责藻灶凿藻灶贼 杂葬皂责造藻泽 渊 运则怎泽噪葬造鄄宰葬造造蚤泽 匀冤 进行比较曰 通过 悦燥则则藻造葬贼藻 的
月蚤增葬则蚤葬贼藻 悦燥则则藻造葬贼蚤燥灶泽 分析两个变量之间的相关关系袁 用 砸藻早则藻泽泽蚤燥灶 中的 蕴蚤灶藻葬则 进行线性回归分析袁 统计数据
用平均值依标准误表示遥
表 员摇 湿生扁蕾观测样地特征
栽葬遭造藻 员摇 匀葬遭蚤贼葬贼 糟澡葬则葬糟贼藻则泽 燥枣 郧藻灶贼蚤葬灶燥责泽蚤泽 责葬造怎凿燥泽葬
样地特征
匀葬遭蚤贼葬贼 糟澡葬则葬糟贼藻则泽
嵩草草甸
运燥遭则藻泽蚤葬 泽责援 皂藻葬凿燥憎
交错带
允怎灶糟贼蚤燥灶 葬则藻葬
金露梅灌丛
孕燥贼藻灶贼蚤造造葬 枣则怎贼蚤糟燥泽葬 泽澡则怎遭 皂藻葬凿燥憎
金露梅盖度 孕援 枣则怎贼蚤糟燥泽葬 糟燥增藻则葬早藻 辕 豫 园 圆园要猿园 跃远园
优势种
阅燥皂蚤灶葬灶贼 泽责藻糟蚤藻泽
嵩草 运燥遭则藻泽蚤葬 泽责援袁
莎草 悦赠责藻则怎泽则燥贼怎灶凿怎泽 蕴援袁
龙胆属 郧藻灶贼蚤葬灶葬 蕴援袁
凤毛菊属 杂葬怎泽泽怎则藻葬 阅 悦援
金露梅 孕援 枣则怎贼蚤糟燥泽葬袁
嵩草 运燥遭则藻泽蚤葬 泽责援 金露梅 孕援 枣则怎贼蚤糟燥泽葬
湿生扁蕾高度 匀蚤早澡贼 燥枣 郧援 责葬造怎凿燥泽葬 辕 糟皂 猿园援苑 葬 猿圆援圆 葬 猿远援员 遭
植被平均高度 粤增藻则葬早藻 燥枣 增藻早藻贼葬贼蚤燥灶 澡蚤早澡贼 辕 糟皂 圆缘 葬 源园 遭 远缘 糟
土壤温度渊园要圆园糟皂冤杂燥蚤造贼藻皂责藻则葬贼怎则藻 辕 益 员猿援远怨 葬 员圆援猿猿 遭 员员援愿苑 遭
土壤湿度渊园要圆园糟皂冤杂燥蚤造澡怎皂蚤凿蚤贼赠 辕 豫 猿愿援缘 葬 猿远援圆 遭 猿远援苑 遭
空气温度渊员园园糟皂冤粤蚤则 贼藻皂责藻则葬贼怎则藻 辕 益 员愿援缘缘 葬 员苑援缘怨 遭 员苑援缘源 遭
净碳吸收量 晕藻贼 糟葬则遭燥灶 葬遭泽燥则责贼蚤燥灶泽 辕 渊早 悦 辕 皂圆冤 咱圆猿暂 缘远援圆 原 猿圆援远
摇 摇 同一行不同字母表示具有显著性差异渊孕约园援园缘冤
图 员摇 不同生境湿生扁蕾个体大小和繁殖分配
摇 云蚤早援员摇 陨灶凿蚤增蚤凿怎葬造 泽蚤扎藻 葬灶凿 则藻责则燥凿怎糟贼蚤增藻 葬造造燥糟葬贼蚤燥灶 燥枣 郧藻灶贼蚤葬灶燥责泽蚤泽
责葬造怎凿燥泽葬 蚤灶 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 澡葬遭蚤贼葬贼泽
悦阅院 嵩草草甸 运燥遭则藻泽蚤葬 泽责援 酝藻葬凿燥憎曰 允悦院交错带 允怎灶糟贼蚤燥灶 葬则藻葬曰 郧悦院
金露梅灌丛 孕援 枣则怎贼蚤糟燥泽葬 泽澡则怎遭 皂藻葬凿燥憎曰 不同小写字母表示湿生扁
蕾的个体大小 辕繁殖分配在不同生境下具有显著差异渊孕约园援园缘冤
圆摇 结果与分析
圆援员摇 不同生境环境因子
猿种生境下植被平均高度存在显著差异袁金露梅灌
丛植被平均高度显著高于嵩草草甸渊孕约园援园缘冤袁而 猿 种
生境下湿生扁蕾植株高度也存在显著差异袁其中金露梅
灌丛下湿生扁蕾植株高度要高于嵩草草甸渊孕约园援园缘冤
渊表 员冤遥 从所统计的环境因子来看袁嵩草草甸生境的土
壤温度尧湿度尧空气温度以及净碳吸收量都显著高于金
露梅灌丛 渊表 员冤袁此结果与前人所统计的结果相
一致咱圆猿暂 遥
圆援圆摇 不同生境下的个体大小
猿种不同生境下湿生扁蕾个体大小渊即总生物量袁
早冤存在差异渊图 员冤渊孕约园援园缘冤袁其中金露梅灌丛生境下
湿生扁蕾的个体大小渊渊园援源愿依园援园猿苑冤早冤显著高于嵩草草
甸生境渊渊园援猿远依园援园猿圆冤早冤袁而交错带生境下湿生扁蕾的个体大小渊渊园援源源依园援园猿缘冤早冤与前两者不存在显著差异袁
在生境从嵩草草甸经交错带到金露梅灌丛的变化中袁湿生扁蕾的个体大小呈现出递增趋势遥
圆援猿摇 不同生境下大小依赖的繁殖器官绝对投入量
由于繁殖器官生物量渊砸冤与个体大小渊灾冤存在异速增长效应咱愿援圆源暂 袁因此对 砸鄄灾 关系分析均采用对数渊 造早冤
转换后的线性关系分析遥 结果表明湿生扁蕾的繁殖器官绝对投入量渊 造早 砸冤在 猿种生境下均随着个体大小渊 造早
灾冤的增大而增大袁且呈现出显著正相关关系渊图 圆冤袁而且 猿种生境下湿生扁蕾的繁殖都需要一个最小植株个
体大小值渊繁殖阈值冤渊图 圆黑圈所示冤遥 从 曾轴的截距渊个体大小值冤可以看出袁在生境从嵩草草甸经交错带
到金露梅灌丛的变化中袁繁殖阈值呈现出逐渐减小趋势渊繁殖阈值分别为 缘援圆苑圆 早袁 源援园愿猿 早和 猿援远园远 早冤遥
怨愿远圆摇 怨期 摇 摇 摇 侯勤正摇 等院青藏高原不同生境下湿生扁蕾渊郧藻灶贼蚤葬灶燥责泽蚤泽 责葬造怎凿燥泽葬冤个体大小依赖的繁殖分配 摇
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
图 圆摇 不同生境湿生扁蕾繁殖器官生物量渊造早 砸冤与个体大小渊造早 灾冤的相关性分析袁实心黑圈代表繁殖阈值
云蚤早援圆摇 悦燥则则藻造葬贼蚤燥灶 葬灶葬造赠泽蚤泽 遭藻贼憎藻藻灶 陨灶凿蚤增蚤凿怎葬造 泽蚤扎藻 渊造早 灾冤 葬灶凿 则藻责则燥凿怎糟贼蚤增藻 遭蚤燥皂葬泽泽 渊造早 砸冤 燥枣 郧援 责葬造怎凿燥泽葬 蚤灶 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 澡葬遭蚤贼葬贼泽袁 贼澡藻 泽燥造蚤凿
遭造葬糟噪 糟蚤则糟造藻泽 则藻责则藻泽藻灶贼 贼澡藻 贼澡则藻泽澡燥造凿泽 枣燥则 则藻责则燥凿怎糟贼蚤燥灶 蚤灶 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 责燥责怎造葬贼蚤燥灶泽
圆援源摇 不同生境下大小依赖的繁殖分配
在种群水平上袁猿 种生境下湿生扁蕾的繁殖分配比例表现出差异性袁其中嵩草草甸生境下湿生扁蕾的繁
殖分配渊园援缘猿依园援园员冤显著低于交错带渊园援缘苑依园援园园怨冤和金露梅灌丛生境渊园援缘怨依园援园园苑冤袁而后两者不存在显著差
异渊图 员冤遥
在个体水平上袁猿种生境下湿生扁蕾的繁殖分配与个体大小负相关渊图 猿冤袁但是这种负相关关系只在嵩
草草甸生境下表现出显著性袁而在交错带和金露梅灌丛生境下负相关关系不显著遥 另外袁在从嵩草草甸经交
错带到金露梅灌丛的生境变化中袁湿生扁蕾的繁殖分配与个体大小的相关系数渊 则冤表现为依次降低趋势渊分
别为园援圆猿源尧园援员猿缘和 园援园园缘冤袁表明其相关程度依次降低遥
图 猿摇 不同生境下湿生扁蕾植株个体大小与繁殖分配的相关分析
云蚤早援猿摇 悦燥则则藻造葬贼蚤燥灶 葬灶葬造赠泽蚤泽 遭藻贼憎藻藻灶 陨灶凿蚤增蚤凿怎葬造 泽蚤扎藻 葬灶凿 则藻责则燥凿怎糟贼蚤增藻 葬造造燥糟葬贼蚤燥灶 燥枣 郧援 责葬造怎凿燥泽葬 蚤灶 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 澡葬遭蚤贼葬贼泽
圆援缘摇 不同生境个体依赖的花数目
在种群水平上袁猿种生境下湿生扁蕾的总花数目和开花期花数目不存在显著差异渊孕跃园援园缘冤袁但是嵩草草
甸生境下湿生扁蕾的蕾期花数目要显著高于交错带和金露梅灌丛渊孕约园援园缘冤袁而结果期花数目则显著低于交
错带和金露梅灌丛渊孕约园援园缘冤渊图 源冤遥
在个体水平上袁猿种生境下湿生扁蕾的花数目渊总数目冤都随着植株个体的增大而增加袁并且都达到极显
著水平的正相关渊孕约园援园园员冤渊图 缘冤袁说明湿生扁蕾的花数目存在大小依赖效应遥
园怨远圆 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 猿远卷摇
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
图 源摇 不同生境下湿生扁蕾花数目
云蚤早援源摇 云造燥憎藻则 灶怎皂遭藻则泽 燥枣 郧援 责葬造怎凿燥泽葬 蚤灶 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 澡葬遭蚤贼葬贼泽
摇 不同小写字母表示湿生扁蕾的花数目在不同生境下具有显著差
异渊孕约园援园缘冤
猿摇 讨论
猿援员摇 湿生扁蕾在不同生境下的个体大小
除植物自身的遗传特性外袁环境渊包括生物和非生
物冤是影响植物个体大小的最主要的外界因素咱圆缘鄄圆远暂 袁植
物生活史理论也强调袁生物量分配的改变可以在形态上
允许植物个体更快的适应新环境咱圆苑暂 遥 本文研究结果表
明袁湿生扁蕾在嵩草草甸生境下的个体大小渊总生物
量冤比金露梅灌丛生境下的小袁而草甸灌丛交错带生境
下的个体大小则介于两者之间渊图 员冤遥 这可能是因为
金露梅灌丛相对嵩草草甸而言具有更高的植株高度
渊表 员冤袁进而光资源成为了该生境下的限制因子袁湿生
扁蕾为了光竞争就需要增加其生物量渊尤其是茎叶冤来
应对这种压力咱圆愿鄄圆怨暂 袁灌丛生境下较高的湿生扁蕾株高
也证实了此观点渊表 员冤曰而在嵩草草甸生境袁光资源不
再是湿生扁蕾生长的限制因子袁较高的植株密度引起的
土壤资源竞争是限制湿生扁蕾生存的关键因子
渊表 员冤 咱圆员袁猿园暂 袁因此必然导致湿生扁蕾个体大小的降低以补偿生长咱圆缘暂 遥
图 缘摇 不同生境下湿生扁蕾植株个体大小与花数目的相关分析
云蚤早援缘摇 悦燥则则藻造葬贼蚤燥灶 葬灶葬造赠泽蚤泽 遭藻贼憎藻藻灶 陨灶凿蚤增蚤凿怎葬造 泽蚤扎藻 葬灶凿 枣造燥憎藻则 灶怎皂遭藻则泽 燥枣 郧援 责葬造怎凿燥泽葬 蚤灶 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 澡葬遭蚤贼葬贼泽
猿援圆摇 湿生扁蕾不同生境下大小依赖的繁殖器官绝对投入量
分析个体大小依赖的繁殖策略是理解植物繁殖资源分配的关键咱愿暂 遥 繁殖资源的绝对投入量通常随植物
个体的增大而增加袁而且进行繁殖的植株个体大小存在一个阈值袁即植株必须生长到一定大小才会开始繁
殖咱员园袁员员暂 遥 在个体水平上袁猿个生境下的湿生扁蕾的繁殖器官的绝对投入都随着个体大小的增加而增加袁并且
呈现出显著正相关关系渊图 圆冤袁这是对以上观点的证实袁说明该物种能同时增加对营养生长和繁殖的资源投
入袁生境的影响主要作用于湿生扁蕾的个体大小袁而不是直接作用于繁殖器官的大小遥 另外袁进行繁殖所需的
植株个体大小阈值也会随环境变化而发生变化袁例如生长于西藏林芝地区的岩白菜在林线以下会随海拔升高
而增加袁而在林线以上则变化不大袁推测阈值的变化与土壤有机质含量有关袁即植株可获得的资源增加袁则阈
值也会变大咱员员暂 遥 在生境从嵩草草甸经交错带到金露梅灌丛的过渡中袁湿生扁蕾所获得的有效资源是逐步减
少的咱猿园暂 袁而研究结果显示袁湿生扁蕾繁殖所需的个体大小的阈值也呈现出递减趋势渊图 圆冤袁这似乎也表明植
物繁殖所需的个体大小阈值会随其生境可获取的有效资源量的增加而变大咱员员暂 遥 当然袁物种的开花时间也可
员怨远圆摇 怨期 摇 摇 摇 侯勤正摇 等院青藏高原不同生境下湿生扁蕾渊郧藻灶贼蚤葬灶燥责泽蚤泽 责葬造怎凿燥泽葬冤个体大小依赖的繁殖分配 摇
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
能受气候因子尧植株在特定环境中的存活率袁以及植物本身的遗传发育限制影响咱猿员暂 袁而要系统揭示不同生境
下湿生扁蕾繁殖阈值的变异机制则需要开展进一步实验和理论研究遥
猿援猿摇 不同生境下大小依赖的繁殖分配
从种群角度考虑袁一般意义上来说袁生长在开阔地带的植物会投资更多的资源给繁殖器官袁这是因为有性
繁殖利于遗传多样性增加袁同时也更利于种子的传播尧扩散和抗干扰咱猿圆暂 遥 例如生长在开阔地带的金叶马兰
渊运葬造蚤皂藻则蚤泽 蚤灶贼藻则早则蚤枣燥造蚤葬冤比林下的具有更高的繁殖投资比例咱员苑暂 曰同样袁生长在裸露的盐碱地带的三角叶滨藜的
繁殖投资比例比非裸露环境下的要高咱猿猿暂 遥 但是刘左军等证实袁生长在裸地和非裸地的黄帚橐吾渊蕴蚤早怎造葬则蚤葬
增蚤则早葬怎则藻葬冤的繁殖分配没有显著差别袁推测此结果可能是与其遗传特性有关咱员远暂 遥 而本文研究结果发现袁相对
金露梅灌丛袁嵩草草甸具有更为开阔的环境渊表 员冤袁但是其繁殖分配却显著低于金露梅灌丛和交错带渊图 员冤袁
这显然不同于以往研究结果遥 其原因可能与湿生扁蕾的遗传特性与繁殖策略有关遥 湿生扁蕾依赖种子繁殖袁
但其繁殖模式为延迟自交袁虽然这种繁殖模式也为异交带来可能袁但在海北站地区并不存在其传粉昆虫咱圆圆暂 袁
这就意味着湿生扁蕾的种子皆为只含有一套母本基因序列的自交后代遥 尽管由于近交衰退的存在袁自交物种
不利于其遗传多样性的扩大袁但是根据野局部适应性假说冶 渊个体在起源区有较好表现袁而移栽个体的适合度
随移栽距离的增加而降低冤 咱猿源暂 袁自交的繁殖策略使其明显有利于其后代快速适应当地适宜其生长的小生境袁
从而降低种子扩散风险遥 另外袁对于嵩草草甸生境而言袁湿生扁蕾具有更好的生存条件渊表 员冤袁而根据经典 则鄄
运生活史策略理论袁湿生扁蕾必将更多的资源投资到营养器官以保证其较高的竞争力遥
从个体角度考虑袁多数研究表明繁殖分配与个体大小呈负相关性袁 即个体越大投入到繁殖部分的资源相
对就越小咱愿袁猿缘暂 遥 砸藻藻噪蚤藻认为袁 这种负相关可能与繁殖代价与个体大小成正比有关袁 繁殖代价的增大能在一定
程度上解释资源对繁殖支持结构渊即营养器官冤 分配的增加咱猿远暂 遥 由于高山环境中较大个体的植物较易受到
更大程度的环境干扰渊动物取食尧踩踏以及强风尧冰雹等袭击等冤袁其繁殖代价通常较高袁相应的其繁殖支持结
构会获得更多资源来补偿这种干扰袁进而使繁殖分配降低咱员员暂 遥 青藏高原地区属典型的高山环境袁因此生长于
该地区的湿生扁蕾所承受的环境干扰也较大袁本研究发现湿生扁蕾的繁殖分配与个体大小负相关渊图 猿冤袁恰
好证实了以上观点遥 同时袁各种生境下湿生扁蕾繁殖分配与个体大小的负相关程度表现出差异性渊草甸跃交
错带跃金露梅灌丛冤袁这可能与各种群受干扰程度不同有关遥 草甸生境较为开阔袁湿生扁蕾的平均高度高于嵩
草袁因而其受到强风尧冰雹等恶劣气候的影响较大袁同时嵩草草甸是牛羊的主要牧草资源袁因此湿生扁蕾所受
到的牛羊践踏等干扰也会较大遥 而在交错带和金露梅灌丛下袁湿生扁蕾的平均高度要低于金露梅袁因此避免
了恶劣天气的直接冲击袁并且也在一定程度上阻隔了牛羊的践踏遥 因此袁在较大环境干扰的嵩草草甸生境下袁
湿生扁蕾通过这种繁殖分配与个体大小的适应性调整渊负相关冤来保障其最大程度的繁殖成效袁而在对环境
干扰具有一定屏蔽作用的交错带和金露梅灌丛生境下袁这种调整表现不够明显袁甚至繁殖分配和个体大小的
负相关关系没有达到显著性水平渊图 猿冤遥
猿援源摇 不同生境个体依赖的花数目
在花期袁花数目基本上可以代表繁殖适合度袁尤其是对于自花授粉物种来说袁每朵花在未进行传粉结实前
都代表产生后代的可能袁花数目越多袁产生后代的可能性越大袁繁殖适合度就越高遥 多数研究表明植物在一个
生长季中生产的花数通常也随植物个体增大而增加咱员圆鄄员源暂 袁表明个体较大的植株在繁殖上也具有较高的适合
度遥 但同时 宰燥则造藻赠也强调了植物的遗传特性在上述变化中的关键作用咱员圆暂 遥 本文结果显示袁在个体水平上袁猿
个生境下的湿生扁蕾的花数目与个体大小存在显著正相关渊图 缘冤袁此结果也证实了个体较大的植株在繁殖上
也具有较高的适合度这一观点遥 但是从种群角度来看袁尽管 猿个生境下植株大小存在差异袁但是花期的总花
数目并没有表现出显著性差异渊图 员袁图 源冤袁这似乎表明湿生扁蕾的自身遗传特征在花数目决定上起到重要
作用遥 值得注意的是袁虽然花总数在不同种群之间具有恒定性袁但是在同一时间各种群湿生扁蕾花的发育程
度却不尽相同院嵩草草甸生境下具有更多的花蕾数曰而金露梅灌丛生境下具有更多的结果数渊图 缘冤遥 在具有
相同花发育时间前提下袁这说明在金露梅灌丛生境下袁湿生扁蕾的花期较短遥 根据 酝燥造葬怎理论袁传粉者缺少引
圆怨远圆 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 猿远卷摇
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
起的花粉胁迫渊责燥造造藻灶 则蚤泽噪冤会使植物花期延长袁而资源竞争引起的种子胁迫渊泽藻藻凿 则蚤泽噪冤会使花期缩短咱猿苑暂 遥 对
于依赖自交来完成繁殖的湿生扁蕾而言袁资源竞争渊非传粉者竞争冤在其花期长短上应该起到决定作用遥 在
金露梅灌丛生境下的草本植物显然具有比嵩草草甸生境更大的资源竞争压力渊表 员冤 咱圆猿袁猿园暂 袁因此必然造成花
期的缩短以尽快完成其生命史遥
源摇 结论
本文的研究结果表明袁不同群落类型提供的生境差异对湿生扁蕾的个体大小以及繁殖分配都造成影响遥
在种群水平上院湿生扁蕾的个体大小随着生境类型从草甸经交错带到灌丛的变化而增大袁而灌丛和交错带生
境下湿生扁蕾的繁殖投资比例渊繁殖相对投入冤也显著高于草甸生境曰湿生扁蕾的花数目在 猿 个生境下尽管
不存在差异袁但同一时期下嵩草草甸生境下的湿生扁蕾具有更多的花蕾数袁金露梅灌丛生境下则具有更多的
结果数遥 在个体水平上袁湿生扁蕾的繁殖绝对投入与个体大小显著正相关袁且各种群植株都存在繁殖阈值袁
而繁殖阈值随生境类型 悦阅鄄允悦鄄郧悦的变化逐渐减小曰湿生扁蕾的繁殖投资比例渊繁殖相对投入冤与个体大小负
相关袁但相关系数随生境类型 悦阅鄄允悦鄄郧悦的变化逐渐减小曰湿生扁蕾花数目与植株个体大小在 猿 种生境下都
呈显著正相关关系遥
湿生扁蕾的繁殖分配存在个体大小依赖效应袁但个体大小以及繁殖分配水平无论在种群水平和个体水平
上都会随不同群落类型提供的生境变化而变化袁造成这种变化的原因可能由两方面造成院一方面主要是由不
同生境下自然条件的不同造成的曰另一方面袁这种变化也与湿生扁蕾的遗传特性和延迟自交的繁育系统特征
有关遥 无论是哪个方面起到主导作用袁湿生扁蕾这种不同生境下个体大小依赖的繁殖投资差异都是其与相关
生境长期适应和进化渊生境选择冤的结果遥
参考文献渊砸藻枣藻则藻灶糟藻泽冤院
咱 员 暂 摇 郧葬凿早蚤造 酝袁 月燥泽泽藻则贼 宰 匀援 蕴蚤枣藻 澡蚤泽贼燥则蚤糟葬造 糟燥灶泽藻择怎藻灶糟藻泽 燥枣 灶葬贼怎则葬造 泽藻造藻糟贼蚤燥灶援 栽澡藻 粤皂藻则蚤糟葬灶 晕葬贼怎则葬造蚤泽贼袁 员怨苑园袁 员园源渊怨猿缘冤院 员鄄圆源援
咱 圆 暂 摇 杂蚤造增藻则贼燥憎灶 允袁 悦澡葬则造藻泽憎燥则贼澡 阅援 陨灶贼则燥凿怎糟贼蚤燥灶 贼燥 孕造葬灶贼 孕燥责怎造葬贼蚤燥灶 月蚤燥造燥早赠援哉杂院 允燥澡灶 宰蚤造藻赠 驭 杂燥灶泽袁 圆园园员援
咱 猿 暂 摇 悦澡藻责造蚤糟噪 郧 孕援 蕴蚤枣藻 澡蚤泽贼燥则赠 贼则葬凿藻鄄燥枣枣泽 蚤灶 粤皂责澡蚤遭则燥皂怎泽 泽糟葬遭则蚤增葬造增蚤泽 渊孕燥葬糟藻葬藻冤院 葬造造燥糟葬贼蚤燥灶 贼燥 糟造燥灶葬造 早则燥憎贼澡袁 泽贼燥则葬早藻袁 葬灶凿 糟造藻蚤泽贼燥早葬皂燥怎泽 则藻责则燥凿怎糟贼蚤燥灶援
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咱 缘 暂 摇 宰藻蚤灶藻则 允援 粤造造燥糟葬贼蚤燥灶袁 责造葬泽贼蚤糟蚤贼赠 葬灶凿 葬造造燥皂藻贼则赠 蚤灶 责造葬灶贼泽援 孕藻则泽责藻糟贼蚤增藻泽 蚤灶 孕造葬灶贼 耘糟燥造燥早赠袁 耘增燥造怎贼蚤燥灶 葬灶凿 杂赠泽贼藻皂葬贼蚤糟泽袁 圆园园源袁 远渊源冤院 圆园苑鄄圆员缘援
咱 远 暂 摇 宰藻蚤灶藻则 允援 栽澡藻 蚤灶枣造怎藻灶糟藻 燥枣 糟燥皂责藻贼蚤贼蚤燥灶 燥灶 责造葬灶贼 则藻责则燥凿怎糟贼蚤燥灶援 孕造葬灶贼 则藻责则燥凿怎糟贼蚤增藻 耘糟燥造燥早赠院 孕葬贼贼藻则灶泽 葬灶凿 杂贼则葬贼藻早蚤藻泽袁 员怨愿愿院 圆圆愿鄄圆源缘援
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咱员园暂 摇 允燥灶早藻躁葬灶泽 耘袁 阅藻 运则燥燥灶 匀袁 月藻则藻灶凿泽藻 云援 栽澡藻 蚤灶贼藻则责造葬赠 遭藻贼憎藻藻灶 泽澡蚤枣贼泽 蚤灶 遭蚤燥皂葬泽泽 葬造造燥糟葬贼蚤燥灶 葬灶凿 糟燥泽贼泽 燥枣 则藻责则燥凿怎糟贼蚤燥灶 蚤灶 枣燥怎则 早则葬泽泽造葬灶凿 责藻则藻灶灶蚤葬造泽
怎灶凿藻则 泽蚤皂怎造葬贼藻凿 泽怎糟糟藻泽泽蚤燥灶葬造 糟澡葬灶早藻援 韵藻糟燥造燥早蚤葬袁 圆园园远袁 员源苑渊圆冤院 猿远怨鄄猿苑愿援
咱员员暂 摇 王赟袁 胡莉娟袁 段元文袁 杨永平援 岩白菜渊虎耳草科冤不同海拔居群的繁殖分配援 云南植物研究袁 圆园员园袁 猿圆渊猿冤院 圆苑园鄄圆愿园援
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枣造燥憎藻则 泽蚤扎藻 葬灶凿 灶怎皂遭藻则援 耘增燥造怎贼蚤燥灶袁 圆园园园袁 缘源渊缘冤院 员缘猿猿鄄员缘源缘援
咱员猿暂 摇 宰燥则造藻赠 粤 悦袁 月葬噪藻则 粤 酝袁 栽澡燥皂责泽燥灶 允 阅袁 月葬则则藻贼贼 杂 悦 匀援 云造燥则葬造 凿蚤泽责造葬赠 蚤灶 晕葬则糟蚤泽泽怎泽院 增葬则蚤葬贼蚤燥灶 蚤灶 枣造燥憎藻则 泽蚤扎藻 葬灶凿 灶怎皂遭藻则 葬贼 贼澡藻 泽责藻糟蚤藻泽袁 责燥责怎造葬贼蚤燥灶袁
葬灶凿 蚤灶凿蚤增蚤凿怎葬造 造藻增藻造泽援 陨灶贼藻则灶葬贼蚤燥灶葬造 允燥怎则灶葬造 燥枣 孕造葬灶贼 杂糟蚤藻灶糟藻泽袁 圆园园园袁 员远员渊员冤院 远怨鄄苑怨援
咱员源暂 摇 杂葬贼燥 匀袁 再葬澡葬则葬 栽援 栽则葬凿藻鄄燥枣枣泽 遭藻贼憎藻藻灶 枣造燥憎藻则 灶怎皂遭藻则 葬灶凿 蚤灶增藻泽贼皂藻灶贼 贼燥 葬 枣造燥憎藻则 蚤灶 泽藻造枣蚤灶早 葬灶凿 燥怎贼糟则燥泽泽蚤灶早 增葬则蚤藻贼蚤藻泽 燥枣 陨皂责葬贼蚤藻灶泽 澡赠责燥责澡赠造造葬
渊月葬造泽葬皂蚤灶葬糟藻葬藻冤 援 粤皂藻则蚤糟葬灶 允燥怎则灶葬造 燥枣 月燥贼葬灶赠袁 员怨怨怨袁 愿远渊员圆冤院 员远怨怨鄄员苑园苑援
咱员缘暂 摇 张大勇袁 姜新华援 植物交配系统的进化尧资源分配对策与遗传多样性援 植物生态学报袁 圆园园员袁 圆缘渊圆冤院 员猿园鄄员源猿援
咱员远暂 摇 刘左军袁 杜国祯袁 陈家宽援 不同生境下黄帚橐吾渊蕴蚤早怎造葬则蚤葬 增蚤则早葬怎则藻葬冤个体大小依赖的繁殖分配援 植物生态学报袁 圆园园圆袁 圆远渊员冤院 源源鄄缘园援
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