全 文 ：第 猿远 卷第 远 期
圆园员远年 猿月
生 态 学 报
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基金项目院国家自然科学基金项目渊源员圆苑员园猿苑冤曰 国家自然科学基金青年科学基金项目渊源员源园员园猿猿冤曰中国科学院内陆河流域生态水文重点实验室
渊怨园再圆怨园云源员冤
收稿日期院圆园员源鄄园愿鄄圆员曰 摇 摇 网络出版日期院圆园员缘鄄园苑鄄圆怨
鄢通讯作者 悦燥则则藻泽责燥灶凿蚤灶早 葬怎贼澡燥则援耘鄄皂葬蚤造院 扎澡葬灶早曾赠岳 造扎遭援葬糟援糟灶
阅韵陨院 员园援缘愿源远 辕 泽贼曾遭圆园员源园愿圆员员远缘圆
高冠龙袁 张小由袁 常宗强袁 鱼腾飞袁 赵虹援植物气孔导度的环境响应模拟及其尺度扩展援生态学报袁圆园员远袁猿远渊远冤院员源怨员鄄员缘园园援
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植物气孔导度的环境响应模拟及其尺度扩展
高冠龙员袁圆袁 张小由员袁鄢袁 常宗强员袁 鱼腾飞员袁 赵摇 虹猿
员 中国科学院寒区旱区环境与工程研究所袁 兰州摇 苑猿园园园园
圆 中国科学院大学袁 北京摇 员园园园源怨
猿 浙江瑞启检测技术有限公司袁 杭州摇 猿员园园园园
摘要院气孔导度是衡量植物和大气间水分尧能量及 悦韵圆平衡和循环的重要指标袁探讨气孔导度与环境因子的关系及其模拟袁以及
气孔导度在叶片尧冠层及区域尺度间的尺度转换及累积效应袁对更好地认识植被与大气间的水热运移过程袁合理评价植被在陆
面过程中的地位和作用都具有重要意义遥 从植物气孔导度与环境因子的关系尧气孔导度模拟以及尺度扩展三个方面袁对前人的
研究成果进行了概括总结遥 从叶片和冠层两个尺度出发袁归纳总结了前人对于不同植物气孔导度与环境因子关系的研究成果袁
发现由于不同植物的遗传特性尧测定时的环境尧时间尺度的不同袁以及未考虑各个环境因子的相互作用对气孔导度的影响袁由此
得到的气孔导度与环境因子之间的关系也不尽一致遥 对各单一环境因子与气孔导度的关系袁给出了生理学解释袁从根本上说明
了环境因子变化对气孔导度的影响袁而研究环境因子对气孔导度的综合影响时袁应对各环境因子进行系统控制与同步观测遥 模
拟计算植物气孔导度的模型主要有 允葬则增蚤泽模型和 月宰月模型两类袁这些模型的模拟能力随着研究对象尧试验区域尧环境条件的改
变而存在一定的差异袁在具体使用时应结合实际情况选择最优模型进行模拟遥 除上述常用模型外袁还总结了其他学者分别从不
同角度提出的新的模型袁对现有气孔导度模型进行了全面的总结遥 从叶片鄄冠层尧冠层鄄区域两个方面归纳总结了前人关于气孔
导度尺度扩展的研究成果袁发现叶片鄄冠层的尺度扩展研究较成熟而冠层鄄区域的尺度扩展在模拟精度的验证方面存在困难遥
针对以下几个方面提出了今后气孔导度的研究重点院渊员冤结合研究对象所在的区域及环境条件袁选择最优模型进行模拟曰渊圆冤综
合考虑环境因子之间的相互作用及其对气孔导度的累积影响曰渊猿冤月宰月模型与光合模型的耦合曰渊源冤提高大尺度范围内的气孔
导度模拟精度遥
关键词院气孔导度曰环境响应模拟曰环境因子曰尺度扩展
耘灶增蚤则燥灶皂藻灶贼葬造 则藻泽责燥灶泽藻 泽蚤皂怎造葬贼蚤燥灶 葬灶凿 贼澡藻 怎责鄄泽糟葬造蚤灶早 燥枣 责造葬灶贼 泽贼燥皂葬贼葬造
糟燥灶凿怎糟贼葬灶糟藻
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圆 悦澡蚤灶藻泽藻 粤糟葬凿藻皂赠 燥枣 杂糟蚤藻灶糟藻泽袁 月藻蚤允蚤灶早 员园园园源怨袁 悦澡蚤灶葬
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增藻早藻贼葬贼蚤燥灶鄄葬贼皂燥泽责澡藻则藻 蚤灶贼藻则枣葬糟藻援 栽澡怎泽袁 蚤贼 蚤泽 藻泽泽藻灶贼蚤葬造 贼燥 泽贼怎凿赠 贼澡藻 澡藻葬贼 葬灶凿 匀圆 韵 贼则葬灶泽枣藻则 蚤灶 贼澡藻 泽燥蚤造袁 增藻早藻贼葬贼蚤燥灶袁 葬灶凿
葬贼皂燥泽责澡藻则藻 葬灶凿藻增葬造怎葬贼藻 贼澡藻 泽贼葬贼怎泽 葬灶凿 则燥造藻 燥枣 增藻早藻贼葬贼蚤燥灶袁 遭赠 糟燥灶泽蚤凿藻则蚤灶早 贼澡藻 则藻造葬贼蚤燥灶泽澡蚤责泽 遭藻贼憎藻藻灶 泽贼燥皂葬贼葬造 糟燥灶凿怎糟贼葬灶糟藻 葬灶凿
藻灶增蚤则燥灶皂藻灶贼葬造 枣葬糟贼燥则泽袁 葬灶凿 遭赠 皂燥凿藻造蚤灶早 葬灶凿 藻曾贼则葬责燥造葬贼蚤灶早 贼澡藻 糟怎皂怎造葬贼蚤增藻 藻枣枣藻糟贼 燥枣 泽贼燥皂葬贼葬造 糟燥灶凿怎糟贼葬灶糟藻 葬贼 贼澡藻 造藻葬枣袁 糟葬灶燥责赠袁
葬灶凿 则藻早蚤燥灶葬造 造藻增藻造泽援 栽澡蚤泽 责葬责藻则 泽怎皂皂葬则蚤扎藻凿 贼澡则藻藻 葬泽责藻糟贼泽 燥枣 则藻泽藻葬则糟澡 蚤灶 贼澡蚤泽 葬则藻葬院 渊员冤 贼澡藻 则藻造葬贼蚤燥灶泽澡蚤责泽 遭藻贼憎藻藻灶 泽贼燥皂葬贼葬造
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糟燥灶凿怎糟贼葬灶糟藻 葬灶凿 藻灶增蚤则燥灶皂藻灶贼葬造 枣葬糟贼燥则泽 葬贼 贼澡藻 造藻葬枣 葬灶凿 糟葬灶燥责赠 造藻增藻造泽袁 渊圆冤 贼澡藻 泽蚤皂怎造葬贼蚤燥灶 燥枣 泽贼燥皂葬贼葬造 糟燥灶凿怎糟贼葬灶糟藻袁 葬灶凿 渊猿冤
贼澡藻 怎责鄄泽糟葬造蚤灶早燥枣 泽贼燥皂葬贼葬造 糟燥灶凿怎糟贼葬灶糟藻 枣则燥皂 贼澡藻 造藻葬枣 贼燥 糟葬灶燥责赠 造藻增藻造 葬灶凿 枣则燥皂 贼澡藻 糟葬灶燥责赠 贼燥 则藻早蚤燥灶葬造 造藻增藻造援 栽澡藻 则藻泽怎造贼泽 泽澡燥憎藻凿
贼澡葬贼 贼澡藻 则藻造葬贼蚤燥灶泽澡蚤责泽 遭藻贼憎藻藻灶 泽贼燥皂葬贼葬造 糟燥灶凿怎糟贼葬灶糟藻 葬灶凿 藻灶增蚤则燥灶皂藻灶贼葬造 枣葬糟贼燥则泽 憎藻则藻 灶燥贼 糟燥灶泽蚤泽贼藻灶贼袁 遭藻糟葬怎泽藻 澡藻则藻凿蚤贼葬则赠
糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽袁 藻灶增蚤则燥灶皂藻灶贼葬造 糟燥灶凿蚤贼蚤燥灶泽袁 葬灶凿 贼蚤皂藻鄄泽糟葬造藻泽 增葬则蚤藻凿曰 蚤灶 葬凿凿蚤贼蚤燥灶袁 贼澡藻 糟燥皂责则藻澡藻灶泽蚤增藻 藻枣枣藻糟贼泽 燥枣 藻灶增蚤则燥灶皂藻灶贼葬造
枣葬糟贼燥则泽 憎藻则藻 灶燥贼 糟燥灶泽蚤凿藻则藻凿援 粤 澡赠责燥贼澡藻泽蚤泽 憎葬泽 皂葬凿藻 糟燥灶糟藻则灶蚤灶早 贼澡藻 皂藻糟澡葬灶蚤泽皂 怎灶凿藻则造赠蚤灶早 贼澡藻 则藻造葬贼蚤燥灶泽澡蚤责 遭藻贼憎藻藻灶 贼澡藻
藻灶增蚤则燥灶皂藻灶贼葬造 枣葬糟贼燥则泽 葬灶凿 泽贼燥皂葬贼葬造 糟燥灶凿怎糟贼葬灶糟藻援 杂赠泽贼藻皂葬贼蚤糟 糟燥灶贼则燥造 葬灶凿 泽蚤皂怎造贼葬灶藻燥怎泽 燥遭泽藻则增葬贼蚤燥灶 泽澡燥怎造凿 则藻糟藻蚤增藻 皂燥则藻
葬贼贼藻灶贼蚤燥灶 憎澡藻灶 泽贼怎凿赠蚤灶早 贼澡藻泽藻 糟燥皂遭蚤灶藻凿 蚤灶枣造怎藻灶糟藻泽援 粤贼 责则藻泽藻灶贼袁 允葬则增蚤泽 葬灶凿 月宰月 葬则藻 贼澡藻 皂燥泽贼 糟燥皂皂燥灶造赠 怎泽藻凿 泽贼燥皂葬贼葬造
糟燥灶凿怎糟贼葬灶糟藻 皂燥凿藻造泽援 栽澡藻 泽怎蚤贼葬遭蚤造蚤贼赠 燥枣 贼澡藻泽藻 贼憎燥 皂燥凿藻造泽 凿蚤枣枣藻则藻凿 葬皂燥灶早 则藻泽藻葬则糟澡 早燥葬造泽袁 泽贼怎凿赠 泽蚤贼藻泽袁 葬灶凿 藻灶增蚤则燥灶皂藻灶贼葬造
糟燥灶凿蚤贼蚤燥灶泽袁 泽燥 皂燥凿藻造 泽藻造藻糟贼蚤燥灶 泽澡燥怎造凿 遭藻 糟葬则则蚤藻凿 燥怎贼 燥灶 葬 糟葬泽藻鄄遭赠鄄糟葬泽藻 遭葬泽蚤泽援 栽澡蚤泽 责葬责藻则 葬造泽燥 泽怎皂皂葬则蚤扎藻凿 燥贼澡藻则 皂燥凿藻造泽援 栽澡藻
则藻泽怎造贼泽 燥枣 怎责鄄泽糟葬造蚤灶早 泽贼燥皂葬贼葬造 糟燥灶凿怎糟贼葬灶糟藻 枣则燥皂 贼澡藻 造藻葬枣 贼燥 糟葬灶燥责赠 造藻增藻造 葬灶凿 枣则燥皂 糟葬灶燥责赠 贼燥 贼澡藻 则藻早蚤燥灶葬造 造藻增藻造 泽澡燥憎藻凿 贼澡葬贼
憎澡蚤造藻 则藻泽藻葬则糟澡 燥灶 贼澡藻 枣燥则皂藻则 蚤泽 憎藻造造 藻泽贼葬遭造蚤泽澡藻凿袁 贼澡藻 造葬贼贼藻则 蚤泽 泽贼蚤造造 凿蚤枣枣蚤糟怎造贼 贼燥 增葬造蚤凿葬贼藻援 云蚤灶葬造造赠袁 憎藻 则藻糟燥皂皂藻灶凿 贼澡葬贼 枣怎贼怎则藻
则藻泽藻葬则糟澡 泽澡燥怎造凿 枣燥糟怎泽 燥灶 贼澡藻 枣燥造造燥憎蚤灶早院 渊员冤 糟澡燥燥泽蚤灶早 贼澡藻 遭藻泽贼 皂燥凿藻造 贼燥 泽蚤皂怎造葬贼藻 泽贼燥皂葬贼葬造 糟燥灶凿怎糟贼葬灶糟藻袁 遭葬泽藻凿 燥灶 贼澡藻
藻灶增蚤则燥灶皂藻灶贼葬造 糟燥灶凿蚤贼蚤燥灶泽曰 渊圆冤 糟燥灶泽蚤凿藻则蚤灶早 蚤灶贼藻则葬糟贼蚤燥灶泽 遭藻贼憎藻藻灶 藻灶增蚤则燥灶皂藻灶贼葬造 枣葬糟贼燥则泽袁 葬灶凿 贼葬噪藻 蚤灶贼燥 糟燥灶泽蚤凿藻则葬贼蚤燥灶 贼澡藻蚤则
糟燥皂遭蚤灶藻凿 蚤灶枣造怎藻灶糟藻 燥灶 泽贼燥皂葬贼葬造 糟燥灶凿怎糟贼葬灶糟藻曰 渊猿冤 泽贼怎凿赠蚤灶早 贼澡藻 糟燥怎责造蚤灶早 遭藻贼憎藻藻灶 贼澡藻 月宰月 葬灶凿 责澡燥贼燥泽赠灶贼澡藻贼蚤糟 皂燥凿藻造泽曰 葬灶凿
渊源冤 蚤皂责则燥增蚤灶早 泽蚤皂怎造葬贼蚤燥灶 葬糟糟怎则葬糟赠 葬贼 造葬则早藻 泽糟葬造藻泽援
运藻赠 宰燥则凿泽院 泽贼燥皂葬贼葬造 糟燥灶凿怎糟贼葬灶糟藻曰 藻灶增蚤则燥灶皂藻灶贼葬造 则藻泽责燥灶泽藻 泽蚤皂怎造葬贼蚤燥灶曰 藻灶增蚤则燥灶皂藻灶贼葬造 枣葬糟贼燥则泽曰 怎责鄄泽糟葬造蚤灶早
气孔是植物与大气间进行碳水交换的通道咱员暂 袁气孔行为及其模拟对于分析生态过程尧陆面过程或水循环
过程等都具有非常重要的意义咱圆暂 遥 气孔影响着蒸腾和光合等生理机能咱猿暂 袁随所处的环境状况而时刻发生着
变化袁在植物中起平衡调节作用咱源暂 遥 气孔的运动状况一定程度就反应了植物体内的代谢情况袁气孔的灵敏度
也是植物的一个重要抗旱特征咱缘暂 遥 随着陆鄄气相互作用中植被的作用逐步被认识袁关于气孔导度的研究成为
一个新的热点遥 笔者归纳总结发现袁目前国内外学者关于气孔导度的研究主要集中于气孔导度与环境因子的
关系尧气孔导度的模拟以及气孔导度的尺度扩展等方面遥 本文将重点从这几个方面展开讨论袁在总结前人研
究成果的同时分析相关研究中的不足之处袁以期为气孔导度的进一步研究提供科学依据遥
员摇 气孔导度与环境因子的关系研究
员援员摇 叶片气孔导度与环境因子的关系
气孔在植物中起着平衡调节的作用袁它是调控土壤鄄植被鄄大气这个连续体之间物质和能量交换的关键环
节袁弄清叶片气孔导度与环境因子之间的相互关系是探讨植物的能量和水分交换动态的基础咱远暂 遥 迄今为止袁
我国已有大量学者研究了植物叶片气孔导度与环境因子之间的关系遥
员援员援员摇 叶片气孔导度与单一环境因子的关系
关于大气 悦韵圆浓度对植物叶片气孔导度的影响袁许多学者认为高浓度 悦韵圆可降低植物叶片气孔导度袁但
气孔导度对高浓度 悦韵圆的响应随植物种的不同和环境条件的不同而变化遥 郑凤英咱苑暂等总结发现袁在 悦韵圆倍增
时袁大豆气孔导度下降 圆缘豫咱愿暂 袁白桦气孔导度下降 圆员豫咱怨暂 袁春小麦在 缘缘园皂早 辕 噪早时的气孔导度比 猿苑园 皂早 辕 噪早 时
下降 猿远豫咱员园暂 袁而海棠尧刺叶栎尧红槲斗栎几乎没有变化遥 银白槭在温度跃猿猿益时才下降咱员员暂 袁红栎在土壤水分良
好和亏缺时下降均明显咱员圆暂 袁纸桦尧美洲落叶松尧黑云杉尧美洲短叶松在温度范围为渊日 辕夜冤员愿 辕 员圆要猿园 辕 圆源益时
的降低幅度为 员园豫要圆缘豫咱员猿暂 袁但挪威云杉几乎无影响咱员源暂 遥 王建林咱员缘暂等针对 怨种植物的叶片气孔导度对 悦韵圆
浓度变化响应进行了模拟袁结果表明随着 悦韵圆浓度的升高袁气孔导度会逐渐降低袁且下降的幅度会随着 悦韵圆浓
度的升高而逐渐减弱遥
光照强度对叶片气孔导度的影响表现为正相关关系袁即在一定范围内气孔导度随着光照强度的增加而增
大遥 陶汉之咱员远暂等针对茶树叶片的研究发现袁气孔导度随光强度增加而增大袁反之减小遥 气孔导度与光量子通
圆怨源员 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 猿远卷摇
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
量密度之间呈显著和极显著正相关遥 申双和咱员苑暂等对棉花阴尧阳叶的研究发现袁气孔导度因叶片受光强度的不
同而不同袁阴叶的气孔导度总是小于阳叶遥
水分对叶片气孔导度的影响表现为水分的降低会对气孔导度产生抑制作用遥 柯世省咱员愿暂等研究了云锦杜
鹃叶片气孔导度对水分的响应袁结果表明随着干旱胁迫程度的增强袁云锦杜鹃叶片气孔导度明显降低遥
单一环境因子对植物叶片气孔导度的影响以及生理学解释见表 员遥
表 员摇 植物气孔导度与环境因子的关系及生理学解释
栽葬遭造藻 员摇 栽澡藻 藻曾责造葬灶葬贼蚤燥灶 葬灶凿 贼澡藻 则藻造葬贼蚤燥灶泽澡蚤责 遭藻贼憎藻藻灶 泽贼燥皂葬贼葬造 糟燥灶凿怎糟贼葬灶糟藻 葬灶凿 藻灶增蚤则燥灶皂藻灶贼葬造 枣葬糟贼燥则泽
环境因子
耘灶增蚤则燥灶皂藻灶贼葬造 枣葬糟贼燥则泽
气孔导度与环境因子的关系
砸藻造葬贼蚤燥灶泽澡蚤责 遭藻贼憎藻藻灶 贼澡藻 泽贼燥皂葬贼葬造 糟燥灶凿怎糟贼葬灶糟藻 葬灶凿 贼澡藻
藻灶增蚤则燥灶皂藻灶贼葬造 枣葬糟贼燥则泽
生理学解释
耘曾责造葬灶葬贼蚤燥灶 燥枣 孕澡赠泽蚤燥造燥早赠
气温
栽藻皂责藻则葬贼怎则藻
随着气温的升高袁气孔导度有增大的趋势袁但是高温对
植物气孔导度有抑制作用
高温会导致蒸腾作用过强袁保卫细胞失水而气孔关闭袁对
气孔导度有抑制作用
相对湿度
砸藻造葬贼蚤增藻 澡怎皂蚤凿蚤贼赠
空气湿度增加袁气孔导度也随着增加袁当相对湿度增大
到一定值后出现一定程度的动荡和降低
较大湿度多对应于阴云的天气情况袁这种天气湿度大袁空
气饱和差较小袁光照较弱袁气孔导度与湿度较小的晴朗天
气相比较小
悦韵圆浓度悦燥灶糟藻灶贼则葬贼蚤燥灶 燥枣
糟葬则遭燥灶 凿蚤燥曾蚤凿藻
当 悦韵圆浓度较小时袁植物气孔导度随 悦韵圆浓度的增加而
增加袁当 悦韵圆浓度达到一定值之后气孔导度不再增加遥
若浓度继续升高袁气孔导度会随着 悦韵圆浓度的增加而大
幅度地降低
气孔是植物中主要的气体交换通路袁植物需要 悦韵圆作为
光合反应的原料袁但气孔过大同时会导致叶片蒸发过多
的水分袁所以植物自身会维持这个平衡遥 当 悦韵圆浓度很
高时袁水分维持倾向于减少气孔的密度
光合有效辐射
责澡燥贼燥泽赠灶贼澡藻贼蚤糟
葬糟贼蚤增藻 则葬凿蚤葬贼蚤燥灶
气孔导度随着光合有效辐射的增大而增大袁到达一定阈
值后随其增大而减小
强光照导致气温升高袁蒸腾加快袁植物体内出现水分亏
缺袁叶水势降低导致气孔导度减小
员援员援圆摇 叶片气孔导度与综合环境因子的关系
由于不同植物的遗传特性尧测定时的环境尧时间尺度的不同袁以及未考虑各个环境因子的相互作用对气孔
导度的影响袁由此得到的气孔导度与环境因子之间的关系也不尽一致咱员怨鄄圆园暂 遥 单一环境因子对气孔导度的影
响国内外学者已经进行了大量研究袁然而多个环境因子对气孔导度的综合影响及主导因子的确定却鲜有
研究遥
左应梅咱圆员暂等分析了土壤相对含水量尧光合有效辐射和空气相对湿度对华南 愿号木薯的综合影响袁结果发
现当土壤相对含水量较低时袁土壤相对含水量是影响气孔导度的主导因子袁随着土壤相对含水量的增加袁影响
气孔导度的主导因子由土壤相对含水量转变为光合有效辐射袁存在过渡临界值袁而空气湿度受其他环境因子
的干预相对较小遥 卢振明咱圆圆暂等通过对冬小麦气孔导度与土壤含水量尧光照强度尧气温及空气相对湿度的综合
影响关系的研究袁得出了相反的结论袁认为土壤水分含量较低时袁光照强度尧气温及空气相对湿度对气孔导度
的影响显著袁随着土壤含水量升高袁土壤相对含水量是影响气孔导度的主导因子遥 以上学者得出相反结论的
原因可能是研究方法和条件的不同袁在研究环境因子对气孔导度的综合影响时袁应对各环境因子进行系统控
制与同步观测袁而不能简单采用测定当日的平均值遥 因此袁确定不同条件下影响气孔导度的主导因子以及探
讨环境因子对气孔导度的综合影响机理将成为下一步研究的重点遥
员援圆摇 冠层气孔导度与环境因子的关系
冠层气孔导度是森林生态系统响应环境变化的敏感性指标袁可被用来监测水分胁迫的变化及其对森林生
态功能的影响袁是进行生态尧气象和空气质量监测模拟时使用的重要参数咱圆猿鄄圆源暂 遥 冠层气孔导度在研究和模拟
冠层尺度或更大尺度的冠层与大气间的相互作用方面也是一个极其重要的参数咱圆缘暂 遥 对较小的时间尺度而
言袁光辐射和水汽压亏缺是驱动冠层气孔导度变化的主要因子袁气温尧土壤水分条件也是影响冠层气孔导度变
化的重要因素咱圆猿暂 遥
朱丽薇咱圆远暂等研究了荷木人工林的冠层气孔导度对环境因子的响应袁结果表明气孔导度与光合有效辐射
呈线性正相关曰当光合有效辐射跃员园园园滋皂燥造 皂原圆 泽原员且水汽压亏缺跃圆噪孕葬 时袁气孔导度与水汽压亏缺呈线性负
相关曰气孔导度与土壤含水量没有显著的相关性遥 赵平咱圆苑鄄圆愿暂等利用树干液流值袁以边材面积为转换因子计算
猿怨源员摇 远期 摇 摇 摇 高冠龙摇 等院植物气孔导度的环境响应模拟及其尺度扩展 摇
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
了马占相思林的蒸腾量和单位叶面积蒸腾速率等参数值袁然后根据其他学者提出的经验公式计算了森林冠层
的气孔导度袁进而分析了冠层气孔导度对环境因子的响应袁结果表明冠层气孔导度最大值随水汽压亏缺的上
升呈对数函数下降的趋势袁对光合有效辐射的响应则呈双曲线函数增加的趋势遥 李仙岳咱圆怨暂等研究了樱桃冠
层气孔导度对环境因子的响应袁结果表明太阳辐射增大总体上会导致樱桃冠层气孔导度变大袁特别是不同辐
射条件下冠层气孔导度的最低值明显是随着辐射强度变大而变大袁当太阳辐射升到 猿园园宰 辕 皂圆后袁太阳辐射对
冠层气孔导度的影响明显降低曰当温度在 圆园要猿园益时袁樱桃冠层气孔导度较大袁升高或降低温度都会导致冠
层气孔导度下降曰冠层导度也随着水汽压亏缺呈下降趋势遥
圆摇 气孔导度模型介绍及应用研究
圆援员摇 常用气孔导度模型及应用
目前袁被学术界广泛用于估算气孔导度对环境因子响应的模型分为 允葬则增蚤泽 模型咱猿园暂和 月宰月 模型咱猿员暂两类袁
随后袁蕴藻怎灶蚤灶早等对 月宰月模型进行了改进袁提出了 月月蕴模型咱猿圆暂 袁其实质仍是 月宰月 模型遥 允葬则增蚤泽模型是经验模
型袁而 月宰月模型和 月月蕴模型是考虑了植物生理活动影响的半经验模型遥
圆援员援员摇 允葬则增蚤泽模型
允葬则增蚤泽模型在模拟叶片气孔导度时因时间尺度和环境条件的不同而表现出明显差异袁环境变量的变化会
对模型模拟结果产生影响遥 齐华咱猿猿暂等在 允葬则增蚤泽模型基础上构建了柑橘叶片气孔导度对主要环境因子的响应
模型袁结果表明月份尺度和全年尺度上用 允葬则增蚤泽 模型模拟柑橘叶片气孔导度时袁环境变量必须包括光合有效
辐射在内的 圆个及其以上环境变量遥 温度较适宜的生长季袁为使模型模拟具有较高精确度袁除光合有效辐射
外袁环境变量还应包含饱和水汽压差或叶片温度曰温度尧大气中 悦韵圆浓度变化较大的季节袁环境变量对 允葬则增蚤泽
模型精确度的影响较为复杂袁除光合有效辐射外袁至少需包含饱和水汽压差尧叶片温度尧大气中 悦韵圆浓度 猿 个
环境变量中的某个变量遥 允葬则增蚤泽模型不仅可以模拟叶片尺度的气孔导度袁也可以模拟冠层尺度的气孔导度遥
朱仲元咱猿源暂等基于 允葬则增蚤泽模型研究了杨树种群气孔导度与环境因子之间的响应关系袁在此基础上用 杂鄄宰 双涌
源模型以小时为时段模拟计算了浑善达克沙地天然杨树种群的蒸散量袁取得了较好的结果遥 郧则葬灶蚤藻则咱猿缘暂等基
于 允葬则增蚤泽模型袁构建了冠层平均气孔导度模型袁孙林咱猿远暂等运用这一模型对华北落叶松冠层平均气孔导度进行
了模拟袁取得了良好的结果遥 韩磊咱猿苑暂基于 允葬则增蚤泽 模型模拟计算了黄土半干旱区主要造林树种渊侧柏尧油松和
白榆冤的冠层气孔导度袁其模拟结果比 韵早怎灶贼怎灶凿藻咱猿愿暂等描述的线性模型和 蕴怎咱猿怨暂等描述的负指数关系模型的模
拟结果要好得多遥 许文滔咱源园暂等基于 允葬则增蚤泽模型模拟计算了华南地区马占相思林的冠层气孔导度袁取得了良好
的结果遥
圆援员援圆摇 月宰月模型
苏永红咱源员暂等基于 月宰月模型模拟计算了额济纳荒漠河岸胡杨林叶片的气孔导度袁并与实测的气孔导度进
行了比较袁结果表明二者之间呈密切线性关系袁说明胡杨叶片的气孔导度与光合速率的关系符合 月宰月 模型
的理论基础遥 李红生咱源圆暂等基于 月宰月模型模拟计算了黄土丘陵沟壑区沙棘叶片的气孔导度袁利用沙棘旱区的
气象资料及未参与模型参数拟合的沙棘叶片气孔导度实测资料对所建模型进行了验证袁结果表明该模型能较
好地模拟沙棘叶片气孔导度的变化遥 周莉咱源猿暂等基于 月宰月 模型和非直角双曲线光合模型模拟计算了盘锦湿
地芦苇叶片的气孔导度袁该模型考虑了气孔导度与光合之间的相互作用袁利用实验数据对气孔导度模型进行
了验证袁取得了良好的效果遥
圆援员援猿摇 月月蕴模型
袁国富咱圆暂等基于 月月蕴模型袁确定了适合于冬小麦气孔导度模拟的空气湿度尧土壤湿度和植物水势响应函
数参数袁为各类气孔导度模型的使用提供了参考遥
圆援圆摇 常用气孔导度模型及扩展模型应用
以上模型虽已被广泛应用于不同尺度的气孔导度模拟中袁但是学者们研究发现袁这些模型的模拟能力随
源怨源员 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 猿远卷摇
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
着研究对象尧试验区域尧环境条件的改变而表现出一定的差异咱源源暂 遥
圆援圆援员摇 常用气孔导度模型应用比较
魏征咱源缘暂等对华北地区冬小麦叶片气孔导度进行了模拟袁结果表明 月月蕴 模型较 允葬则增蚤泽 模型能更好地解释
华北地区冬小麦叶片气孔导度对环境因子的响应变化遥 郑怀舟咱源远暂等基于 允葬则增蚤泽 模型和 月宰月 模型袁对长汀水
土流失区马尾松与木荷的气孔导度进行了模拟袁经实测数据验证后结果表明这两个树种的气孔导度最优模拟
模型均为 月宰月模型遥 月宰月模型构建的前提是气孔导度与净光合速率之间呈线性关系袁因此这两位学者基于
这一前提进行的实验其结论均表明 月宰月 模型的模拟结果较好遥 而在干旱半干旱或者典型高海拔山地气候
条件下袁土壤含水量和气温决定了植物气孔的开闭袁进而限制了 悦韵圆的同化速率袁这与 月宰月 模型的构建前提
不一致遥 因此袁月宰月模型在这些区域没有 允葬则增蚤泽模型的模拟效果好遥 王玉辉咱源苑暂等对松嫩平原草地的羊草叶
片气孔导度进行了模拟袁结果表明 允葬则增蚤泽模型比 月月蕴模型具有更好的模拟效果遥 唐凤德咱源愿暂等基于 允葬则增蚤泽模型
和 月宰月模型袁对长白山阔叶红松林叶片的气孔导度进行了模拟袁并用实测数据进行验证袁结果表明 允葬则增蚤泽 模
型比 月宰月模型更适于阔叶红松林叶片的气孔导度模拟遥 另外袁鱼腾飞咱源怨暂等研究了极端干旱区多枝柽柳叶片
气孔导度对空气湿度的响应袁结果表明 月宰月模型拟合效果较好袁月月蕴模型结果显著但效果较差遥
圆援圆援圆摇 常用气孔导度模型与扩展模型应用比较
很多学者在 允葬则增蚤泽模型和 月宰月模型的基础上推导了新的模型袁还有部分学者从数学方程和生物机理角
度出发提出了新的模型袁对植物气孔导度进行了模拟遥 李永秀咱缘园暂等对扬麦 员猿的气孔导度及相关生理生态指
标进行了观测袁分别从 允葬则增蚤泽 模型和 月宰月 模型中各选用两组不同的响应函数表达式进行模拟袁结果表明
允葬则增蚤泽模型 员模拟效果最好遥 王治海咱缘员暂等利用 允葬则增蚤泽模型和 月宰月模型对冬小麦品种鲁麦 圆猿进行了气孔导度
模拟比较袁结果表明 月宰月模型 圆预测精度最高袁而 月宰月模型 员 预测效果最差遥 气孔导度模型在不同地区的
适应性差异通过作物品种直接表现袁但不同小麦品种适应于不同地区袁因此袁模型的适应性差异应当归结为品
种和地域差异的综合表现袁至于这种差异的最主导因素究竟是品种还是地域则有待进一步研究遥 杨再强咱缘圆暂
等基于 月宰月模型模拟计算了温室番茄气孔导度袁与用单隐层的 月孕 神经网络模型模拟的结果进行比较袁结果
表明 月孕 神经网络模型对番茄品种野大红冶尧野苏粉 愿号冶的叶片气孔导度的模拟值与实际观测值基于 员颐员线的
决定系数高于 月宰月模型袁说明所建立的 月孕 神经网络模型模拟叶片气孔导度的精度明显高于 月宰月 模型遥 米
娜咱缘猿暂等基于 月宰月模型尧月月蕴模型以及宰葬灶早咱缘源暂等利用生态系统通量观测数据在检验 月宰月模型和 蕴藻怎灶蚤灶早模
型的基础上提出的两个新模型院责燥憎藻则鄄澡模型和 责燥憎藻则鄄阅模型袁对玉米的气孔导度进行了模拟袁结果表明 月宰月
模型在空气较为湿润的环境条件下袁模拟结果存在较大的低估曰月月蕴模型降低了模拟结果的误差袁但仍然不能
很好地描述气孔导度在较湿润状况下的显著升高曰责燥憎藻则鄄澡 模型和 责燥憎藻则鄄阅 模型的模拟精度较高遥 石建红咱缘缘暂
等组合了 员源种气孔导度模型袁对鄱阳湖流域的典型树种渊杉木尧湿地松尧马尾松尧沉水樟尧柑橘冤夏季的气孔导
度进行了模拟袁结果表明杉木尧湿地松尧马尾松的最优模拟模型均为 月月蕴鄄月圆 模型曰沉水樟的最优模拟模型为
月月蕴鄄月员模型曰柑橘的最优模拟模型为 允葬则增蚤泽鄄允员圆 模型遥 叶子飘咱缘远暂等从 悦韵圆分子在叶片气孔中扩散这个最基
本的物理过程出发袁应用物理学中的分子扩散和碰撞理论尧流体力学与植物生理学等知识袁推导出叶片气孔导
度的机理模型袁基于此模型以及 月宰月模型对冬小麦气孔导度进行了模拟袁结果表明推导的气孔导度机理模
型与 月宰月模型相比能更好地描述冬小麦的气孔导度与净光合速率之间的关系遥
以往学者大多没有考虑各模型的适用条件及优缺点袁因而模拟结果会产生显著差异遥 表 圆对各模型的表
达式尧参数意义尧适用条件及优缺点进行了总结袁在今后运用气孔导度模型进行模拟时袁应结合试验设计方案
及环境条件选择合适的模型进行模拟遥
圆援猿摇 其他气孔导度模型
在理论研究中袁除学者们普遍认可的 允葬则增蚤泽尧月宰月和 月月蕴模型之外袁部分学者还从不同的角度出发提出了
一些新的气孔导度模型遥 再怎咱缘苑暂等在 月宰月 模型的基础上袁引入了新的参数渊总同化率 粤早 冤袁提出了一个新的
气孔导度模型遥 该模型与 允葬则增蚤泽模型和 月宰月模型相比袁从模拟效果与模型结构上均得到了提升遥 与 月宰月 模
缘怨源员摇 远期 摇 摇 摇 高冠龙摇 等院植物气孔导度的环境响应模拟及其尺度扩展 摇
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
型相比袁通过对原始模型中部分参数的修正袁使得模拟效果更好曰与 允葬则增蚤泽 模型相比袁在同样考虑了多个环境
因子对气孔导度影响的同时袁模型结构更加简单遥 月藻造蚤灶凿葬 耘援 酝藻凿造赠灶咱缘愿暂等耦合了气孔导度经验模型与最优气
孔控制模型袁提出了一个新的气孔导度模型袁该模型既具有与经验模型相似的表达式袁也拥有与最优模型相同
的推导过程遥 通过模拟验证袁结果显示该模型可以很好的解释不同环境条件下的气孔行为袁提高了模拟精度遥
另外袁傅伟和王天铎咱缘怨暂基于气孔运动的机理模型袁建立了模拟 灾孕阅尧悦韵圆尧土壤水势尧光照和温度对气孔影响
的数学模型遥 该模型的优势在于可以在不同组合的环境因子下模拟气孔导度袁也可作为研究气孔整体行为的
理论框架遥 表 猿列出了上述几个新的气孔导度模型的表达式及各参数的意义遥
表 圆摇 允葬则增蚤泽模型尧月宰月渊月葬造造鄄宰燥燥凿则燥憎鄄月藻则则赠冤模型及 月月蕴渊月葬造造鄄月藻则则赠鄄蕴藻怎灶蚤灶早冤模型介绍
栽葬遭造藻 圆摇 栽澡藻 蚤灶贼则燥凿怎糟贼蚤燥灶 燥枣 允葬则增蚤泽 皂燥凿藻造袁 月宰月 皂燥凿藻造 葬灶凿 月月蕴 皂燥凿藻造
模型名称
酝燥凿藻造泽
模型表达式
耘曾责则藻泽泽蚤燥灶泽
参数意义
酝藻葬灶蚤灶早泽
燥枣 责葬则葬皂藻贼藻则泽
适用条件
粤责责造蚤糟葬遭造藻
糟燥灶凿蚤贼蚤燥灶泽
优点
粤凿增葬灶贼葬早藻泽
缺点
阅蚤泽葬凿增葬灶贼葬早藻泽
允葬则增蚤泽模型
允葬则增蚤泽 皂燥凿藻造
早泽 越早责渊孕粤砸冤 早增渊 灾孕阅冤 早造渊 栽造冤 早糟渊悦冤
早责渊孕粤砸冤尧早增渊灾孕阅冤尧
早造渊栽造冤尧早糟渊悦冤分别
表示光合有效辐
射尧叶片与冠层内
空气之间的饱和水
汽压差尧叶片温度尧
大气中 悦韵圆浓度对
气孔导度的响应
函数
假设各环境
因子独立地
作用于植物
气孔
形式简单尧灵活袁无论
考虑多少环境因子袁
均可以建立多元非线
性函数关系袁被广泛
应用于农田蒸散尧陆
面过程和生物地球化
学循环中
假设各环境因子独立地作用
于植物气孔袁忽视了各环境
因素间的相互作用袁模型中
的参数没有明确的生理学意
义遥 随着品种和地域的变
化袁确定各参数值的复杂性
随着参数数目的增加而增
加袁且随着模拟时段的延长袁
模型的估算精度会降低
月宰月模型
月宰月 皂燥凿藻造 早泽 越皂
责灶 澡泽
糟泽 垣 早园
早泽为气孔导度袁 孕灶
为净光合速率袁 澡泽
为叶面空气相对湿
度袁糟泽为叶表面 悦韵圆
浓度袁皂 和 早园为待
定参数
月月蕴模型
月月蕴 皂燥凿藻造
早泽 越 葬员责灶渊 糟泽 原 祝冤 员 垣 阅泽阅园( )
垣 早园 祝 为 悦韵圆 补偿点袁葬员和 阅园 为待定参
数袁其他参数含义
同 月宰月模型
假设气孔导
度和净光合
速率之间呈
线性关系袁稳
定状态下叶
片表层 悦韵圆
浓度和大气
湿度不变
在很大程度上描述了
气孔的开闭机理袁形
式简单袁对样本的数
量要求较低曰基于植
物生理学特征袁可以
给出环境 悦韵圆浓度和
叶片相对湿度对气孔
导度的影响袁也能描
述气孔运动所导致的
光合作用变化对气孔
产生的生理反馈
旨在描述气孔导度与光合速
率的关系袁模型中环境因子
单一袁没有表达多个环境因
子与气孔导度的关系曰在叶
面 悦韵圆浓度不变时袁月宰月 模
型只给出了植物的气孔导度
与净光合速率之间的线性关
系袁而要描述植物的气孔导
度对光强的响应曲线并计算
最大气孔导度与对应的饱和
光强袁就必须耦合植物光合
作用光响应模型
表 猿摇 其他气孔导度模型的表达式及参数意义
栽葬遭造藻 猿摇 栽澡藻 藻曾责则藻泽泽蚤燥灶泽 葬灶凿 责葬则葬皂藻贼藻则泽 燥枣 泽贼燥皂葬贼葬造 糟燥灶凿怎糟贼葬灶糟藻 皂燥凿藻造泽 枣则燥皂 燥贼澡藻则 则藻泽藻葬则糟澡藻则泽
参考文献
砸藻枣藻则藻灶糟藻泽
模型表达式
耘曾责则藻泽泽蚤燥灶泽
参数意义
酝藻葬灶蚤灶早泽 燥枣 责葬则葬皂藻贼藻则泽
咱缘苑暂 早泽 越 葬 粤早悦泽渊员 垣 阅 辕 阅园冤
粤早 为总同化率曰 悦泽 为叶表面 悦韵圆浓度曰 阅为水汽压差曰 葬和 阅园 为待定
参数
咱缘愿暂 早泽 抑 早园 垣 员 垣 早造阅
⎛
⎝⎜
⎞
⎠⎟
粤
悦葬
早泽为最优气孔导度曰粤为净同化率曰 悦葬为大气中 悦韵圆浓度曰 阅为水汽压
差曰 早园 和 早造 为待定参数
猿摇 气孔导度尺度扩展研究
叶片气孔导度模拟及其向冠层导度的尺度提升是实现蒸散发尺度转换的基础遥 探讨气孔导度在叶片尧冠
层及区域尺度间的转换及累积效应袁对更好地认识植被与大气间的水热运移过程尧合理评价植被在陆面过程
中的地位和作用具有重要意义咱远园暂 遥
猿援员摇 叶片鄄冠层气孔导度扩展
猿援员援员摇 基于气体交换特性的尺度扩展
迄今袁冠层气孔导度的模拟研究大多基于叶片尺度的气孔导度对环境响应的乘合模型或气孔导度与光合
远怨源员 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 猿远卷摇
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
的耦合模型咱远员暂 遥 许多学者基于 孕藻灶皂葬灶鄄酝燥灶贼藻蚤贼澡渊孕鄄酝冤模型袁引入了叶面积指数尧光合有效辐射等参数袁对冠
层气孔导度进行了模拟计算遥 孕鄄酝模型假定植被是由单层的大叶片构成的袁并且蒸发面是水分的单涌源遥 黄
辉咱远圆暂等通过引入叶面积指数袁基于 再怎咱远猿暂等提出的 允葬则增蚤泽 模型的优化模型袁提出了由潜在气孔导度和相对气
孔开度乘积形式表达的组合模型袁模拟了华北平原冬小麦农田生态系统的冠层气孔导度袁并用 孕鄄酝方程估算
的表面导度进行了验证袁结果表明二者具有较好的一致性遥 曹庆平咱远源暂等基于 允葬则增蚤泽 和 酝糟灶葬怎早澡贼燥灶咱远缘暂提出的
孕鄄酝方程的改进形式袁模拟计算了华南荷木林冠层导度袁通过叶面积指数转换求出了冠层气孔导度袁结果表明
与气孔气体交换方法获得的冠层气孔导度有较好的一致性遥 刘薇咱远远暂等引用 杂藻造造藻则泽推导的冠层气孔导度计算
公式袁模拟计算了褒河流域不同植被的冠层气孔导度袁引入基于叶面积指数的 孕鄄酝 方程袁模拟了褒河流域蒸
散发能力的时空分布袁分析比较了不同植被覆盖下蒸散发能力的变化规律袁取得了良好的结果遥 张宝忠咱远苑暂等
以光合有效辐射作为尺度转换因子袁基于 孕鄄酝方程袁在假定下垫面均匀分布且忽略土壤蒸发影响以及冠层内
水汽压亏缺变化状况下袁构建了冠层气孔导度估算模型袁结果表明基于光合有效辐射和饱和水汽压差构建的
冠层气孔导度估算模型可较好地实现从叶片气孔导度向冠层气孔导度的尺度转换提升袁但是模拟值与实测值
之间存在一定误差袁且冠层气孔导度越大误差越显著袁这或许是由于利用 孕鄄酝 方程反推冠层气孔导度的过程
中含有来自地表阻力的影响袁而采用尺度提升方法模拟的冠层气孔导度中却并未考虑土壤蒸发所致遥 除 孕鄄酝
模型外袁任传友咱远愿暂等对叶片尺度上的气孔导度鄄光合鄄蒸腾耦合模型渊杂酝孕栽鄄杂月冤在冠层尺度上进行了扩展袁探
讨了模型的参数化方法袁建立了冠层尺度上的生态系统光合鄄蒸腾耦合模型袁并用涡度相关观测数据对模型进
行了验证袁取得了良好的结果遥
猿援员援圆摇 基于冠层蒸腾量的尺度扩展
基于液流测定值袁以边材面积为转换因子计算得到的冠层蒸腾量袁或者通过波文比鄄能量平衡法和涡度相
关技术直接测算得到的冠层蒸腾量袁利用经验公式或梯度原理便可间接算出冠层气孔导度遥 由于目前还没有
直接测定冠层气孔导度的仪器和方法袁因此袁基于冠层蒸腾量计算得到的冠层气孔导度值可以用来对基于气
体交换方法所得冠层气孔导度模拟结果进行验证遥
猿援圆摇 冠层鄄区域气孔导度扩展
冠层鄄区域的尺度转换是大尺度大气环流模式对陆面下边界条件进行空间平均时重点需要解决的问
题咱远怨暂 袁遥感结合地面观测资料可以较为准确地估测诸如气孔导度等植被陆面过程参数遥 遥感的优势在于频
繁和持久地提供地表特征的面状信息袁这对于传统的以稀疏离散点为基础的对地观测手段是一场革命性的变
化咱苑园暂 袁同时也为冠层鄄区域导度的尺度转换提供了良好的技术平台咱苑员鄄苑缘暂 遥 张佳华咱苑远暂等利用 晕韵粤粤鄄粤灾匀砸砸 数
据并结合遥感袁根据计算气孔导度的半理论半经验公式袁估算了冬小麦各生育期的平均气孔导度袁并将计算结
果扩展为区域尺度范围内的研究遥 结果表明冬小麦返青鄄拨节期气孔导度较低袁长势较好的南部气孔导度高
于长势较差的西北部遥 在气候干旱的季节袁华北部分地区气孔导度下降曰随着降雨量增多袁华北北部地区气孔
导度上升遥 中南部处于收获期袁气孔导度呈下降趋势遥 然而袁基于遥感反演所得到的结果与真实值之间本身
存在一定的差距咱苑苑暂 袁由此通过公式计算得到气孔导度值其不确定性将增大遥
源摇 结论与展望
目前袁国内外学者关于植物气孔导度的研究主要集中于气孔导度与环境因子的关系尧气孔导度的模拟以
及尺度扩展等方面遥 随着越来越多的学者对模型进行了修正袁各气孔导度模型的模拟精度也越来越高遥 但
是袁以往的研究中仍然存在一些不足之处院
渊员冤气孔导度模型的使用遥 无论是经验模型还是半经验模型袁在对气孔导度进行模拟时袁应综合考虑研
究对象所在的区域及环境条件袁选择最优模型进行模拟遥
渊圆冤气孔导度的环境响应遥 在分析植物气孔导度与环境因子的关系时袁大多学者对单一环境因子与气孔
导度的关系进行了分析袁未来的研究应综合考虑环境因子之间的相互作用及其对气孔导度的累积影响遥
苑怨源员摇 远期 摇 摇 摇 高冠龙摇 等院植物气孔导度的环境响应模拟及其尺度扩展 摇
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
渊猿冤月宰月模型与光合模型的耦合遥 运用 月宰月模型进行模拟时袁需要输入净光合速率值袁而实际应用中袁
光合速率的长期测量和气孔导度一样不便遥 现有的各种尺度模型预测中袁光合速率通常由模型计算得到袁导
致 月宰月模型在应用时必然要涉及到光合作用模型袁后者的参数数量和预测精度必然会影响到前者遥 因此袁
月宰月模型与光合模型的耦合问题将成为后续研究的重点遥
渊源冤模拟结果验证遥 目前袁关于叶片尺度的气孔导度模拟结果的验证较为成熟袁基于实测数据的验证精
度也较高袁而关于冠层或者更大尺度的气孔导度模拟结果由于实测数据较难获取袁对其模拟精度的验证也较
为困难袁如何提高大尺度范围内的气孔导度模拟精度将是下一步研究的重要方向遥
参考文献渊砸藻枣藻则藻灶糟藻泽冤院
咱 员 暂 摇 石培华袁 冷石林袁 梅旭荣援 气孔导度尧表面温度的环境响应模型研究援 中国农业气象袁 员怨怨缘袁 员远渊缘冤院 缘员鄄缘源援
咱圆暂 摇 袁国富袁 庄伟袁 罗毅援 冬小麦叶片气孔导度模型水分响应函数的参数化援 植物生态学报袁 圆园员圆袁 猿远渊缘冤院 源远猿鄄源苑园援
咱 猿 暂 摇 董树亭袁 胡昌浩袁 周关印援 玉米叶片气孔导度尧蒸腾和光合特性研究援 玉米科学袁 员怨怨猿袁 员渊圆冤院 源员鄄源源援
咱 源 暂 摇 拉夏埃尔 宰援 孕造葬灶贼 耘糟燥责澡赠泽蚤燥造燥早赠援 北京院 科学出版社袁 员怨愿员援
咱 缘 暂 摇 张守仁袁 高荣孚援 白杨派新无性系气孔生理生态特性的研究援 生态学报袁 员怨怨愿袁 员愿渊源冤院 猿缘愿鄄猿远猿援
咱 远 暂 摇 王芸袁 吕光辉袁 高丽娟袁 任曼丽袁 苏前袁 孙丽君援 荒漠植物白麻气孔导度特征及其影响因子研究援 干旱区资源与环境袁 圆园员猿袁 圆苑渊愿冤院
员缘愿鄄员远猿援
咱 苑 暂 摇 郑凤英袁 彭少麟援 不同尺度上植物叶气孔导度对升高 悦韵圆的响应援 生态学杂志袁 圆园园猿袁 圆圆渊员冤院 圆远鄄猿园援
咱 愿 暂 摇 灾燥造蚤灶 允 悦袁 砸藻蚤糟澡 孕 月袁 郧蚤增灶蚤泽澡 栽 允援 耘造藻增葬贼藻凿 糟葬则遭燥灶 凿蚤燥曾蚤凿藻 葬皂藻造蚤燥则葬贼藻泽 贼澡藻 藻枣枣藻糟贼泽 燥枣 燥扎燥灶藻 燥灶 责澡燥贼燥泽赠灶贼澡藻泽蚤泽 葬灶凿 早则燥憎贼澡院 泽责藻糟蚤藻泽 则藻泽责燥灶凿 泽蚤皂蚤造葬则造赠
则藻早葬则凿造藻泽泽 燥枣 责澡燥贼燥泽赠灶贼澡藻贼蚤糟 责葬贼澡憎葬赠 燥则 责造葬灶贼 枣怎灶糟贼蚤燥灶葬造 早则燥怎责援 晕藻憎 孕澡赠贼燥造燥早蚤泽贼袁 员怨怨愿袁 员猿愿渊圆冤院 猿员缘鄄猿圆缘援
咱 怨 暂 摇 砸藻赠 粤袁 允葬则增蚤泽 孕 郧援 蕴燥灶早鄄贼藻则皂 责澡燥贼燥泽赠灶贼澡藻贼蚤糟 葬糟糟造蚤皂葬贼蚤燥灶 贼燥 蚤灶糟则藻葬泽藻凿 葬贼皂燥泽责澡藻则蚤糟 悦韵圆 糟燥灶糟藻灶贼则葬贼蚤燥灶 蚤灶 赠燥怎灶早 遭蚤则糟澡 渊月藻贼怎造葬 责藻灶凿怎造葬冤 贼则藻藻泽援 栽则藻藻
孕澡赠泽蚤燥造燥早赠袁 员怨怨愿袁 员愿渊苑冤院 源源员鄄源缘园援
咱员园暂 摇 郧葬则糟蚤葬 砸 蕴袁 蕴燥灶早 杂 孕袁 宰葬造造 郧 宰袁 韵泽遭燥则灶藻 悦 孕袁 运蚤皂遭葬造造 月 粤袁 晕蚤藻 郧 再袁 孕蚤灶贼藻则 孕 允袁 蕴葬皂燥则贼藻 砸 蕴袁 宰藻糟澡泽怎灶早 云援 孕澡燥贼燥泽赠灶贼澡藻泽蚤泽 葬灶凿 糟燥灶凿怎糟贼葬灶糟藻
燥枣 泽责则蚤灶早鄄憎澡藻葬贼 造藻葬增藻泽院 枣蚤藻造凿 则藻泽责燥灶泽藻 贼燥 糟燥灶贼蚤灶怎燥怎泽 枣则藻藻鄄葬蚤则 葬贼皂燥泽责澡藻则蚤糟 悦韵圆藻灶则蚤糟澡皂藻灶贼援 孕造葬灶贼袁 悦藻造造 驭 耘灶增蚤则燥灶皂藻灶贼袁 员怨怨愿袁 圆员渊苑冤院 远缘怨鄄远远怨援
咱员员暂 摇 月怎灶糟藻 允 粤援 杂贼燥皂葬贼葬造 糟燥灶凿怎糟贼葬灶糟藻袁 责澡燥贼燥泽赠灶贼澡藻泽蚤泽 葬灶凿 则藻泽责蚤则葬贼蚤燥灶 燥枣 贼藻皂责藻则葬贼藻 凿藻糟蚤凿怎燥怎泽 贼则藻藻 泽藻藻凿造蚤灶早泽 早则燥憎灶 燥怎贼凿燥燥则泽 葬贼 葬灶 藻造藻增葬贼藻凿 糟燥灶糟藻灶贼则葬贼蚤燥灶
燥枣 糟葬则遭燥灶 凿蚤燥曾蚤凿藻援 孕造葬灶贼袁 悦藻造造 驭 耘灶增蚤则燥灶皂藻灶贼袁 员怨怨圆袁 员缘渊缘冤院 缘源员鄄缘源怨援
咱员圆暂 摇 粤灶凿藻则泽燥灶 孕 阅袁 栽燥皂造蚤灶泽燥灶 孕 栽援 韵灶贼燥早藻灶赠 葬枣枣藻糟贼泽 则藻泽责燥灶泽藻 燥枣 灶燥则贼澡藻则灶 则藻凿 燥葬噪 泽藻藻凿造蚤灶早泽 贼燥 藻造藻增葬贼藻凿 悦韵圆 葬灶凿 憎葬贼藻则 泽贼则藻泽泽院 陨援 悦葬则遭燥灶 葬泽泽蚤皂蚤造葬贼蚤燥灶 葬灶凿
遭蚤燥皂葬泽泽 责则燥凿怎糟贼蚤燥灶援 晕藻憎 孕澡赠贼燥造燥早蚤泽贼袁 员怨怨愿袁 员源园渊猿冤院 源苑苑鄄源怨员援
咱员猿暂 摇 栽躁燥藻造噪藻则 酝 郧袁 韵造藻噪泽赠灶 允袁 砸藻蚤糟澡 孕 月援 杂藻藻凿造蚤灶早泽 燥枣 枣蚤增藻 遭燥则藻葬造 贼则藻藻 泽责藻糟蚤藻泽 凿蚤枣枣藻则 蚤灶 葬糟糟造蚤皂葬贼蚤燥灶 燥枣 灶藻贼 责澡燥贼燥泽赠灶贼澡藻泽蚤泽 贼燥 藻造藻增葬贼藻凿 悦韵圆 葬灶凿
贼藻皂责藻则葬贼怎则藻援 栽则藻藻 孕澡赠泽蚤燥造燥早赠袁 员怨怨愿袁 员愿渊员员冤院 苑员缘鄄苑圆远援
咱员源暂 摇 砸燥遭藻则灶贼扎 孕袁 杂贼燥糟噪枣燥则泽 允援 耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 藻造藻增葬贼藻凿 悦韵圆 糟燥灶糟藻灶贼则葬贼蚤燥灶 葬灶凿 灶怎贼则蚤贼蚤燥灶 燥灶 灶藻贼 责澡燥贼燥泽赠灶贼澡藻泽蚤泽袁 泽贼燥皂葬贼葬造 糟燥灶凿怎糟贼葬灶糟藻 葬灶凿 灶藻藻凿造藻 则藻泽责蚤则葬贼蚤燥灶 燥枣
枣蚤藻造凿鄄 早则燥憎灶 晕燥则憎葬赠 泽责则怎糟藻 贼则藻藻泽援 栽则藻藻 孕澡赠泽蚤燥造燥早赠袁 员怨怨愿袁 员愿渊源冤院 圆猿猿鄄圆源员援
咱员缘暂 摇 王建林袁 温学发援 气孔导度对 悦韵圆浓度变化的模拟及其生理机制援 生态学报袁 圆园员园袁 猿园渊员苑冤院 源愿员缘鄄源愿圆园援
咱员远暂 摇 陶汉之袁 严子范援 茶树叶片蒸腾速率尧气孔导度和水分利用率的研究援 安徽农学院学报袁 员怨怨圆袁 员怨渊员冤院 猿猿鄄猿愿援
咱员苑暂 摇 申双和袁 陶寅袁 张方敏援 棉花阴尧阳叶的气孔导度和光合作用的观测对比及模型应用援 南京气象学院学报袁 圆园园愿袁 猿员渊源冤院 源远愿鄄源苑圆援
咱员愿暂 摇 柯世省袁 魏燕袁陈贤田袁葛勇袁吴秀珍袁陶梦希援 云锦杜鹃气孔导度和蒸腾速率对水分的响应援 安徽农业科学袁 圆园园苑袁 猿缘渊圆员冤院 远猿远猿鄄远猿远怨援
咱员怨暂 摇 成雪峰袁 张风云袁 柴守玺援 春小麦对不同灌水处理的气孔反应及其影响因子援 应用生态学报袁 圆园员园袁 圆员渊员冤院 猿远鄄源园援
咱圆园暂 摇 覃盈盈袁 甘肖梅袁蒋潇潇袁李军伟袁韦锋袁梁士楚援 红树林生境中互花米草气孔导度的动态变化援 生态学杂志袁 圆园园怨袁 圆愿渊员园冤院 员怨怨员鄄员怨怨缘援
咱圆员暂 摇 左应梅袁 陈秋波袁 邓权权袁 唐建袁 罗海伟袁 巫铁凯袁 杨重法援 土壤水分尧光照和空气湿度对木薯气孔导度的影响援 生态学杂志袁 圆园员员袁 猿园
渊源冤院 远愿怨鄄远怨猿援
咱圆圆暂 摇 卢振明袁 牛文远袁 张翼援 土壤含水量对冬小麦气孔导度开启程度的影响援 植物学报袁 员怨愿远袁 圆愿渊源冤院 源员怨鄄源圆远援
咱圆猿暂 摇 孕葬贼葬噪蚤 阅 耘袁 韵则藻灶 砸袁 运葬贼怎造 郧袁 杂蚤早皂燥灶 允援 悦葬灶燥责赠 糟燥灶凿怎糟贼葬灶糟藻 燥枣 孕蚤灶怎泽 贼葬藻凿葬袁 蕴蚤择怎蚤凿葬皂遭葬则 泽贼赠则葬糟蚤枣造怎葬 葬灶凿 匝怎藻则糟怎泽 责澡藻造造燥泽 怎灶凿藻则 增葬则赠蚤灶早
葬贼皂燥泽责澡藻则蚤糟 葬灶凿 泽燥蚤造 憎葬贼藻则 糟燥灶凿蚤贼蚤燥灶泽援 栽则藻藻 孕澡赠泽蚤燥造燥早赠袁 员怨怨愿袁 员愿渊缘冤院 猿园苑鄄猿员缘援
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