全 文 ：第 ! 卷第 # 期
$%&& 年 && 月
生"物"加"工"过"程
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fB>;! ,B;#
,Ba;$%&&
IBD%&%;!#!2P;DJJE;$ <#43;$%&&;%#;%&
收稿日期%$%&& <%1 <%!
基金项目%江西省教育厅 $%&% 年青年科学基金资助项目"M++&%$((#
作者简介%徐芬芬"&!43#$女$江西奉新人$硕士$讲师$研究方向%植物逆境生理$0*HGD>% C`V>H434(g&#;XBH
钙)水杨酸和壳聚糖复配处理对小白菜抗盐性的诱导
徐芬芬$韩金多$李"坚$罗晓燕
"上饶师范学院 生命科学学院$上饶 1%%&#
摘"要%以小白菜"<%,+0 081&,7%+,,130"+5&5,+,-3#为对象$采用根际施用结合叶面喷洒的方法$研究)G)>
$
)壳聚
糖"X8D?BJGE$)bY#和水杨酸"JG>DXV>DXGXDI$YL#两两复配及三元复配对小白菜盐胁迫逆境的诱抗作用( 结果表明%
YL$)bY$)G)>
$
复配施用均能显著降低盐胁迫下小白菜的盐害指数$降低小白菜叶片的丙二醛"T/L#含量$增强过
氧化物酶"9[/#活性$提高叶绿素含量( 各处理以)bY j)G)>
$
复配施用对小白菜的诱导抗盐效果最好$对小白菜
生长的促进作用最显著( YL$ )bY$ )G)>
$
三元复配的效果不如二元复配效果好$复配后存在一定的拮抗作用(
关键词%诱导&小白菜&盐胁迫
中图分类号%5!1(c43""""文献标志码%L""""文章编号%$ <#43"$%&&#%# <%%(! <%1
)/G3:0G426027:56:.3I$156.:L6.:5:.G$5/G:-.F215/:2I960Z0G
F405FI0/F2/156FF26045/:0./>%,,+2 2:3&,9%+,,,3-2"+4&4,+,5-
QR]AECAE$NL,+DEI=B$.O+DGE$.R[QDGBVGE
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*J1F45:F%b8ADEI=XDEFACAX?JBC)G)>
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GEI CB>DG@JU@GV\A@ADEaAJ?DFG?AI;b8A@AJ=>?JJ8B\AI ?8G?YL$ )bY$ )G)>
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$
?A@EG@VXBHUB=EI \GJ
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K0L M24G1%DEI=XDEF& <%,+0 081&,7%+,,130"+5&5,+,-3& JG>?J?@AJJ
""在我国$盐渍土地面积不断扩大$土壤次生盐
渍化致使蔬菜生长发育迟缓$产量与品质下降$严
重的地方甚至无法耕种( 通过生物技术开发和利
用盐碱地是未来发展农业的重要课题*&+ ( 对作物
盐害或耐盐机理的研究表明$利用化学调控手段是
提高作物耐盐性的有效措施之一(
水杨酸"JG>DXV>DXGXDI$ YL#)壳聚糖"X8D?BJGE$
)bY#是植物抗病反应和诱导植物对非生物逆境反
应的抗逆信号分子$两者均能诱导植物体内抗病相
关蛋白"9eJ#的产生$提高保护酶活性$增加渗透调
节物质及次生代谢产物含量$从而提高植物的抗病
性)耐盐性及抗热性等*$ <+ $说明 YL))bY 两种信号
转导途径之间可能存在交叉作用(
钙作为一种重要的细胞膜的保护物质$可通过
把膜表面的磷酸盐和磷酸酯以及蛋白质的羟基桥
连起来$从而维持盐胁迫下细胞质膜)叶绿体膜和
液泡膜的稳定性以及 Lb9GJA的活性*1 <(+ ( 董发才
等*#+研究发现$钙可以减轻盐胁迫对小麦造成的伤
害$维持细胞膜的正常状态$保持质膜超级化状态$
促进根细胞质膜^j通道开放和根对 ^j的吸收$增
强根对钾离子和钠离子的选择性吸收与运输$降低
叶片电解质渗漏率$增加干物质积累$使植物适应
盐胁迫(
水杨酸)壳聚糖和钙单剂对植物抗性的诱导作
用已有较多研究$但其复配处理对植物抗性的诱导
效果研究较少( 董涛等*4+研究发现$YL与 )bY 共
同施用提高了黄瓜幼苗对盐胁迫的抗性$壮苗指数
分别比对照和 YL))bY 单独施用提高了 &(c!h)
3c&h)3c%$h$差异达到了显著水平&同时还发现$
)G
$j可提高 YL和)bY的诱导抗盐效果*3+ ( 笔者前
期研究的结果表明$单独施用 YL或 )bY 均可增强
小白菜的抗盐性*! <&%+ $但有关 )G)>
$
)YL和 )bY 三
者复配处理对小白菜抗盐的诱导未见报道(
本文考察)G)>
$
)YL和 )bY 两两复配及三元复
配对盐胁迫下小白菜的诱抗作用$为小白菜在栽培
生产实践中$利用复合化学诱抗剂来缓解其盐害提
供理论依据(
D?材料与方法
DND?试验材料
供试的小白菜"<%,+0 081&,7%+,,130"+5&5,+,#
品种为.上海夏冬青/&)bY 为浅褐色皮状固体$脱
乙酰度
(
3(h$美国 YDFHG公司&水杨酸"YL#"含量
(
!!c(h$Le#))G)>
$
"Le#$北京化学试剂公司(
DNB?材料培养和诱导处理
将小白菜种子在体积分数为 4%h乙醇中消毒 (
HDE$然后用自来水冲洗 $ 8$并用蒸馏水冲洗 遍以
上$最后用滤纸吸干水分备用( 选取直径 ! XH的培
养皿$内铺 $ 层滤纸$挑选基本均匀一致)色泽紫红
的饱满种子 &%% 粒播种于滤纸之上( $( l下催芽$
选择长势一致的种子播种于口径为 $( XH)高 $( XH
的圆形塑料花盆内$栽培基质为体积相同的洗净的
细沙"粒径 %c$ k& HH#$每盆 ( 株( 用NBGF>GEI 完
全营养液浇灌$在人工遮雨棚中培养(
待幼苗第 $ 片真叶初展时$进行诱导处理$每株
根际注射 $% H.诱抗剂$并于 $ I 后叶面喷施相同
浓度诱抗剂$叶面)叶背均匀喷施$对照喷等量清
水$量足但不滴下( 具体处理设置为 )^ %正常对照$
无逆境胁迫&be&%&(% HHB>2.,G)>胁迫"前期预备
试验发现$&(% HHB>2.为 ,G)>显著抑制小白菜种
子萌发的浓度$所以幼苗期试验均采用 &(% HHB>2.
,G)>作为盐胁迫处理#&be$%&(% HHB>2.,G)>胁
迫$&(% HF2.)bY j&c% HHB>2.YL诱导&be%&(%
HHB>2.,G)>胁迫$&(% HF2.)bY j( HHB>2.)G)>
$
诱导&be1% &(% HHB>2.,G)>胁迫$ &c% HHB>2.
YLj( HHB>2.)G)>
$
诱导&be(%&(% HHB>2.,G)>胁
迫$&(% HF2.)bY j&c% HHB>2.YLj( HHB>2.
)G)>
$
诱导( 完全随机区组排列$每个处理 次重
复$每个重复 1 盆( 苗期管理采用常规方法$保持各
处理小区一致(
DNQ?盐胁迫逆境
诱导后 ( I 进行盐胁迫逆境处理$用注射器吸
取 &(% HHB>2.,G)>缓慢注入根际基质中$每株
1% H.$渗出的溶液再返倒回盆中$每 天处理 & 次$
共处理 ( 次(
DNV?测定方法
&c1c&"盐害指数
于盐胁迫后第 $% 天调查第 &)$ 片真叶盐害状
况( 盐害级别标准%% 级$无症状&$ 级$轻度盐害$叶
片边缘失水焦枯达 &2$&1 级$中度盐害$叶片边缘全
部失水焦枯$并向叶片中部扩展达 &%h&# 级$重度
盐害$叶片失水焦枯面积达 (%h&3 级$极重度盐害$
叶片完全失水焦枯$死亡( 计算盐害指数和抗盐
效果(
盐害指数 H)
"/+& J%c1 Q/+$ J%c##
"调查株数 J盐害最高级值# J&%%K
式中%/+&$/+$ 表示盐害级别&+表示植株号$&$$ 表
示第 &)$ 片真叶(
抗盐效果m"对照盐害指数 处理盐害指数#2
对照盐害指数o&%%h(
&c1c$"生长指标
于盐胁迫处理后的第 &( 天$每个处理随机选取
&% 株$分别调查植株株高"测量法#)展开叶数)最大
叶片面积"格点法#和单株干质量"烘干称质量法#(
&c1c"生理指标
于盐胁迫处理后的第 &( 天$取第 $) 片真叶分
别测定如下指标%叶绿素含量测定采用比色法*&&+ &
过氧化物酶"9[/#活性测定采用愈创木酚法*&&+ &丙
二醛"T/L#含量测定采用b-L显色法*&&+ ( 以上各
指标的测定每个处理均重复 次$结果取平均值(
%# 生"物"加"工"过"程"" 第 ! 卷"
以上各指标重复 次$结果采用 YLY 软件/=E*
XGExJ新复极差多重比较进行差异显著性分析(
B?结果与分析
BND?,5,6
B
)!*和 ,E!复配对小白菜盐胁迫的诱
抗作用
""通过调查盐胁迫处理后第 $% 天小白菜第 &)$ 片
真叶的盐害状况$得到盐害指数$并计算出抗盐效果$
结果见表 &( 由表 &可知%)G)>
$
)YL和)bY复配处理
均能显著降低盐害指数"4n%c%&#$对小白菜盐胁迫
逆境具有明显的诱抗作用( 不同复配处理间盐害指
数的比较$以)bY j)G)>
$
复配处理最低$显著低于其
他处理"4n%c%(#$各处理大小顺序"从小到大#%
)bY j)G)>
$
$YLj)bY$YLj)G)>
$
$YLj)bY j)G)>
$
$
,G)>&抗盐效果大小"从大到小#%)bY j)G)>
$
$YLj
)bY$YLj)G)>
$
$YLj)bY j)G)>
$
( 结果表明%三元
复配的抗盐效果不如二元复配$而二元复配处理中又
以 )bY j)G)>
$
盐害指数显著低于其他处理
"4n%c%(#$抗盐效果最好(
三元复配后存在一定的拮抗作用$这与董涛*3+
的研究结果不一致$可能与所使用的浓度过高或所
使用的材料不同有关$本试验使用的 YL和 )bY 的
浓度分别为 &c% HHB>2.和 &(% HF2.$远高于董
涛*3+所使用的浓度"%c& HHB>2.和 (% HF2.#( 因
此$三元复配诱导小白菜的抗盐效果可通过降低各
组分的浓度进行进一步的研究和探讨(
表 D?,5,6
B
$!*和,E!对小白菜盐胁迫的诱抗作用
E5J60D?)/G3:F.2/27,5,6
B
$!*5/G,E!2/
95T:-2.3/G04F-0156F1F4011
处理方法 盐害指数2h 抗盐效果2h
,G)>
$c(1
GL
%
YLj)bY
(c&4
X)/
31c&&
YLj)G)>
$
#c14
X)
3%c&$
)bY j)G)>
$
c41
I/
33c(&
YLj)bY j)G)>
$
&$c14
6-
#&c#3
"注%同列不同大小写字母分别表示差异达极显著"4n%c%&#和差
异显著"4n%c%(#的水平(
BNB?,5,6
B
)!*和 ,E!复配对盐胁迫下小白菜生
长的影响
""于盐胁迫后的第 &( 天$每处理随机选取 &% 株
幼苗$测定株高)展开叶片数)最大叶片面积和单株
干质量等指标$结果见表 $( 由表 $ 可知%盐胁迫逆
境下小白菜植株的单株干质量)株高)最大叶面积
和展开叶片数等均显著低于正常 )^ "4n%c%(#$
)G)>
$
)YL和)bY任一复配处理各生长指标均显著
提高"4n%c%(#( 各复配处理间比较$除株高外$其
他指标均以 )bY j)G)>
$
处理对生长促进作用最显
著$YLj)bY 和 YLj)G)>
$
处理其次$YL) )bY 和
)G)>
$
三元复配的效果不如二元复配效果好$复配后
存在一定的拮抗作用(
表 B?,5,6
B
)!*和,E!复配对盐胁迫下小白菜生长的影响
E5J60B?#70:F127,5,6
B
$!*5/G,E!2/;42MF-2795T:-2.3/G04F-0156F1F4011
处理方法 单株干质量2F 株 高2XH 最大叶面积2XH$ 展开叶片数
)^
%c$##
GL
4c$1
GL
&1c&1
GL
(c3
GL
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I)
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GL
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$
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&$c!%
6-)
(c&4
GL
"""""""注%同列不同大小写字母分别表示差异达极显著"4n%c%&#和差异显著"4n%c%(#的水平(
BNQ?,5,6
B
)!*和 ,E!复配对盐胁迫逆境下小白
菜叶片生理指标的影响
""过氧化物酶"9[/#与植物抗性反应的关系的
研究比较多*( 第 $) 片真叶分别测定其叶绿素含量)过氧化物酶
活性和T/L含量等生理指标$实验结果见表 ( 由
表 可知%,G)>逆境下小白菜的叶绿素含量
"4n%c%(#和 9[/活性均显著降低 "4n%c%&#$
T/L含量显著增加"4n%c%&#( 这说明$盐胁迫
下$小白菜叶绿素合成受阻$叶片质膜透性增大(
)G)>
$
$YL$)bY任一复配处理均显著提高小白菜的
叶绿素含量和9[/活性"4n%c%(#$显著降低T/L
&#"第 # 期 徐芬芬等%钙)水杨酸和壳聚糖复配处理对小白菜抗盐性的诱导
含量"4n%c%&#( 由此可见$诱抗剂可通过促进盐
胁迫下小白菜叶绿素的合成)增强抗氧化能力和稳
定细胞膜结构等来体现抗盐效果及促进植株生长(
比较各复配处理发现%叶绿素含量在各复配处
理无显著差异&9[/活性和 T/L含量在各复配处
理时差异显著$其中$9[/活性以 )bY j)G)>
$
处理
显著高于其他处理"4n%c%&#$T/L含量以 )bY j
)G)>
$
处理显著低于其他处理"4n%c%&#(
表 Q?,5,6
B
)!*和,E!复配对盐胁迫逆境下小白菜生理指标的影响
E5J60Q?#70:F127,5,6
B
$ !*5/G,E!2/9-L1.262;L ./G0Z 2795T:-2.3/G04F-0156F1F4011
处理方法
叶绿素含量2
"HF!F
<&
]S#
9[/活性2
"R!F
<&
]S!HDE
<&
#
T/L含量2
"
$
HB>!F
<&
]S#
)^
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6-)
#c13
X)
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6L
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GL
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6-
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$
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$
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GL
(#c
GL
#c(4
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$
%c!%#
GL
1c11
X/0
!c$1
6-
"""""""注%同列不同大小写字母分别表示差异达极显著"4n%c%&#和差异显著"4n%c%(#的水平(
Q?结论
对)G)>
$
)YL和)bY 种化学诱抗物质复配处
理诱导小白菜的抗盐效果进行比较$以期选出最优
复配组合( 试验结果表明%)G)>
$
)YL和)bY 任一复
配处理均能显著降低小白菜的盐害指数$改善盐胁
迫下小白菜的植株株高)展开叶片数)最大叶面积
和单株干质量等生长指标$显著提高叶片的叶绿素
含量和9[/活性$显著降低叶片的T/L含量$促进
小白菜在盐胁迫逆境下的正常生长( 其中 )G)>
$
)
YL和)bY两两复配的诱导抗盐效果及对生长的促
进作用均优于三元复配处理$两两复配处理又以
)bY j)G)>
$
处理盐害指数显著低于其他处理$9[/
活性显著高于其他处理$T/L含量显著低于其他处
理$对生长促进作用最显著$抗盐效果最好(
参考文献%
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JG>DXV>DXGXDI DE \8AG?FAEB?VUAJ*++;-DB>BFDG9>GE?G@=H$$%%($
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植物学通报$$%%&$&3"1#%1!%*1!(;
* # +"董发才$崔香环$安国勇$等;)G$j在茉莉酸甲酯诱导拟南芥
气孔关闭中的信号转导作用*++;植物生理与分子生物学学
报$$%%$$$3"##%1(4*1#$;
* 4 +"董涛$张志刚$尚庆茂;水杨酸和壳聚糖对黄瓜幼苗耐盐性的
共诱导作用*++;中国蔬菜$$%%!"$#%1#*(%;
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导效应*++;亚热带植物科学$$%&%$!"#%&(*&4;
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$# 生"物"加"工"过"程"" 第 ! 卷"