全 文 ：第 36 卷第 3 期
2016年 2月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.36,No.3
Feb.,2016
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:公益(气象)行业科研专项(GYHY201306037); 国家十二五科技支撑计划项目(2014BAD10B70)
收稿日期:2014鄄05鄄13; 摇 摇 网络出版日期:2015鄄06鄄12
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: yzq@ nuist.edu.cn
DOI: 10.5846 / stxb201405130981
杨再强, 韩冬, 王学林, 金志凤.寒潮过程中 4个茶树品种光合特性和保护酶活性变化及品种间差异.生态学报,2016,36(3):629鄄641.
Yang Z Q, Han D, Wang X L, Jin Z F.Changes in photosynthetic parameters and antioxidant enzymatic activity of four tea varieties during a cold wave.Acta
Ecologica Sinica,2016,36(3):629鄄641.
寒潮过程中 4个茶树品种光合特性和保护酶活性变化
及品种间差异
杨再强1,2,*, 韩摇 冬1, 王学林1, 金志凤3
1 南京信息工程大学气象灾害预报预警与评估协同创新中心, 南京摇 210044
2 南京信息工程大学江苏省农业气象重点实验室, 南京摇 210044
3 浙江省气象服务中心, 杭州摇 310017
摘要:以茶树品种龙井 43号(Longjing No.43)、鸠坑(Jiukeng)、乌牛早(Wuniuzao)、福鼎大白茶(Fortin white tea)为试材,研究了
一次寒潮过程对 4个茶树品种叶片的光合特性、叶绿素荧光参数和保护酶活性的影响,并利用主成分分析方法确定 4个茶树品
种的抗寒性。 结果表明:寒潮初期,随着气温的降低,4个茶树品种的叶绿素含量、最大光合速率(Pmax)、表观量子效率(AQY)、
最大光化学量子产量(Fv / Fm)、非光化学淬灭(qN)均呈现下降趋势,在气温回升期间随气温升高而有所增加,且福鼎大白茶的
叶绿素含量、Pmax、AQY、Fv / Fm的值为 4个品种中最大,qN的平均值以乌牛早为最小,鸠坑最大;4种茶树的过氧化物酶(POD)
活性在寒潮及恢复期间持续增强;4种茶树 POD活性的平均值以龙井 43号最小,福鼎大白茶最大;叶片的气孔限制值(Ls)和丙
二醛(MDA)含量在降温和气温回升过程中,表现出先增加后降低的趋势,整个期间的 Ls 和 MDA 含量的平均值以福鼎大白茶
为最小,龙井 43号最大;利用主成分分析法对 4品种茶树的光合参数、荧光参数和抗氧化酶活性进行分析,得到 4 个品种茶树
的抗寒性顺序为:福鼎大白茶>乌牛早>鸠坑>龙井 43号。 研究结果为茶树的引种及茶叶生产布局提供理论依据。
关键词:茶树; 寒潮; 光合特性; 保护酶活性; 主成分分析
Changes in photosynthetic parameters and antioxidant enzymatic activity of four
tea varieties during a cold wave
YANG Zaiqiang1,2,*, HAN Dong1, WANG Xuelin1, JIN Zhifeng3
1 Collaborative Innovation Center on Forecast and Evaluation of Meteorological Disasters, Nanjing University of Information Science & Technology, Nanjing
210044, China
2 Jiangsu Key Laboratory of Agricultural Meteorology, Nanjing University of Information Science & Technology, Nanjing 210044, China
3 Zhejiang Meteorological Service Center, Hangzhou 310017, China
Abstract: Tea plant (Camellia sinensis) cultivation has a long history in China. The range of optimum growth temperature
of tea is considered to be between 20益 and 30益 . Significant decrease in temperature during a cold wave can harm tea
plantations. Cold stress is a major abiotic factor that affects photosynthesis, respiration, transpiration, and some other
physiological processes such as antioxidant enzymatic activity. Previous studies have evaluated stress tolerance of plants
using photosynthetic parameters, chlorophyll fluorescence parameters, and antioxidant enzymatic activity. Effects of cold
stress on physiological and biochemical indices, as well as on photosynthetic parameters have been studied under
environmentally controlled conditions. The objective of this study was to investigate the effect of cold wave on the
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photosynthetic parameters and antioxidant enzymatic activity in four green tea varieties, Longjing No. 43, Jiukeng,
Wuniuzao, and Fortin white tea under field conditions in 2013. Data on the daily temperature (minimum, maximum, and
mean), daily relative humidity (minimum, maximum, and mean), and daily solar radiation were collected to identify the
most important factor that affects the tea plant during the cold wave. The mean daily temperature was significantly reduced
from November 23 to 25, reached the lowest value on Nov 28, and then began to rise. The total chlorophyll content,
photosynthetic rate ( Pmax ), apparent quantum yield ( AQY), PS 域 photochemical efficiency ( Fv / Fm), and non鄄
photochemical quenching (qN) of all four tea varieties were initially decreased and then increased from November 23 to
December 5. Fotin had the maximum values of chlorophyll content, Pmax, AQY, and Fv / Fm. Wuniuzao had the minimum
mean value of qN. Jiukeng had the maximum mean value of peroxidase (POD) activity that increased continuously from
November 23 to December 5, while Longjing No.43 and Fortin had the minimum values of POD activity. Stomatal limiting
value (Ls) and malondialdehyde (MDA) contents increased initially and then decreased from November 23 to December 5;
Longjing No.43 had the maximum mean value of MDA, while Fortin had the minimum mean value. The total chlorophyll
content, Pmax, AQY, Fv / Fm, and qN were positively correlated with the minimum daily temperature, while Ls and POD
activity were negatively correlated with the minimum daily mean temperature. The minimum daily mean temperature was the
abiotic factor that had the most significant effect on the photosynthetic parameters and antioxidant enzymatic activity in all
four tea varieties. Principal component analysis ( PCA) provided a quantitative evaluation of photosynthetic parameters,
fluorescence parameters, and antioxidant enzymatic activity under cold stress conditions. PCA showed that MDA content,
Fv / Fm, and POD activity were the main factors that affected the biological activity in all four tea varieties. Cold tolerance
evaluation index of Fortin and Longjing No. 43 was the highest ( 8. 38) and the lowest ( - 6. 88), respectively. Both
Wuniuzao and Jiukeng had moderate cold tolerance evaluation indices and the latter was less cold tolerant that the former. In
response to cold stress, plants, including tea, have diverse mechanisms that allow them to mitigate and adjust to cold
environmental conditions.
Key Words: Camellia sinensis; cold wave; photosynthetic parameters; protective enzyme activities; principal
component analysis
茶树(Camellia sinensis)在我国栽种历史悠久,是我国南方传统的经济植物[1]。 我国茶树资源丰富,山茶
科植物已经达到 23 属 380 多种[2],且种植区域不再局限于南方地区。 茶树的最适生长温度范围为 20—30 益
左右,寒潮剧烈的降温会直接对茶树产生危害[3],严重影响了茶树正常的生长发育。
光合作用是植物体内重要的生理过程,可以作为判断植物生长和抗逆性强弱的指标。 低温会造成植物光
合速率的下降[4鄄5],当温度降至引起冷害的临界温度时,光合作用就会受到抑制且低温会增加冷敏感植物和
抗冷植物发生光抑制的可能性[6]。 叶绿体是细胞进行光合作用的细胞器[7],在发生低温危害时,叶绿素含量
逐渐降低,叶绿素荧光动力参数发生改变,光系统活性减低,目前已经证实厚皮甜瓜[8]、马铃薯[9]、甜椒、黄
瓜[10鄄11]、佛手[12]叶绿素各成分随低温胁迫而降低,叶片的净光合速率也逐步降低。 孔云海[13]与和红云等[14]
研究发现低温会导致叶绿素荧光参数 PS域 photochemical efficiency (Fv / Fm)比值下降,Non鄄photochemical
quenching (qN)值升高,刘慧英等[15]发现低温处理下嫁接西瓜苗的 qN值逐渐降低。 同时,前人研究表明,低
温胁迫下植物体内的抗氧化酶活性发生改变[16鄄18],且抗寒性不同品种的变化存在差异[19鄄20]。 黄华涛等[21]的
研究认为冬季低温使茶树叶片中过氧化物酶 Peroxidase(POD)活性提高,POD同工酶谱带同时增加。 武雁军
等[22]发现抗寒性强的品种在低温下抗氧化酶保护酶活性较高,且能产生更多的可溶性蛋白。 刘伟等[23]对葡
萄枝条进行低温处理后,发现保护酶 POD的活性呈现先降低再升高后降低的变化趋势,在低温胁迫下葡萄的
枝条的保护酶活性变化与品种间的抗寒性存在相关性。
关于低温胁迫对茶树光合和保护酶活性的影响的研究,前人主要以人工环境控制实验进行研究,而针对
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一次寒潮降温过程对田间茶树叶片的光系统活性和保护酶的影响至今未见报道。 本文在江苏省南京市发生
的一次寒潮过程期间对 4种茶树(龙井 43号、乌牛早、鸠坑、福鼎大白茶)的光合特性和抗氧化酶活性进行了
研究,研究结果为茶树种植布局和气象灾害防御提供依据。
1摇 材料与方法
1.1摇 寒潮的定义标准
按照《寒潮等级》国家标准(GB / T 21987—2008),对局地而言,冷空气影响后,日最低气温下降幅度 24h
逸8 益,或 48h逸10 益,或 72h逸12 益,且最低气温臆4 益,即为一次寒潮天气过程。
1.2摇 试验设计
试验于 2013年 11月 23日至 2013年 12月 6日在南京信息工程大学进行,以 7 年生的 4 个茶树品种龙井
43号(Longjing No.43)、鸠坑(Jiukeng)、乌牛早(Wuniuzao)、福鼎大白茶(Fortin white tea)为试材,选取生长基
本一致、健壮的茶树,采样时选取上部全展开功能叶片,每两天测定 4 个品种茶树叶片叶绿素含量、光合作用
特性、荧光动力参数、及保护性酶活性。 各茶树品种植株基本情况见表 1。
表 1摇 4种茶树基本情况(平均值依标准差)
Table 1摇 Characteristics of four examined plant species (mean依Standard deviation)
品种 Varieties 平均叶质 / mmAverage leaf quality
平均叶面积 / cm2
Average leaf area
平均株高 / cm
Average height
平均冠幅 / cm
Average crown
龙井 43号 Longjing No.43 0.23依0.02 16.8依0.8 70.3依1.0 64.2依1.1
鸠坑 Jiukeng 0.26依0.02 16.7依0.7 71.0依1.1 58.9依0.9
乌牛早 Wuniuzao 0.30依0.03 18.4依0.8 69.5依1.0 52.5依0.7
福鼎大白茶 Fortin white tea 0.35依0.02 21.6依1.0 70.1依0.9 59.7依0.8
摇 摇 平均叶质和平均叶面积测量的为采样区叶片
1.3摇 测定项目与方法
(1)天气数据摇 来源于试验地附近 50 m 的南京信息工程大学大气观测场的数据,收集了 2013 年 11 月
23日至 2013年 12月 6日茶树受低温胁迫和恢复期间的天气数据,包括气温(益)、相对湿度(%)和太阳总辐
射(滋mol m-2 s-1),每隔 10min读取 1次测量值。
(2)叶绿素含量的测定摇 选取每棵植株上的成熟叶 3—5 片,洗净擦干,剪碎,称取 0.2 g,置于 95%乙醇中
48 h直至叶片中的叶绿素完全被提取出。 取提取液在紫外分光光度计 UV鄄1800(日本岛津)中采用比色法测
定光密度(OD)值[24],每个处理重复 3 次。
(3)光合参数的测定摇 试验期间,取茶树从上往下数第 3节位成熟叶,用 LI鄄6400便携式光合作用测定系
统在 9:00—11:00间测定 4种茶树的叶片光合特性,每个处理重复测定 3 次。 同时测定光响应曲线,测定时
设计 CO2浓度为(400依10) 滋mol / mol,光强梯度设计:2000、1600、1400、1200、1000、800、600、400、200、100、50、
0 滋mol m-2 s-1等 12 个水平,根据模型模拟得到光响应曲线,求得光合参数 Pmax与表观量子效率 Apparent
Quantum Yield(AQY)。 选取光强为 1000 滋mol m-2 s-1,计算得到胞间 CO2浓度(Ci)(滋mol / mol),从而得到气
孔限制值 Ls, Ls = 1 - Ci / Ca ,Ca为环境中 CO2浓度(滋mol / mol)。
(4)荧光参数的测定摇 选取与测光合参数相同部位的叶片,用 FMS鄄2型便携式荧光仪(英国 Hansatech)
测定叶片 PS域的光化学效率和 PS域的光合电子传递量子效率,测定前暗适应 30 min,然后依次测定叶绿素
荧光动力学参数。 包括 PS域的最大光化学效率(Fv / Fm)和非光化学猝灭系数(qN) [25]。 每个参数的测定进
行 3 次重复。
(5)酶活性参数的测定摇 选取植株顶端从上到下的第 5—8 位叶片,采集后迅速置于液氮中冷却,然后保
存于冰箱中冷冻,称取 0.5 g左右样品放入研体中,加入 5 mL pH7.8 的磷酸缓冲液(0.2 mol / L 的 KH2PO4和
0.2 mol / L的 K2HPO4配制)和少量石英砂,冰浴研磨,匀浆倒入离心管中,于 0 益,4000 r / min冷冻离心20 min,
136摇 3期 摇 摇 摇 杨再强摇 等:寒潮过程中 4个茶树品种光合特性和保护酶活性变化及品种间差异 摇
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上清液(酶液)倒入试管中,置于 0—4 益下保存,用于 POD活性和 MDA含量的测定,每次测定重复 3 次。 过
氧化物酶(POD)活性测定用愈创木酚法[26],以每分钟内 OD470的增加量表示其活性。 丙二醛 Malondialdehyde
(MDA)含量测定采用硫代巴比妥酸比色法[27]。
1.4摇 数据统计分析
试验数据运用 DPS软件、SPSS18.0软件进行相关统计计算和多重分析,Excel软件作图。 用 Duncan 检验
(琢= 0.05)进行多重比较。
对光响应测定结果采用刘建锋等的[28]方法,构建非直角双曲线方程估算光响应参数。
茶树抗寒性采用主成分分析方法。 在计算时先将数据进行标准化,以累积贡献率达 85%以上为参考值,
确定主成分个数[29]。
2摇 结果与分析
2.1摇 寒潮期间天气数据的变化
由图 1中寒潮期间每日平均、最高和最低温度变化的曲线图可知,11 月 23 日与 26 日的日最低气温分别
为:14.59 益和 2.49 益,符合日最低气温下降幅度 72 h逸12 益,且最低气温臆4 益,判断此为一次寒潮过程。
图 1摇 寒潮期间的气温、相对湿度、日总太阳辐射
Fig.1摇 Changes of daily temperature, daily related humidity and daily global solar radiation during the cold wave
而后,11月 28—29日还有一次强冷空气过程,气温持续下降。 从 11 月 23 日到 25 日,日平均气温显著降低,
25日到 26日稍有回升,28 日日平均气温到达最低值,为-1.70 益,随后至 11 月 30 日,气温明显升高,12 月
236 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 36卷摇
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3日以后,气温较平稳,围绕 8 益上下波动,认为是此次寒潮过程的恢复期。 11 月 23 日到 28 日,日最低气温
持续下降,28日达到最小值,而后日最低气温的值逐渐升高,12 月 3 日后日最低气温保持在 4 益以上。 日最
高气温与日平均气温存在相似的变化。
寒潮期间每日平均、最高和最低相对湿度的变化曲线(图 1),从 11 月 24 日至 29 日,日平均相对湿度一
直呈现下降趋势。 29 日的日平均相对湿度值最小,仅为 34.0%,29 日后日平均相对湿度逐渐增加,在 12 月
1日存在一个较大值,随后的变化趋势为先降低再升高。 寒潮期间的日最低相对湿度的变化趋势与日平均相
对湿度的变化趋势相似。
寒潮期间每日太阳总辐射的变化(图 1),11月 23、24、25日太阳总辐射值较小,25 日以后,日太阳总辐射
有明显的上升趋势,而后又开始呈下降趋势。 可见日太阳总辐射的变化与日平均温度和日平均相对湿度的变
化步调不一致。
2.2摇 寒潮过程对茶树叶片光合特性的影响
2.2.1摇 寒潮过程对茶树叶片中叶绿素含量的影响
寒潮过程中,4 种茶树叶片中叶绿素 a、叶绿素 b、类胡萝卜素含量的变化(表 2),表明,此次寒潮过程中,
4 种茶树叶片中叶绿素的含量虽然差异较大,但总体的变化趋势一致,11月 23日至 12月 1日,叶绿素 a、叶绿
素 b含量逐渐降低,12月 1日后叶绿素 a、b含量缓慢上升,4 种茶树在试验结束时叶绿素 a 含量较初始时稍
有降低,叶绿素 b下降幅度稍大,各品种分别下降了龙井 43 号 21.5%、鸠坑 4.3%、乌牛早18.3%、福鼎大白茶
11.6%,表明寒潮对叶绿素 b的影响大于叶绿素 a。 类胡萝卜素的变化因茶树品种不同而不同,寒潮前 6d,
4个品种的类胡萝卜素含量均降低,而后随时间的持续增加,寒潮恢复后茶树叶片中类胡萝卜素含量高于初
始值。
表 2摇 寒潮过程中 4 种茶树叶片叶绿素含量的变化
Table 2摇 Changes of chlorophyll content in four Camellia sinensis leaves during the cold wave
日期
Date
品种
Varieties
叶绿素 a
Chlorophyll a / (mg / g)
叶绿素 b
Chlorophyll b / (mg / g)
类胡萝卜素
Carotenoid / (mg / g)
11月 23日 龙井 43号 1.70依0.13d 0.51依0.02b 0.35依0.01c
Nov.23 鸠坑 1.77依0.15c 0.47依0.02d 0.43依0.02b
乌牛早 1.88依0.14b 0.60依0.04a 0.43依0.04b
福鼎大白茶 1.95依0.20a 0.60依0.04a 0.52依0.03a
11月 25日 龙井 43号 1.69依0.11d 0.41依0.03d 0.32依0.01c
Nov.25 鸠坑 1.71依0.12c 0.45依0.02c 0.35依0.01bc
乌牛早 1.80依0.12b 0.52依0.03b 0.36依0.02b
福鼎大白茶 1.87依0.15a 0.57依0.04a 0.43依0.02a
11月 27日 龙井 43号 1.64依0.07d 0.33依0.02c 0.34依0.02d
Nov.27 鸠坑 1.67依0.08c 0.39依0.01b 0.37依0.02c
乌牛早 1.75依0.11b 0.46依0.03a 0.43依0.03b
福鼎大白茶 1.80依0.14a 0.47依0.02a 0.47依0.03a
11月 29日 龙井 43号 1.59依0.05d 0.27依0.01d 0.44依0.02d
Nov.29 鸠坑 1.60依0.05c 0.33依0.01c 0.45依0.03c
乌牛早 1.69依0.09b 0.37依0.02b 0.47依0.04b
福鼎大白茶 1.73依0.13a 0.45依0.02a 0.49依0.03a
12月 1日 龙井 43号 1.58依0.03d 0.26依0.02d 0.44依0.02d
Dec.1 鸠坑 1.60依0.04c 0.34依0.02c 0.45依0.02c
乌牛早 1.66依0.07b 0.37依0.03b 0.47依0.02b
福鼎大白茶 1.76依0.13a 0.45依0.03a 0.54依0.04a
12月 3日 龙井 43号 1.63依0.05d 0.33依0.02c 0.47依0.03c
336摇 3期 摇 摇 摇 杨再强摇 等:寒潮过程中 4个茶树品种光合特性和保护酶活性变化及品种间差异 摇
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续表
日期
Date
品种
Varieties
叶绿素 a
Chlorophyll a / (mg / g)
叶绿素 b
Chlorophyll b / (mg / g)
类胡萝卜素
Carotenoid / (mg / g)
Dec.3 鸠坑 1.67依0.08c 0.41依0.03bc 0.47依0.03c
乌牛早 1.76依0.09b 0.43依0.02b 0.50依0.04b
福鼎大白茶 1.83依0.15a 0.49依0.02a 0.56依0.04a
12月 5日 龙井 43号 1.67依0.07d 0.40依0.03d 0.49依0.03c
Dec.5 鸠坑 1.70依0.08c 0.45依0.02c 0.49依0.03c
乌牛早 1.81依0.13b 0.49依0.02b 0.53依0.04b
福鼎大白茶 1.87依0.16a 0.53依0.03a 0.57依0.03a
摇 摇 表中数据均为平均值依标准误。 每日同列不同字母表示品种间差异显著(P<0.05)
2.2.2摇 一次寒潮过程对 4种茶树叶片光合参数的影响
叶绿素总含量的变化(图 2),可见福鼎大白茶的叶绿素总含量在 11 月 29 日下降到最低,而其他 3 种茶
树在 12月 1日达到最小值,4种茶树叶绿素含量的变化步调不一致。 最大光合速率(Pmax)是光达到饱和时的
光合速率,反映了植物叶片的光合潜能。 随着寒潮的持续,4 种茶树的最大光合速率均呈下降趋势,11 月
图 2摇 寒潮过程中 4种茶树叶片叶绿素含量、最大光合速率、光量子效率、气孔限制
Fig.2摇 Changes of chlorophyll content, maximum photosynthetic rate, apparent quantum yield and stomatal limiting value in four Camellia
sinensis leaves during the cold wave
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29日下降为最低,福鼎大白茶的初始最大光合速率最高,是龙井 43 号初始最大光合速率的 1.93 倍,而 29 日
后 4种茶树的 Pmax开始缓慢上升。 表观量子效率(AQY)是光合作用中光能转化效率的指标之一,是净光合速
率与相应光量子通量密度的比值,寒潮期间,4 种茶树表观量子效率的变化呈现出明显而且相似的规律(图
2),从 11月 23日至 11月 29日,表观量子效率呈下降趋势(图 2),11 月 29 日 4 种茶树叶片表观量子效率较
初始分别下降了龙井 43号 71.8%、乌牛早 79.1%、鸠坑 68.3%、福鼎大白茶 77.2%,实验表明福鼎大白茶与乌
牛早和龙井 43号与鸠坑的种间差异不明显。 4种茶树的气孔限制值(Ls)自 23日起逐渐增大,12月 1 日达到
最大值,而后慢慢减小,稍延迟于 Pmax和 AQY的变化,4种茶树中福鼎大白茶的气孔限制值较其它 3个品种最
低(图 2)。
2.2.3摇 寒潮过程对茶树叶绿素荧光参数的影响
本次寒潮过程中 4种茶树的叶绿素荧光参数如表 3,由表 3 可知,4 种茶树在寒潮期间 Fv / Fm 的变化趋
势较一致,均为先降低后逐渐升高,11月 29日 4种茶树的 Fv / Fm的值下降到最低,除福鼎大白茶外其他 3种
茶树 Fv / Fm较 11月 23日分别降低了龙井 43号 19.2%,鸠坑 20.7%,乌牛早 4.7%,随着寒潮日数的增加 4 种
茶树品种间差异逐渐加大。 4种茶树叶片的 qN呈现出同步的变化趋势,11 月 23 日至 29 日,qN 的值逐渐降
低,11月 29日较 23日分别降低了福鼎大白茶 0.08<鸠坑 0.11<乌牛早 0.16<龙井 43号 0.17。
表 3摇 寒潮期间 4种茶树叶片叶绿素荧光参数的变化
Table 3摇 Changes of fluorescence parameters in four Camellia sinensis leaves during the cold wave
日期
Date
品种
Varieties
Fv / Fm
PS域maximal photochemical efficiency
qN
Non鄄photochemical quench
11月 23日 龙井 43号 0.83依0.04b 0.65依0.01a
Nov.23 鸠坑 0.82依0.04a 0.61依0.03a
乌牛早 0.84依0.03a 0.58依0.01b
Fortin white tea 0.85依0.03a 0.55依0.02a
11月 25日 龙井 43号 0.78依0.03b 0.60依0.01a
Nov.25 鸠坑 0.78依0.02a 0.63依0.01a
乌牛早 0.82依0.03a 0.56依0.01b
Fortin white tea 0.82依0.02a 0.52依0.02a
11月 27日 龙井 43号 0.73依0.01c 0.50依0.02b
Nov.27 鸠坑 0.72依0.01b 0.53依0.01a
乌牛早 0.76依0.02b 0.44依0.01c
Fortin white tea 0.78依0.03a 0.49依0.01b
11月 29日 龙井 43号 0.67依0.02c 0.48依0.02b
Nov.29 鸠坑 0.65依0.02b 0.50依0.02a
乌牛早 0.69依0.02b 0.42依0.01c
Fortin white tea 0.75依0.03a 0.47依0.01b
12月 1日 龙井 43号 0.68依0.01c 0.53依0.02b
Dec.1 鸠坑 0.68依0.02a 0.54依0.02a
乌牛早 0.70依0.02b 0.47依0.01c
Fortin white tea 0.77依0.03a 0.49依0.01a
12月 3日 龙井 43号 0.72依0.02c 0.56依0.03c
Dec.3 鸠坑 0.70依0.02b 0.60依0.03a
乌牛早 0.75依0.03c 0.52依0.02c
Fortin white tea 0.80依0.04a 0.53依0.02b
12月 5日 龙井 43号 0.74依0.02c 0.60依0.02bc
Dec.5 鸠坑 0.74依0.02b 0.62依0.03a
乌牛早 0.80依0.03bc 0.57依0.02c
Fortin white tea 0.85依0.05a 0.58依0.01b
536摇 3期 摇 摇 摇 杨再强摇 等:寒潮过程中 4个茶树品种光合特性和保护酶活性变化及品种间差异 摇
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2.3摇 寒潮过程对茶树叶片保护酶活性的影响
抗氧化酶是保护性酶,在低温条件下,它们与活体氧和自由基发生反应,保护了细胞膜,过氧化物酶
(POD)是用以清除逆境过程中产生的过氧化氢,减轻过氧化氢对细胞的伤害。 寒潮期间茶树叶片 POD 活性
的变化情况(图 3),表明 11月 23日至 29日,4种茶树叶片 POD 活性急剧上升,而后,叶片中 POD 活性持续
缓慢增长,最后趋于平稳,12月 5日 4种茶树叶片 POD活性较 11月 23日分别提高了龙井 43号 2.35 U g-1Fw
min-1、鸠坑 2.68 U g-1Fw h-1、乌牛早 2.70 U g-1Fw h-1、福鼎大白茶 2.88 U g-1Fw h-1,4种茶树叶片 POD活性
由大到小分别为福鼎大白茶>乌牛早>鸠坑>龙井 43号(图 3)。
MDA含量的高低可以反映植物遭受逆境伤害的程度,寒潮期间 MDA 含量的变化(图 3),表明在寒潮过
程中,4种茶树叶片中 MDA含量的呈现较明显且相似的变化规律,11月 23日至 12 月 1 日期间,MDA含量显
著升高,12月 3日至 12月 5日,MDA含量下降,表明膜脂过氧化反应在减少,12 月 5 日值稍低于 11 月 23 日
的值,说明这 4种茶树可以较好的适应此次寒潮过程,并且基本能够自我调节恢复,初步表明此次寒潮的过程
没有对茶树叶片产生不可恢复的伤害。 研究发现龙井 43 号和鸠坑叶片中 MDA含量显著高于乌牛早和福鼎
大白茶。
图 3摇 寒潮过程中 4种茶树叶片 POD活性和MDA含量
Fig.3摇 Changes of POD activities and MDA content in four Camellia sinensis leaves during the cold wave
2.4摇 寒潮过程中 4种茶树叶片光合和保护酶指标与气象因子的相关性分析
寒潮过程中 4种茶树叶片光合和保护酶指标与日平均气温、日平均相对湿度、日最低、最高气温、日最低、
最高相对湿度的相关性系数(表 4),可知,各茶树品种的叶绿素总量、Pmax、AQY、Fv / Fm、qN 与日最低气温呈
正相关且相关系数最大,而 Ls、POD与日最低气温呈负相关且相关系数绝对值最大,鸠坑的 MDA含量与日平
均气温相关系数最大。 表明此次寒潮过程中对 4种茶树光合和抗氧化酶活性影响最大的因子为日最低气温。
不同品种的茶树与各气象因子相关系数不同。 除日最低气温外,日最低相对湿度与 Pmax和 AQY 的相关性
较好。
2.5摇 茶树抗寒性综合评价结果
前人用主成分分析的方法确定植物抗性[29鄄31],本文对 4 种茶树在此次寒潮过程中叶片的光合参数和抗
氧化酶的指标进行主成分分析(表 5),可知,前两种成分累计贡献率达到了 89.69%,表明前两个主成分已经
把全部指标提供信息的 89%以上反映了出来,可认为前两种成分即为所有指标中的主成分,由于低温为寒潮
636 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 36卷摇
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对茶树影响的主要因素,因此这两个主成分能够充分的反映 4种茶树的抗寒性,第一主成分中MDA和 Fv / Fm
特征系数较大,第二主成分中 POD 特征系数较大,说明 MDA、Fv / Fm 和 POD 是影响茶树生命活动的主要
因子。
表 4摇 4种茶树叶片光合和保护酶指标与气象要素的相关系数
Table 4摇 Correlation coefficient of photosynthetic and antioxidant indexs and meteorological factors of four Camellia sinensis leaves
品种
Varieties
各项指标
Indexs
日最低气温
Daily
Minimum
temperature
/ (益)
日最低相对湿度
Daily minimum
relative humidity
/ (%)
日平均气温
Daily mean
temperature
/ (益)
日平均相对湿度
Daily mean
relative humidity
/ (%)
日最高气温
Dailyhighest
temperature
/ (益)
日最高相对湿度
Daily maximum
relative humidity
/ (%)
龙井 43号 Chl 0.85* 0.71 0.86* 0.74 -0.55 0.71
Longjing No.43 Pmax 0.96** 0.89** 0.94** 0.87* 0.90** 0.77*
AQY 0.95** 0.90** 0.94** 0.87* 0.82* 0.79*
Ls -0.81* -0.66 -0.78* -0.71 -0.61 -0.74
Fv / Fm 0.87* 0.76* 0.85* 0.76* 0.64 0.74*
qN 0.93** 0.80* 0.86* 0.84* 0.90** 0.78*
POD -0.48 -0.40 -0.46 -0.37 -0.16 -0.32
MDA -0.80* -0.72 -0.80* -0.74 -0.57 -0.76*
鸠坑 Chl 0.86* 0.74 0.85* 0.77* 0.70 0.85*
Jiukeng Pmax 0.96** 0.88** 0.94** 0.85* 0.84* 0.75
AQY 0.94** 0.89** 0.93** 0.82* 0.80* 0.67
Ls -0.65 -0.54 -0.63 -0.60 -0.35 -0.71
Fv / Fm 0.85* 0.78* 0.80* 0.82* 0.62 0.84*
qN 0.91** 0.74 0.83* 0.81* 0.81* 0.79*
POD -0.52 -0.48 -0.53 -0.43 -0.23 -0.36
MDA -0.79* -0.72 -0.80* -0.69 -0.53 -0.67
乌牛早 Chl 0.88** 0.75 0.86* 0.75 0.68 0.81*
Wuniuzao Pmax 0.97** 0.91** 0.96** 0.86* 0.86* 0.72
AQY 0.94** 0.89** 0.93** 0.83* 0.79* 0.70
Ls -0.59 -0.52 -0.57 -0.55 -0.25 -0.68
Fv / Fm 0.81* 0.69 0.79* 0.77* 0.63 0.87*
qN 0.95** 0.84* 0.87* 0.87* 0.89** 0.78*
POD -0.55 -0.48 -0.53 -0.43 -0.23 -0.36
MDA -0.83* -0.77* -0.82* -0.80* -0.66 -0.77*
福鼎大白茶 Chl 0.93** 0.79* 0.89** 0.81* 0.79* 0.80*
Fortin white tea Pmax 0.95** 0.89** 0.94** 0.84* 0.81* 0.71
AQY 0.92** 0.88** 0.92** 0.80* 0.77* 0.64
Ls -0.64 -0.53 -0.61 -0.60 -0.35 -0.68
Fv / Fm 0.84* 0.77* 0.83* 0.84* 0.90** 0.78*
qN 0.92** 0.77* 0.86* 0.80* 0.88** 0.79*
POD -0.60 -0.53 -0.57 -0.49 -0.28 -0.43
MDA -0.89** -0.81* -0.89** -0.80* -0.75 -0.70
摇 摇 *表示在 0.05水平上显著,**表示在 0.01水平上显著; Chl: 叶绿素含量 Chlorophyll content;Pmax:最大净光合速率 Maximum photosynthetic
rate;AQY:表观量子效率 Apparent Quantum Yield;Ls:气孔限制值 Stomatal limiting value;Fv / Fm:PS域的最大光化学效率 Maximal photochemical
efficiency;qN:非光化学淬灭系数 Non鄄photochemical quenching;POD:代表过氧化物酶 Peroxidase;MDA:代表丙二醛 Malondialdehyde
根据上述指标与抗寒性关系,由主成分的特征向量计算每个茶树品种的主成分得分,由于主成分之间是
相互独立且有着不同贡献率,因此,主成分的得分就是加权值,权重就是主成分对应的贡献率[30鄄31],表 6 为此
次寒潮过程中茶树的各指标得分,由分值得到 4种茶树的抗寒性为:福鼎大白茶>乌牛早>鸠坑>龙井 43号。
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表 5摇 寒潮过程中 4种茶树光合和抗氧化指标主成分分析
Table 5摇 Principal component result of photosynthetic and antioxidant indicators of four Camellia sinensis during the cold wave
光合和抗氧化指标
Photosynthetic and
antioxidant indicators
规格化特征向量 The normalized eigenvector
因子 1
Factor 1
因子 2
Factor 2
因子 3
Factor 3
因子 4
Factor 4
因子 5
Factor 5
因子 6
Factor 6
因子 7
Factor 7
因子 8
Factor 8
叶绿素总量 Chl
Chlorophyll content 0.3569 0.3508
-0.3211 0.2911 0.3848 -0.3966 0.4941 -0.1105
最大光合速率 Pmax
Maximum photosynthetic rate
0.3665 0.0269 0.5493 0.2083 0.1805 0.2410 -0.1398 -0.6400
表观量子效率 AQY
Apparent quantum yield 0.3706
-0.1241 0.4947 -0.0067 0.3112 0.0164 0.0748 0.7070
气孔限制值 Ls
Stomatal limiting value
-0.3612 0.1653 0.3862 -0.6234 0.1726 -0.1458 0.4701 -0.1802
最大光化学量子产量 Fv / Fm
Maximal photochemical efficiency 0.3730 0.2090
-0.2912 -0.3476 -0.1063 0.7244 0.2715 0.0428
非光化学淬灭 qN
Non-photochemical quenching 0.3602 0.3417 0.2348
-0.0976 -0.7490 -0.3547 0.0154 0.0422
过氧化物酶 POD
Peroxidase
-0.2472 0.8169 0.0710 0.0682 0.2075 0.1286 -0.4150 0.1735
丙二醛 MDA
Malondialdehyde
-0.3749 0.0759 0.2373 0.5901 -0.2781 0.3100 0.5134 0.1104
No. 特征值Eigenvalues
贡献率 / %
Contribution
累计贡献率 / %
Cumulative contribution
因子 1 6.2680 78.3499 78.3499
因子 2 0.9069 11.3361 89.6860
因子 3 0.4674 5.8419 95.5279
因子 4 0.2040 2.5499 98.0778
因子 5 0.0859 1.0733 99.1511
因子 6 0.0404 0.5052 99.6563
因子 7 0.0229 0.2864 99.9427
因子 8 0.0046 0.0573 100.0000
表 6摇 寒潮过程中 4种茶树的抗寒性得分
Table 6摇 The cold resistance scores of four Camellia sinensis during the cold wave
得分
Scores
福鼎大白茶
Fortin white tea
乌牛早
Wuniuzao
鸠坑
Jiukeng
龙井 43号
Longjing No.43
平均得分 Average scores 8.38 1.71 -3.21 -6.88
抗寒性排名 Hardiness ranking 1 2 3 4
3摇 讨论与结论
研究认为此次寒潮过程中对茶树影响最大的因子为日最低气温,即日最低气温是影响茶树的光合和生理
生化的主要因子。 研究表明 4个品种茶树叶片中叶绿素含量随气温的降低而减小,随气温的升高而增加。 低
温不仅影响了叶绿体功能的正常运转,也对合成叶绿素色素的酶的活性产生了抑制,也有人认为低温加速了
叶绿素的分解且低温使植物体代谢减慢,合成叶绿素的底料缺乏,从而使植物叶片中的叶绿素含量降
低[32鄄33],类胡萝卜素的变化与叶绿素 a、b 相反,叶绿素的变化与净光合速率的变化一致,这与前人结果一
致[29]。 此次寒潮过程中,随着日最低气温的下降,4 种茶树的最大光合效率(Pmax)、表观光量子效率(AQY)
836 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 36卷摇
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都呈下降趋势,当温度缓慢回升时,最大光合效率(Pmax)、表观光量子效率(AQY)值又逐渐升高。 低温胁迫对
光合作用的影响不仅仅是造成光合机构的损伤,同时也影响光合电子传递和光合磷酸化以及暗反应有关的酶
系[34]。 吴雪霞等[35]认为低温降低了叶绿素 b 的含量,叶绿素 b 与叶片的光能捕获能力密切相关,进而影响
叶片固定 CO2的能力,造成 AQY的降低。 4种茶树叶片的气孔限制值随温度的降低而升高,表明此时导致茶
树光合速率下降的原因主要为气孔限制,此外,空气湿度也对气孔限制值的变化有一定影响[36]。
叶绿素荧光参数是研究低温逆境对植物光系统活性影响的主要探针[37],低温胁迫可能引起 Fv / Fm 的下
降[38]。 本研究证实 4种茶树叶片的 Fv / Fm随着日最低气温的降低而降低,由于 Fv / Fm在非胁迫条件下变化
很小,只有在胁迫发生时才发生明显改变,因而表明此次寒潮低温对茶树叶片产生光抑制,可能的原因是低温
降低了 Rubisco活性,使 Fv / Fm值降低,这与孔海云[13]、刘慧英[15]等的研究结果一致。 qN在此次寒潮过程中
呈现先降低后升高的趋势,qN 是指由非光辐射能量耗散等引起的荧光淬灭,它反映了 PS域中色素吸收的光
能不能被用于光合电子传递而以热能形式耗散的部分[39-41],它在一定程度上可以保护光合作用,低温使 qN
降低,这与和红云[14]的研究结果不一致,可能是不同物种对 qN 存在一定影响所致,福鼎大白茶下降幅度最
小,表明它能通过耗散更多的剩余能量来抵御低温的伤害。
植物在受到低温胁迫时,体内会积累活性氧自由基,使细胞膜的结构和功能遭到破坏,叶片中的保护酶系
统控制着活性氧自由基的产生和消除[42]。 本研究表明寒潮期间 POD 活性在此次寒潮及恢复过程中始终呈
升高趋势,说明低温环境下,茶树产生了更多的 POD 来清除低温产生的活性氧。 在气温恢复期间 POD 活性
继续升高,这与前人研究结果不一致[23],可能是由于 POD 的多功能性,POD 跟植物的生长、发育和抗性等均
有关[21]。 已有研究认为抗寒性强的品种体内保护酶类活性较高是其抗寒性强的原因之一[22,43]。 因此可以
初步判断 4种茶树的抗寒性强弱为福鼎大白茶>乌牛早>鸠坑>龙井 43号。 这与黄海涛等[44]的研究认为抗寒
性乌牛早>龙井 43号结果相一致。 MDA含量随着气温降低而升高,这是由于胁迫加剧,过多的自由基与膜脂
发生过氧化反应,产生更多的 MDA,而 MDA又引起蛋白质与核算等大分子物质的交联聚合反应,阻塞细胞膜
物质运输通道,对细胞膜产生更深的毒害作用[45]。 MDA 的含量直接反映了植物体内脂质过氧化程度,间接
反映细胞受伤害程度,因此,茶树体内的 MDA含量越高,茶树受到的毒害越大,该茶树的抗寒性越差[46],这说
明乌牛早与福鼎大白茶的抗寒性要高于龙井 43 号和鸠坑。 在恢复期间,MDA 含量逐渐下降,表明细胞受伤
害程度减轻,其含量最终可以恢复到初始水平,表明此次寒潮过程对茶树未产生不可逆转的伤害。 这与前人
研究结果相一致[47鄄48]。
通过对寒潮过程中光合特征量和抗氧化酶活性进行主成分分析,各主成分抗寒得分顺序为:福鼎大白
茶>乌牛早>鸠坑>龙井 43 号,结果与试验实际观测结果一致,表明福鼎大白茶的抗寒性最强,龙井 43 号最
弱,该结果与蒋国庆[49]的研究认为抗寒性乌牛早>福鼎大白茶不符,可能是由于本实验是自然条件下一次短
期的室外的寒潮过程,温度、相对湿度和太阳辐射、风等综合作用对茶树光合和保护酶活性产生影响。
本文首次研究了寒潮过程对田间茶树的光合特性和抗氧化酶活性的影响,分析茶树各指标与天气要素间
的相关性,确定寒潮期间对茶树影响最大的气象要素,并利用主成分分析方法对茶树进行抗寒性评价,得到不
同茶树品种的抗寒性强弱。 但是本研究仅对一次短暂的寒潮过程对茶树的影响进行了研究,且寒潮恢复期间
温度未恢复至最开始水平,因此温度对茶树还存在一定影响,得出的 4种茶树抗寒性也有待进一步验证,今后
可进一步进行人工控制试验来验证茶树不同品种的抗寒性。
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