全 文 ：第 35 卷第 5 期
2015年 3月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.35,No.5
Mar.,2015
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:国家自然科学基金项目(31271657); 国家科技支撑计划项目(2009BADA8B03); 国家花生产业技术体系建设专项(CARS鄄 14鄄东北区
栽培); 山东省“泰山学者冶建设项目; 山东省农业重大应用技术创新项目; 山东省花生产业技术体系建设项目
收稿日期:2013鄄05鄄13; 摇 摇 网络出版日期:2014鄄04鄄17
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: mlwang@ qau.edu.cn
DOI: 10.5846 / stxb201305131035
王信宏, 王月福, 赵长星, 张晓军, 王铭伦.不同生育时期断根对花生光合特性及产量的影响.生态学报,2015,35(5):1521鄄1526.
Wang X H, Wang Y F, Zhao C X, Zhang X J, Wang M L.Effects of root cutting at different growth stages on photosynthetic characteristics and yield of
peanut Arachis hypogaea L..Acta Ecologica Sinica,2015,35(5):1521鄄1526.
不同生育时期断根对花生光合特性及产量的影响
王信宏, 王月福, 赵长星, 张晓军, 王铭伦*
青岛农业大学 /山东省旱作农业技术重点实验室, 青岛摇 266109
摘要:在田间试验条件下,以青花 5号花生品种为材料,研究了不同生育时期断根对花生功能叶片光合特性及产量的影响。 结
果表明:适期断根(花后 20d)可促进花生叶片生长,显著提高叶面积指数,且维持较高的叶面积指数和叶绿素含量的时间较长;
植株功能叶片的净光合速率、气孔导度和蒸腾速率较高,胞间 CO2浓度较低,光合效率显著提高;可增加花生结果数量和果重,
提高单株生产力,显著提高荚果产量和经济系数。 过早断根(花后 5d至 10d)叶面积增长慢、峰值低、后期下降快,叶绿素含量
低;功能叶片净光合速率、气孔导度、蒸腾速率峰值低且峰值过后下降速度快,而胞间 CO2浓度一直维持在较高水平;断根时间
越早,产量越低。 过晚(花后 25d)断根不利于叶面积指数的发展和较高叶绿素含量的维持,基本不影响花生叶片各光合性能指
标,对产量影响较少。 研究认为,开花后 20d断根可作为花生栽培中的一项技术措施。
关键词:花生;生育时期;断根;光合特性;产量
Effects of root cutting at different growth stages on photosynthetic characteristics
and yield of peanut Arachis hypogaea L.
WANG Xinhong, WANG Yuefu, ZHAO Changxing, ZHANG Xiaojun, WANG Minglun*
Qingdao Agricultural University, Shandong Provincial Key Laboratory of Dry Farming Techniques, Qingdao 266109,China
Abstract: The aim of the present paper is to investigate the effects of root cutting on leaf photosynthetic characteristics and
yield of peanut, which can provide the theoretical basis for root cutting applied to peanut production as an agronomic
technology. Under the field condtions with Arachis hypogaea L. cv. ‘Qinghua 5爷 as the experimental materials in 2011 and
2012, the experiments was conducted to study the effects of root cutting at different growth stages on functional leaf
photosynthetic characteristics and yield of peanut. The experiments were subjected to five treatments at different growth
stage: root cutting on the fifth day after the first flowering date(T1), the tenth day after the first flowering date(T2), the
fiftieth day after the first flowering date(T3), the twentieth day after the first flowering date(T4), and the twenty鄄fifth day
after the first flowering date(T5), while the intact plants without root cutting were taken as the control treament(CK). The
results showed that root cutting (T4) at the suitable stage promoted the leaf growth, significantly improved the leaf area
index (LAI) and functional leaf chlorophyll content, moreover, maintained a longer time of higher LAI and chlorophyll
content until later growth stage, compared with CK and other treatments,.Root cutting (T1, T2) at the early stages caused
low growth speed and LAI peak value. LAI decreased rapidly at the late growth stage. The chlorophyll content in the
functional leaf of T1 and T2 treatment was higher than that of CK, but significantly lower than that of T4 treament. Root
cutting (T5) at the later stage was unfavorable to the development of LAI and maintaining high chlorophyll content. under
By root cutting at the optimum stage, the net photosynthetic rate, stomatal conductance, and transpiration rate of functional
leaves were higher, and the intercellular CO2 was lower compared to the other treatments, which significantly improved the
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photosynthetic efficiency of functional leaves. Under root cutting too early, there were low peak values of the net
photosynthetic rate, stomatal conductance, and transpiration rate of functional leaves. At the same time, these
photosynthetic characteristics of functional leaves dropped fast after the peak value, and decreasd to lower level at the late
stage, except the intercellular CO2maintaining at a high level all the time. Root cutting too late did not affect the leaf
photosynthetic characteristics of peanut. Root cutting at the optimum stage increased pod number and weight per plant, and
improved the productivity per plant, with the high pod yield and economic coefficient of peanut. The pod yield under the T4
treatment reached 4148 kg / hm2, which improved by 9.1% compared to CK. Pod number and weight per plant improved by
7.1% and 3.3% compared to CK, respectively. Root cutting at the early stages reduced the yield, moreover, the earlier root
was cut the lower yield peanut reduced . Pod yield of peanut under T1 treatment reduced by 10.3%. Root cutting too late
has the less influence on pod yield of peanut. It was concluded that root cutting on the twentieth day after the first flowering
date can be used as a management practice of peanut cultivation.
Key Words: peanut; growth stages; root cutting; photosynthesis; yield
在花生(Arachis hypogaea L.)生产中,随着环境条件的改善和施肥水平的提高,不但营养生长过旺,高产
地块徒长和倒伏普遍发生,减产严重[1鄄2];而且花期过长、花量过多导致无效花、无效果针和无效幼果大量发
生,致使干物质无益消耗,从而降低产量,表明花生营养体和生殖体均存在着冗余生长[3]。 断根可减少作物
营养体冗余生长,协调各器官生长的关系,是提高产量的主要技术措施之一[4鄄6]。
断根对作物光合特性的影响,在禾谷类作物上研究较多。 深耘断根初期小麦叶片光合作用受到抑制,光
合速率降低;后期可改善小麦旗叶光合性能,净光合速率高值时间维持较长,有利于光合产物积累[7鄄9]。 适度
伤根可提高玉米叶片光合作用并且提高叶片的水分利用效率[10]。 适期断根可提高谷子叶片的光合速率,提
高产量[11]。 断根作为一项农艺技术只在冬小麦栽培中广泛应用。 断根对花生生长发育影响的研究报道较
少,特别是不同生育时期断根对花生光合特性及产量影响的报道尚未见过。 本研究以青花 5号花生品种为试
验材料,旨在探明不同时期断根对花生叶片光合特性及产量的影响,为断根作为农艺技术在花生生产上应用
提供理论依据。
1摇 材料与方法
1.1摇 试验材料
试验于 2011—2012年在青岛农业大学胶州科技示范园试验田进行,试验田地处东经 119毅30忆、 北纬 36毅
30忆,属暖温带半湿润季风区大陆性气候。 年平均气温 14益,10益积温 4330益,无霜期 205d,常年降水量 650—
750mm,四季分明,雨热同季,日照时数 2450h。 土质为壤土,土壤养分含量见表 1。 因当地土壤肥力条件较
好,降水量较多,花生明显存在冗余生长现象。 供试花生品种为青花 5号,属中间型大花生,荚果普通形,苗势
强,长势旺,单株生产力高,丰产性好,适应性广。
表 1摇 供试土壤养分含量
Table 1摇 The Nutrient Contents of Soil
土层
Soil layer /
cm
全氮
Total Nitrogen /
(g / kg)
碱解氮
Available N /
(mg / kg)
速效磷
Available P /
(mg / kg)
速效钾
Available K /
(mg / kg)
有机质
Organic matter /
(g / kg)
pH
0—20 1.38 61.62 25.63 111.56 11.67 7.04
20—40 0.81 38.83 15.17 59.63 9.62 7.05
1.2摇 试验设计
试验按断根时间不同设始花后 5、10、15、20、25 d 和不断根 6 个处理,分别用 T1、T2、T3、T4、T5 和 CK 表
示。 随机区组设计,重复 4次。 每小区种植 8行,行长 8 m,起垄覆膜种植,垄宽 90cm,垄上种植 2 行花生,垄
2251 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 35卷摇
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上小行距 35cm,穴距 17.5cm,每穴 2 粒。 5 月 14 日播种,6 月 20 日为始花期。 断根处理为单侧断根,用宽
15cm、长 20cm的铁铲在每行靠近垄沟一侧距主茎 10cm 处顺行垂直向下铲土断根,深度 15cm,切断部分侧
根,断根量为总根量的 15%左右。 田间管理同生产大田。
1.3摇 测定项目与方法
用美国产 LI鄄6400便携式光合测定仪自 6月 20日开始每 5d、7月 20日后每 10d(具体视天气而定)测定 1
次,选晴好天气,在 9:00—11:00时测主茎倒三叶光合特性指标;同时用日本产 SPAD鄄 502 型叶绿素计测定主
茎倒三叶叶绿素 SPAD值,用 AM100 型叶面积仪测定叶面积,计算 LAI。 2011和 2012 年均按小区收获,荚果
晒干后放入室内平衡 10d,称重计产。 从每小区收获荚果中随机取 500g 考种,计算单株结果数、千克果数、饱
果率、双仁果率和出仁率等。
1.4摇 数据处理
用 Excel2003、DPS9.5 统计软件对试验数据进行统计分析,用新复极差法进行方差分析,显著性水平设定
为 P= 0.05,极显著性水平 P= 0.01。
2摇 结果与分析
2.1摇 不同生育时期断根对花生叶面积系数(LAI)的影响
LAI一方面可反映作物生长状况,另一方面可反映叶片对光能的利用情况。 由图 1 可见,不同时期断根
处理的 LAI变化趋势基本一致,均呈现先增加后降低的趋势,于 7月 30日到达最大值,而后迅速下降。 T4 处
理断根后 LAI增长较快,峰值也是最高,达到 5.0;较高 LAI(4 以上)维持时间达 30d 以上,明显长于 CK 和其
他断根处理;后期下降速度慢直至生育后期仍保持较高的 LAI。 断根时间早(T1、T2)叶面积增长慢,峰值也
较低,后期下降速度快。 断根时间过晚(T5)基本不影响花生叶片生长,LAI与 CK相当。
2.2摇 不同生育时期断根对花生叶片叶绿素含量的影响
叶绿素是影响叶片光合速率的重要内在属性,在一定范围内,其含量与光合速率呈正相关。 不同处理花
生功能叶片叶绿素含量在结荚期以前均呈缓慢增加而后下降的趋势,于 7 月 20 日达到最大值。 不同时期断
根均能造成短时间内叶片叶绿素含量降低,但以后迅速提高并高于 CK。 伴随断根时期的延后,降低的程度越
来越小,并且恢复的时间越来越短。 T4处理 7 月 15 日后功能叶片的叶绿素含量一直高于其它处理,特别是
进入生育中后期,叶片叶绿素含量下降较慢,明显高于 CK和其他处理。 8月 29日测定,T4处理叶绿素 SPAD
值为 34.8,较 CK提高 26.09%,较 T1、T2、T3和 T5处理分别提高 8.75%、6郾 10%、3.26%和 14.10%,T4 处理与
CK和 T5处理差异均达到显著水平(图 2)。 较高的叶绿素含量可维持至收获期,为促进叶片光合作用和增加
植株干物质积累奠定了基础。
图 1摇 不同时期断根对花生叶面积系数变化的影响
Fig.1 摇 Effect of root cutting at different growth stages on LAI
of peanut
试验按断根时间不同设始花后 5、10、15、20、25 d 和不断根 6 个处
理,分别用 T1、T2、T3、T4、T5和 CK表示
图 2摇 不同时期断根对花生叶绿素含量(SPAD)的影响
Fig. 2 摇 Effect of root cutting at different growth stages on
chlorophyll contents (SPAD) of peanut
3251摇 5期 摇 摇 摇 王信宏摇 等:不同生育时期断根对花生光合特性及产量的影响 摇
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2.3摇 不同生育时期断根对花生叶片光合特性的影响
2.3.1摇 净光合速率
净光合速率系植物总光合速率减去呼吸作用速率,表示植物有机物累积速率。 由图 3 可见,不同时期断
根花生功能叶片净光合速率变化动态基本一致。 开花后,功能叶片净光合速率逐渐提高,结荚期(7 月 20 日)
达到最大值,之后随植株的衰老,净光合速率逐渐下降。 适期断根(T4)可明显提高叶片净光合速率,峰值时
达到 32.5滋mol CO2 m
-2 s-1,而且后期下降缓慢,生育后期(8 月 29 日)仍为 12.5滋mol CO2 m
-2 s-1,较 CK 分别
提高 7.62%和 23.76%,差异分别达到显著和极显著水平,有利于花生中后期光合产物的积累;断根时期较早
(T1、T2)不但叶片净光合速率峰值低,而且下降速度快,生育后期已降至较低水平,只为 CK 的 67.32%和
78郾 22%,过早断根由于对植株的伤害作用较大,从而降低了净光合速率;断根较晚(T5)对叶片净光合速率影
响较小。
2.3.2摇 气孔导度
气孔导度表示植物气孔开张的程度。 花生开花后,各处理功能叶片气孔导度迅速升高,至 7月 20 日达到
最大值,以后逐渐下降。 不同时期断根处理后均出现短时间内功能叶片气孔导度较 CK 降低的现象。 T3 和
T4处理迅速恢复并高于 CK,而 T1和 T2处理一直较低,T5处理则恢复到 CK水平后保持稳定。 7月 15日后,
T4处理一直保持较高的气孔导度,峰值时达到 0.68滋mol CO2 m
-2 s-1,较 CK提高 9郾 68%,差异达到显著水平,
而且生育后期下降速度较其他处理缓慢(图 3)。 较高的气孔导度有利于 CO2快速同化,提高光合速率。
图 3摇 不同时期断根对花生净光合速率、气孔导度、胞间 CO2浓度和蒸腾速率的影响
Fig.3摇 Effects of root cutting at different growth stages on Pn, Gs, Ci and Tr of peanut
2.3.3摇 胞间 CO2浓度
胞间 CO2浓度是指植物光合作用时呼吸作用放出 CO2的量减去光合作用吸入 CO2的量,反映了光合时
CO2剩余情况。 花生开花后胞间 CO2浓度逐渐降低,进入结荚期(7 月 20 日)以后逐渐升高,不同时期断根变
化趋势一致。 T4和 T3处理一直保持较低的胞间 CO2浓度,与二者较高的净光合速率相吻合;断根越早(T1、
T2)胞间 CO2浓度越高,断根过晚(T5)对胞间 CO2浓度影响较小。 近收获时(8 月 29 日)测定,T4 和 T3 处理
胞间 CO2浓度分别为 245郾 8滋molCO2 / mol 和 252.2滋molCO2 / mol,较 CK 分别降低 8.28%和 5.90%,T4 处理与
4251 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 35卷摇
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CK差异达到显著水平;T1 和 T2 处理分别较 CK 提高 9.89%和 6.68%,T1 处理与 CK 差异达到显著水平
(图 3)。
2.3.4摇 蒸腾速率
蒸腾速率是指植物在一定时间内单位叶面积蒸腾的水量。 由图 3可见,不同处理功能叶片蒸腾速率的变
化趋势一致,均表现为开花以后逐渐升高,7月 20日达到峰值,以后缓慢下降,8 月 9 日后快速下降。 不同时
期断根处理叶片蒸腾速率的差异与净光合速率的差异相似,适期断根(T4)明显较高,断根越早蒸腾速率越
低,断根过晚基本不受影响。 7 月 20 日测定,T4 处理叶片蒸腾速率为 14.6 mmolH2O m
-2 s-1,较 CK 提高
8郾 96%,差异达到显著水平;T1处理较 CK降低 8.96%,差异达到显著水平。 蒸腾速率高能减少高温干旱环境
对叶片的伤害, 有利于叶片功能的发挥。
2.4摇 不同生育时期断根对花生产量及其构成因素的影响
由表 2可见,不同时期断根对花生荚果产量有显著影响。 适期断根可显著提高花生荚果产量,T4 处理产
量最高,达到 4184kg / hm2,较 CK的 3834kg / hm2提高 9.1%,差异达到显著水平;随断根时间提前,产量越低,
T1处理产量较 CK 降低 10.3%,差异达到显著水平;断根较晚(T5)对产量影响不明显,差异不显著。 在相同
密度的栽培条件下,荚果产量是由单株荚果数和果重决定的。 T4 处理产量的提高是单株结果数和果重提高
所致,二者分别较 CK提高 7.1%和 3.3%,前者差异达到显著水平,而果重的提高主要取决于较高的饱果率和
双仁果率;由于较高的饱果率和双仁果率,T4处理出仁率达到 70.4%,高于 CK的 68.7%,差异达到显著水平,
而断根过早,单株荚果数和果重均明显降低、出仁率下降。
表 2摇 不同时期断根对花生产量及其构成因素的影响
Table 2摇 Effect of different stages of root cutting on yield and component factors of peanut
处理
Treatments
荚果产量
Pod yield /
(kg / hm2)
单株结果数
Pod number
per plant
千克果数
Pod number
per / kg
饱果率
Full鄄pod rate /
%
双仁果率
Double鄄seed pod
rate / %
出仁率
Kernel rate / %
T1 3422Cd 10.3Bc 572Aa 48.8Aab 83.7Ab 67.9Ac
T2 3480Cd 10.8Bc 573Aa 47.9Ab 84.1Ab 67.7Ac
T3 4077ABab 13.8Aa 524Bbc 49.9Aa 86.0Aa 69.2Aab
T4 4184Aa 13.6Aa 506Bc 52.5Aa 87.0Aa 70.4Aa
T5 3791BCc 12.2Ab 544ABab 48.6Aab 84.4Ab 68.9Ab
CK 3834ABCbc 12.7Ab 523Bbc 49.7Aa 84.6Ab 68.7Ab
摇 摇 不同小写字母代表 P= 0.05水平的多重比较,不同大写字母代表 P= 0.01水平的多重比较
3摇 讨论
3.1摇 断根与花生叶片器官建成
花生群体叶面积大小是群体光能利用、干物质积累与分配、产量形成的重要基础[ 12鄄13 ]。 花生群体理想的
叶面积发展动态应为前期叶面积系数上升较快,峰值适宜,较高叶面积系数维持时间长,后期下降缓慢,至收
获期仍保持一定的绿叶面积[14鄄15]。 本试验结果表明,适期断根可促进花生叶片生长,显著提高叶面积系数,
且较高叶面积系数(4以上)维持时间达到 30d以上,并可延缓叶片衰老,在生长发育后期仍能保持较高的叶
面积系数,对提高生育后期群体光合速率有积极作用,与前人研究结果一致[16鄄17]。 适期断根花生叶面积系数
和叶片叶绿素含量在生育中后期保持较高水平,从而有利于功能叶片的净光合速率在此生育时期内维持较高
水平,进而延长功能叶片发挥较高光合性能的持续时间,增加光合产物的合成与积累。
3.2摇 断根与花生功能叶片光合特性
光合作用是作物产量形成的基础,环境条件与农艺措施往往通过改变叶片光合性能而影响光合产物的合
成、运转、积累和分配,最终影响作物产量[18鄄19]。 较高的叶面积系数和叶片叶绿素含量为功能叶片光合速率
的提高提供了物质基础,而叶片较高光合速率则是作物高产的前提[20]。 本研究结果表明,适期断根可提高花
5251摇 5期 摇 摇 摇 王信宏摇 等:不同生育时期断根对花生光合特性及产量的影响 摇
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生功能叶片净光合速率、气孔导度和蒸腾速率,降低胞间 CO2浓度。 适期断根能有效延长较高叶面积系数的
持续时间,延缓功能叶片衰老,提高叶片的光合性能,有利于光合产物的合成、运转与积累,从而增加了结果数
量,促进了荚果发育,提高了荚果产量,与前人在单子叶作物上的研究结果一致。
3.3摇 断根与花生产量及其构成因素
花生的经济产量是由单位面积株数即种植密度、单株结果数和果重 3 个因素构成的。 前人研究表明,在
花生高产栽培中应在首先保证一定单位面积株数的基础上, 着力增加单株结果数、提高果重[21鄄22]。 本试验是
在相同种植密度条件下进行的,对产量起决定作用的是单株结果数和果重。 研究结果表明,适期断根可提高
花生单株结果数和果重,果重的提高是饱果率和双仁果率提高所致,从而增加了荚果产量。 由于适期断根饱
果率和双仁果率较高,从而使出仁率显著提高。
花生开花后 20d为开花下针期后期,营养体生长速度明显加快,此后至结荚期是最易发生生长冗余的时
期。 此时断根对于减少冗余生长、促进光合作用、提高产量效果明显,可作为花生栽培中的一项技术措施。
适期断根可提高作物功能叶片叶绿素含量,延缓叶片衰老,有效延长较高叶面积系数持续时间,明显改善
功能叶片光合性能,较好地协调源库关系,提高产量,这是前人关于以生产淀粉和糖类为主的小麦、玉米等禾
本科植物的研究结果,而本研究以生产脂肪和蛋白质为主的豆科植物花生为研究对象,这是与前人研究不同
的地方。 可见对植物进行适时、适量断根对减少冗余生长、协调各器官生长关系、提高植株整体素质具有普遍
意义。
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