全 文 ：第 ３６ 卷第 １３ 期
２０１６年 ７月
生 态 学 报
ＡＣＴＡ ＥＣＯＬＯＧＩＣＡ ＳＩＮＩＣＡ
Ｖｏｌ．３６，Ｎｏ．１３
Ｊｕｌ．，２０１６
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
基金项目：国家自然科学基金项目（３１０６０１５２， ３１３６０２６６）；新疆大学自治区重点学科———动物学科资助项目；中华人民共和国全球环境基金艾比
湖流域可持续管理与生物多样性保护项目（ｚｘ⁃３⁃１）
收稿日期：２０１４⁃１１⁃０２； 　 　 网络出版日期：２０１５⁃１０⁃２９
∗通讯作者 Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ａｕｔｈｏｒ．Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｍａｈｍｕｔｈａｌｉｃ＠ ｘｊｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
ＤＯＩ： １０．５８４６ ／ ｓｔｘｂ２０１４１１０２２１４６
热木图拉·阿卜杜克热木，古再努尔·孜比比拉，许仲林，艾孜孜江·乃比，阿不都克依木·阿布力孜，迪力夏提·阿卜杜萨拉木，马合木提·哈
力克．基于生态位模型的艾比湖鹅喉羚生境评价．生态学报，２０１６，３６（１３）：４１７１⁃４１７７．
Ｒａｈｍｕｔｕｌｌａ Ａｂｄｕｋｅｒｉｍ， Ｇｕｚａｌｎｕｒ Ｚｉｂｉｂｉｌｌａ， Ｘｕ Ｚ Ｌ， Ｅｚｉｚｊａｎ Ｎａｂｉ， Ａｂｄｕｌｋｅｙｕｍ Ａｂｌｉｚ， Ｄｉｌｓｈａｔ Ａｂｄｕｓａｌａｍ， Ｍａｈｍｕｔ Ｈａｌｉｋ． Ａｓｓｅｓｓｍｅｎｔ ｏｆ ｈａｂｉｔａｔ
ｓｕｉｔａｂｉｌｉｔｙ ｆｏｒ Ｇａｚｅｌｌａ ｓｕｂｇｕｔｔｕｒｏｓａ ｉｎ ｔｈｅ Ｅｂｉｎｕｒ Ｒｅｓｅｒｖｅ．Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ，２０１６，３６（１３）：４１７１⁃４１７７．
基于生态位模型的艾比湖鹅喉羚生境评价
热木图拉·阿卜杜克热木１，古再努尔·孜比比拉１，许仲林２，艾孜孜江·乃比１，
阿不都克依木·阿布力孜２，迪力夏提·阿卜杜萨拉木２，马合木提·哈力克１，∗
１ 新疆大学生命科学与技术学院， 资源生物研究所，乌鲁木齐　 ８３００４６
２ 新疆大学资源与环境学院，乌鲁木齐　 ８３００４６
摘要：明确物种生境空间分布格局及其与环境因素的关系，对了解该物种的生境需求和适宜生境空间分布至关重要。 生境评价
和预测是对物种进行有效保护的基础。 以鹅喉羚（Ｇａｚｅｌｌａ ｓｕｂｇｕｔｔｕｒｏｓａ）为研究对象，以其重要栖息地新疆博州艾比湖国家级湿
地自然保护区为研究区域，选取 １１５个鹅喉羚分布点数据和 ２３个环境变量因子，应用 ＭＡＸＥＮＴ模型分析其生境空间分布及主
要影响因子，划分了鹅喉羚在研究区域的适宜生境，并对它的栖息地特征进行了分析。 探讨了鹅猴羚生境选择与环境因子的关
系。 结果表明： 气温日较差是影响鹅喉羚生境分布的主要环境因子。 植被类型，坡度和最干月降水量对艾比湖鹅喉羚的生境
选择影响不大。 除了温度和降水在内的 １９项生物气候变量是鹅猴羚选择生境的重要因素之外，海拔和坡向等地形特征也影响
鹅猴羚的生境选择性。 鹅喉羚的高度适宜生境区主要分布在研究区域的北部和东部，中度及低度适宜生境区则分布于高度适
宜生境区的边缘，而非适宜生境区主要集中在西部地区。 研究不仅提供了鹅喉羚在艾比湖的实际分布状况及其栖息地特征，也
为鹅喉羚在栖息地方面的研究，即鹅猴羚的栖息地选择和环境因子的关系方面提供了一个重要的依据。
关键词：鹅喉羚；生态位模型；生境评价；刀切法测定；适宜生境
Ａｓｓｅｓｓｍｅｎｔ ｏｆ ｈａｂｉｔａｔ ｓｕｉｔａｂｉｌｉｔｙ ｆｏｒ Ｇａｚｅｌｌａ ｓｕｂｇｕｔｔｕｒｏｓａ ｉｎ ｔｈｅ Ｅｂｉｎｕｒ Ｒｅｓｅｒｖｅ
Ｒａｈｍｕｔｕｌｌａ Ａｂｄｕｋｅｒｉｍ１， Ｇｕｚａｌｎｕｒ Ｚｉｂｉｂｉｌｌａ１， ＸＵ Ｚｈｏｎｇｌｉｎ２， Ｅｚｉｚｊａｎ Ｎａｂｉ１， Ａｂｄｕｌｋｅｙｕｍ Ａｂｌｉｚ２， Ｄｉｌｓｈａｔ
Ａｂｄｕｓａｌａｍ２， Ｍａｈｍｕｔ Ｈａｌｉｋ１，∗
１ Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｌｉｆｅ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ， Ｘｉｎｊｉａｎｇ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｕｒｕｍｑｉ ８３００４６， Ｃｈｉｎａ
２ Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ ａｎｄ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ Ｓｃｉｅｎｃｅ， Ｘｉｎｊｉａｎｇ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｕｒｕｍｑｉ ８３００４６， Ｃｈｉｎａ
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｕｎｄｅｒｓｔａｎｄｉｎｇ ｔｈｅ ｓｐａｔｉａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ａ ｓｐｅｃｉｅｓ′ ｈａｂｉｔａｔ ａｎｄ ｉｔｓ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｗｉｔｈ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｆａｃｔｏｒｓ ｉｓ
ｃｒｕｃｉａｌ ｔｏ ｄｅｔｅｒｍｉｎｅ ｔｈｅ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ｓｕｉｔａｂｌｅ ｈａｂｉｔａｔ ｏｆ ａ ｔａｒｇｅｔ ｓｐｅｃｉｅｓ ａｎｄ ｉｔｓ ｈａｂｉｔａｔ ｒｅｑｕｉｒｅｍｅｎｔｓ． Ｓｕｃｈ ｈａｂｉｔａｔ
ａｓｓｅｓｓｍｅｎｔ ａｎｄ ｐｒｅｄｉｃｔｉｏｎ ｆｏｒｍ ｔｈｅ ｂａｓｉｓ ｆｏｒ ｅｆｆｅｃｔｉｖｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ． Ｔｈｅ ｍａｘｉｍｕｍ ｅｎｔｒｏｐｙ （ＭＡＸＥＮＴ） ｍｏｄｅｌ ｃａｎ ｂｅ
ｕｓｅｄ ｔｏ ｐｒｅｄｉｃｔ ｔｈｅ ｐｏｓｓｉｂｌｅ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｒａｎｇｅ ｏｆ ａ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ ａ ｔａｒｇｅｔ ｒｅｇｉｏｎ ａｃｃｏｒｄｉｎｇ ｔｏ ｄａｔａ ｏｆ ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ａｎｄ
ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｆａｃｔｏｒｓ． Ｔｈｅ Ｅｂｉｎｕｒ Ｌａｋｅ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｗｅｔｌａｎｄ Ｎａｔｕｒｅ Ｒｅｓｅｒｖｅ ｉｎ Ｘｉｎｊｉａｎｇ ｉｓ ｔｈｅ ｍａｉｎ ｈａｂｉｔａｔ ｆｏｒ Ｇａｚｅｌｌａ
ｓｕｂｇｕｔｔｕｒｏｓａ． Ｉｎ ｏｒｄｅｒ ｔｏ ｃｌａｒｉｆｙ ｔｈｅ ｓｐａｔｉａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ Ｇ． ｓｕｂｇｕｔｔｕｒｏｓａ ｉｎ ｔｈｉｓ ａｒｅａ ａｎｄ ａｎａｌｙｚｅ ｉｔｓ ｈａｂｉｔａｔ ｆｅａｔｕｒｅｓ， ａ
ｐｒｅｄｉｃｔｉｖｅ ｈａｂｉｔａｔ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｍａｐ ｏｆ ｔｈｉｓ ｓｐｅｃｉｅｓ ｗａｓ ｅｓｔｉｍａｔｅｄ ｕｓｉｎｇ ｔｈｅ ＭＡＸＥＮＴ ｍｏｄｅｌ ｗｉｔｈ ａ ｔｏｔａｌ ｏｆ １１５ ｒｅｃｏｒｄｅｄ
ｐｏｉｎｔｓ ｏｆ ｋｎｏｗｎ Ｇ． ｓｕｂｇｕｔｔｕｒｏｓａ ｏｃｃｕｒｒｅｎｃｅ ａｎｄ ２３ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｆａｃｔｏｒｓ； ｔｈｅ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｆａｃｔｏｒｓ ａｎｄ ｈａｂｉｔａｔ ｓｅｌｅｃｔｉｏｎ ｏｆ
Ｇ． ｓｕｂｇｕｔｔｕｒｏｓａ ｗｅｒｅ ｔｈｅｎ ａｎａｌｙｚｅｄ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｍｅａｎ ｄｉｕｒｎａｌ ｒａｎｇｅ ｉｓ ｔｈｅ ｍａｉｎ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｆａｃｔｏｒ
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
ｉｎｆｌｕｅｎｃｉｎｇ ｔｈｅ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ Ｇ． ｓｕｂｇｕｔｔｕｒｏｓａ， ｆｏｌｌｏｗｅｄ ｂｙ ｍａｘｉｍｕｍ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｏｆ ｔｈｅ ｗａｒｍｅｓｔ ｍｏｎｔｈ， ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
ｓｅａｓｏｎａｌｉｔｙ， ｍｅａｎ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｏｆ ｔｈｅ ｗａｒｍｅｓｔ ｑｕａｒｔｅｒ， ｍｅａｎ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｏｆ ｔｈｅ ｃｏｌｄｅｓｔ ｍｏｎｔｈ， ａｎｄ ａｎｎｕａｌ ｍｅａｎ
ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ． Ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｔｙｐｅ， ｓｌｏｐｅ， ａｎｄ ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｄｒｉｅｓｔ ｍｏｎｔｈ ｈａｄ ｌｉｔｔｌｅ ｅｆｆｅｃｔ ｏｎ ｈａｂｉｔａｔ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ． Ｔｈｅ ｍｏｄｅｌ
ｃｏｎｓｔｒｕｃｔｅｄ ｂｙ ＭＡＸＥＮＴ ｗａｓ ｈｉｇｈｌｙ ｒｅｌｉａｂｌｅ， ａｓ ｅｖａｌｕａｔｅｄ ｂｙ ｔｈｅ ｒｅｃｅｉｖｅｒ ｏｐｅｒａｔｉｎｇ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃ ｃｕｒｖｅ． Ｉｎ ａｄｄｉｔｉｏｎ ｔｏ １９
ｂｉｏｃｌｉｍａｔｉｃ ｖａｒｉａｂｌｅｓ （ ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ａｎｄ ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ）， ｔｏｐｏｇｒａｐｈｉｃａｌ ｆｅａｔｕｒｅｓ ｓｕｃｈ ａｓ ｅｌｅｖａｔｉｏｎ ａｎｄ ａｓｐｅｃｔ ａｌｓｏ
ａｐｐｅａｒ ｔｏ ａｆｆｅｃｔ ｔｈｅ ｈａｂｉｔａｔ ｓｅｌｅｃｔｉｏｎ ｏｆ Ｇ． ｓｕｂｇｕｔｔｕｒｏｓａ． Ｔｈｅ ｍｏｓｔ ｓｕｉｔａｂｌｅ ｈａｂｉｔａｔ ｆｏｒ Ｇ． ｓｕｂｇｕｔｔｕｒｏｓａ ｗａｓ ｍａｉｎｌｙ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅｄ
ｉｎ ｔｈｅ ｎｏｒｔｈｅｒｎ ａｎｄ ｅａｓｔｅｒｎ ｐａｒｔｓ ｏｆ ｔｈｅ ｓｔｕｄｙ ａｒｅａ， ａｎｄ ｈａｂｉｔａｔｓ ｗｉｔｈ ｍｏｄｅｒａｔｅ ａｎｄ ｌｏｗ ｓｕｉｔａｂｉｌｉｔｙ ｗｅｒｅ ｉｎ ｔｈｅ ｍａｒｇｉｎａｌ ａｒｅａｓ
ｏｆ ｔｈｅ ｍｏｓｔ ｓｕｉｔａｂｌｅ ｈａｂｉｔａｔｓ． Ｏｎ ｔｈｅ ｏｔｈｅｒ ｈａｎｄ， ｔｈｅ ｗｅｓｔｅｒｎ ｐａｒｔ ｏｆ ｔｈｅ ｓｔｕｄｙ ａｒｅａ ｗａｓ ｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄ ｔｏ ｂｅ ａｎ ｕｎｓｕｉｔａｂｌｅ
ｈａｂｉｔａｔ ｆｏｒ Ｇ． ｓｕｂｇｕｔｔｕｒｏｓａ． Ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙ ｎｏｔ ｏｎｌｙ ｐｒｏｖｉｄｅｓ ｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｏｎ ｔｈｅ ａｃｔｕａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ Ｇ． ｓｕｂｇｕｔｔｕｒｏｓａ ｈａｂｉｔａｔ ｉｎ
ｔｈｅ Ｅｂｉｎｕｒ Ｌａｋｅ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｗｅｔｌａｎｄ Ｎａｔｕｒｅ Ｒｅｓｅｒｖｅ， ｂｕｔ ａｌｓｏ ｐｒｏｖｉｄｅｓ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｃｌｕｅｓ ｆｏｒ ｆｕｔｕｒｅ ｒｅｓｅａｒｃｈ ａｂｏｕｔ ｔｈｉｓ ｓｐｅｃｉｅｓ
ａｎｄ ｉｔｓ ｈａｂｉｔａｔ．
Ｋｅｙ Ｗｏｒｄｓ： Ｇａｚｅｌｌａ ｓｕｂｇｕｔｔｕｒｏｓａ； ｎｉｃｈｅ ｍｏｄｅｌ； ｈａｂｉｔａｔ ｅｖａｌｕａｔｉｏｎ； ｊａｃｋｋｎｉｆｅ ｔｅｓｔ； ｓｕｉｔａｂｌｅ ｈａｂｉｔａｔ
在世界现存的 ３００万至 １亿个物种中，平均每年约有 １０００个灭绝，并且该速度还在提高［１］。 国内外许多
研究表明，生物生境的丧失和破碎化是导致物种灭绝和生物多样性下降的关键因素［２］。 估计目前全世界哺
乳动物中大概 ２５％的物种遇到灭绝危害，主要是因为栖息地丧失或破碎化［３］。 在目前的物种分布的详细资
料通常是任何物种生态系统恢复的一个先决条件［４］。 因此，利用一些有效的方法来评价其栖息地，由此提供
有效的保护措施是非常重要的。
近年来，国内外学者广泛利用各种模型来预测目标物种生境的空间分布，如回归模型［５］，机理模型［６⁃７］，
生态位模型［８⁃１１］。 其中生态位模型只需要物种“出现点”的数据，并且即使在出现点数据较少的情况下，也具
有较高的预测精度［９，１２⁃１３］。 因而，生态位模型在评价物种栖息地的研究中发挥着重要作用并且发展迅速。
１　 鹅喉羚研究概况
鹅猴羚（Ｇａｚｅｌｌａ ｓｕｂｇｕｔｔｕｒｏｓａ）作为典型的荒漠，半荒漠中型有蹄类动物，分布于阿拉伯半岛、伊朗、阿富汗
和中亚，向东直到中国西北和蒙古境内的广大地区［１４］。 鹅喉羚成体体长 ９０—１２６ ｃｍ，体型矫健，四肢细，蹄狭
尖。 雄性体质量 ２２—４０ ｋｇ、雌性 １８—３３ ｋｇ，奔跑时尾竖起。 背部、四肢外侧、头颈部被毛黄棕色。 腹部、四肢
内侧、喉部、耳内侧及臀部被毛白色。 从眶下腺到口角为黑褐色被毛，尾亦为黑褐色被毛［１５］。 虽然数量统计
方面，国内外学者做了不少的研究，但对于鹅猴羚各亚种的种群数量还是缺乏统计数据［１６］。 据 ＩＵＣＮ 统计全
世界范围内的鹅猴羚数量大概在 １．２×１０５—１．４×１０５头左右。 国家林业局中国重点陆生野生动物资源调查结
果为 １９００００头［１７］。 鹅猴羚的主要栖息地是荒漠盆地和山地，它选择地势平滩、低坡位、水源距离较远、隐蔽
度高、植被密度中、低和草本植物密度中、高的区域作为卧息地［１８］。 分布高度介于 ６００—３５００ ｍ之间［１９］。 有
关鹅猴羚的亚种分划方面国内外学者有不同的观点。 在国外有些专家认为除分布于伊朗、阿富汗以及中亚部
分地区的指明亚种外，尚有 ５个亚种［２０］；钱燕文［２１］等认为塔里木盆地东部、甘肃、内蒙古的鹅猴羚可能属于
蒙古亚种（Ｇ． ｓ ｈｉｌｌｉｅｒｉａｎａ），而准噶尔盆地的为准噶尔亚种（Ｇ． ｓ ｓａｉｒｅｎｓｉｓ），新疆南部的为叶尔羌亚种（Ｇ． ｓ
ｙａｒｋａｎｄｅｎｓｓｉｓ）。 国内学者一般认为中国分布有 ４个亚种［１９］。 还有一些人认为世界范围内的鹅猴羚应分为 ４
个亚种［２２］。 因此，关于鹅喉羚亚种划分方面目前国内外学者仍存在争议。 总而言之，对鹅喉羚种下分类的研
究，仍缺乏较全面而系统的资料，有需要进一步深入研究。
近几十年来，由于栖息地的丧失、过度捕猎及偷猎，全球范围内鹅喉羚种群数量锐减 ［１９，２３］。 我国于 １９８９
年将其列为国家二级保护动物，１９９４年国际自然与自然资源保护联盟 （ＩＵＣＮ）红色名录列为低危种，２００６ 年
将其列为易危种，ＣＭＳ （Ｃｏｎｖｅｎｔｉｏｎ ｏｎ Ｍｉｇｒａｔｏｒｙ Ｓｐｅｃｉｅｓ）将其列为附录Ⅱ物种 ［１５］。
２７１４ 　 生　 态　 学　 报　 　 　 ３６卷　
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２　 研究区域概况
图 １　 研究区域的地里位置
Ｆｉｇ．１　 Ｌｏｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｓｔｕｄｙ Ａｒｅａ
艾比湖湿地国家级自然保护区位于我国西北部边
陲，地处大西洋西风气流的主要通道———阿拉山口，整
个湿地处于阿拉山口的风道区。 海拔 １８９ ｍ，是准噶尔
盆地最低点。 艾比湖湿地国家级自然保护区东西长
１０２．６３ ｋｍ，南北宽 ７２．３ ｋｍ，界限：东以乌苏、精河县界
线为界，北以博州塔城地界为界，南部则以 ３１２ 国道、北
疆铁路、兵团农五师 ８２ 团、９０ 团、９１ 团行政界线为界，
西部则为博乐市和阿拉山口的荒漠林区，保护区内野生
动物约 １６７ 种（国家级保护动物 ３８ 种，自治区级 １８
种），其中鸟类 １１１种，约 １００ 万只，是鸟类重要的栖息
繁殖迁徙湿地。 野生植物 ３８５种，其中，胡杨、艾比湖沙
拐枣、艾比湖桦等国家重点保护植物 １２ 种。 该保护区
是中国内陆荒漠物种最为丰富的区域，植物种类占全国荒漠植物种类的 ６２％。 保护区内有脊椎动物 １６０ 多
种，鸟类 １００多种，鱼类 １０种。 其中国家级珍贵保护动物 ３８种。 ２０００年 ６月，艾比湖湿地成为自治区级自然
保护区，２００７年 ４月晋升为国家级自然保护区［２４⁃２５］。
３　 研究方法
３．１　 模型的介绍
生态位模型是利用物种已知的分布数据和相关环境变量，根据一定的算法运算来构建模型，判断物种的
生态需求，并将运算结果投射至不同的时间和空间中以预测物种的实际分布和潜在分布［２６］。 ＭＡＸＥＮＴ 模型
是目前比较常用的，预测进度较好的生态位模型［２７］。 ＭＡＸＥＮＴ 模型是把研究区所有像元作为构成最大熵的
可能分布空间，将已知物种分布点的像元作为样点，根据样点像元的环境变量如气候变量，海拔，土壤类型，植
被类型得出约束条件，探寻此约束条件下的最大熵的可能分布（即探寻与物种分布点的环境变量特征相同的
像元），据此来预测物种在研究区的生境分布［９］。 该模型采用 Ｊａｃｋｋｎｉｆｅ检验对环境因子重要性进行分析并用
ＲＯＣ（ｒｅｃｅｉｖｅｒ ｏｐｅｒａｔｉｎｇ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃ）曲线（受试者工作特征曲线）下面积（ａｒｅａ ｕｎｄｅｒ ｃｕｒｖｅ， ＡＵＣ）对 ＭＡＸＥＮＴ
模型的精度进行评价。 ＡＵＣ值越大，表示环境变量与预测物种地理分布模型之间相关性越大，越能将该物种
有分布和无分布判别开，预测效果也就越好。 评价标准为［２８⁃２９］： ＡＵＣ 值为 ０．５０—０．６０，失败；０．６０—０．７０，较
差；０．７０—０．８０，一般；０．８０—０．９０，好；０．９０—１．０，非常好。
３．２　 数据来源与处理
图 ２　 艾比湖鹅喉羚出现点分布图
Ｆｉｇ．２　 Ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｃｃｕｒｒｅｎｃｅ ｄａｔａ
３．２．１　 鹅喉羚分布点数据
从 ２０１３年 ９月至 ２０１４ 年 ５ 月通过走访当地居民
和向导对新疆博州艾比湖国家级湿地自然保护区开展
四次野外巡护和监测，记录粪便、食迹、足迹、树穴等能
够证明是鹅喉羚活动后留下的痕迹以及鹅喉羚活体，用
ＧＰＳ进行定位，共得到 １１５个包含经纬度坐标的鹅喉羚
活动痕迹点。
３．２．２　 环境数据
（１）气候因子
从世界气象数据库 （ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｗｏｒｌｄｃｌｉｍ．ｏｒｇ ／ ）中下载全球 １９个生物气候因子的 １ ｋｍ２分辨率的栅格文
３７１４　 １３期 　 　 　 热木图拉·阿卜杜克热木　 等：基于生态位模型的艾比湖鹅喉羚生境评价 　
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件 １９５０年至 ２０００年的平均值，然后用 ＡｒｃＧＩＳ１０．１ 软件来提取艾比湖区域的气候变量作为模型预测的环境
变量。
表 １　 １９个生物气候变量
Ｔａｂｌｅ １　 Ｂｉｏ ｃｌｉｍａｔｉｃ ｖａｒｉａｂｌｅｓ
变量代号 Ｃｏｄｅ ｏｆ ｖａｒｉａｂｌｅｓ 变量名称 Ｎａｍｅｓ ｏｆ ｖａｒｉａｂｌｅｓ
ＢＩＯ１ 年均温 Ａｎｎｕａｌ Ｍｅａｎ Ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
ＢＩＯ２ 气温日较差 Ｍｅａｎ Ｄｉｕｒｎａｌ Ｒａｎｇｅ，Ｍｅａｎ ｏｆ ｍｏｎｔｈｌｙ （ｍａｘ ｔｅｍｐ － ｍｉｎ ｔｅｍｐ
ＢＩＯ３ 等温性 Ｉｓｏｔｈｅｒｍａｌｉｔｙ Ｐ２ ／ Ｐ７∗１００
ＢＩＯ４ 温度季节性变动率 Ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ Ｓｅａｓｏｎａｌｉｔｙ，ｓｔａｎｄａｒｄ ｄｅｖｉａｔｉｏｎ∗１００
ＢＩＯ５ 最热月最高温 Ｍａｘ Ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｏｆ Ｗａｒｍｅｓｔ Ｍｏｎｔｈ
ＢＩＯ６ 最冷月最低温 Ｍｉｎ Ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｏｆ Ｃｏｌｄｅｓｔ Ｍｏｎｔｈ
ＢＩＯ７ 年温度变化范围 ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ Ａｎｎｕａｌ Ｒａｎｇｅ （Ｐ５－Ｐ６
ＢＩＯ８ 最湿季平均温度 Ｍｅａｎ Ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｏｆ Ｗｅｔｔｅｓｔ Ｑｕａｒｔｅｒ
ＢＩＯ９ 最干季平均温度 Ｍｅａｎ Ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｏｆ Ｄｒｉｅｓｔ Ｑｕａｒｔｅｒ
ＢＩＯ１０ 最热季平均温度 Ｍｅａｎ Ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｏｆ Ｗａｒｍｅｓｔ Ｑｕａｒｔｅｒ
ＢＩＯ１１ 最冷季平均温度 Ｍｅａｎ Ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｏｆ Ｃｏｌｄｅｓｔ Ｑｕａｒｔｅｒ
ＢＩＯ１２ 年降雨量 Ａｎｎｕａｌ Ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ
ＢＩＯ１３ 最湿月降水量 Ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ ｏｆ Ｗｅｔｔｅｓｔ Ｍｏｎｔｈ
ＢＩＯ１４ 最干月降水量 Ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ ｏｆ Ｄｒｉｅｓｔ Ｍｏｎｔｈ
ＢＩＯ１５ 降雨量季节性变化 Ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ ｏｆ Ｓｅａｓｏｎａｌｉｔｙ，Ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ ｏｆ Ｖａｒｉａｔｉｏｎ
ＢＩＯ１６ 最湿季降水量 Ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ ｏｆ Ｗｅｔｔｅｓｔ Ｑｕａｒｔｅｒ
ＢＩＯ１７ 最干季降水量 Ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ ｏｆ Ｄｒｉｅｓｔ Ｑｕａｒｔｅｒ
ＢＩＯ１８ 最热季降水量 Ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ ｏｆ Ｗａｒｍｅｓｔ Ｑｕａｒｔｅｒ
ＢＩＯ１９ 最冷季降水量 Ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ ｏｆ Ｃｏｌｄｅｓｔ Ｑｕａｒｔｅｒ
（２）植被数据
先从谷歌剪切器下载艾比湖地区的地形图，然后通过目视解译法作出植被分布图，我们把艾比湖区域的
植被类型分为草地，泡泡刺，干涸湖底湖泊，宜林地，沙漠，枸杞，梭梭林，柽柳，胡杨林，柳树，芦苇，等 １２类。
图 ３　 研究区域的植被分布图
Ｆｉｇ．３　 Ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｍａｐ ｏｆ ｔｈｅ ｓｔｕｄｙ ａｒｅａ
（３）地形银子
利用 ＡｒｃＧＩＳ１０．１软件，从新疆的 ＤＥＭ 图里面分别
提取艾比湖的坡度（ｓｌｏｐ）、坡向（ａｓｐｅｃｔ）和海拔数据。
３．３　 ＭＡＸＥＮＴ模型预测方法
３．３．１　 ＭＡＸＥＮＴ模型数据的准备
物种分布点数据：将物种分布点数据在 Ｅｘｃｅｌ 中保
存为 ＭＡＸＥＮＴ 软件可以识别的以逗号分隔的 ｃｓｖ 数据
格式，字段包括物种名称、经度和纬度。
环境变量数据：将所有环境变量数据在 ＡｒｃＧＩＳ１０．１
软件下转换为 ＡＳＣＩＩ 格式，并且按照 ＭＡＸＥＮＴ 软件要
求，所有环境变量数据的边界范围和栅格大小一致。
３．３．２　 影响鹅喉羚潜在分布关键环境变量的筛选
ＭＡＸＥＮＴ 模型预测中必须用到的数据有两个，分
别是物种空间分布点数据和环境变量数据，其中物种分
布点数据是必不可少的，而环境变量数据因为有多个变
量，并不是每个变量对物种潜在分布预测都是必需的，
４７１４ 　 生　 态　 学　 报　 　 　 ３６卷　
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因此需要剔除掉一些对 ＭＡＸＥＮＴ模型预测结果贡献较小的环境变量，只留下对模型预测结果贡献较大的关
键限制因子，以提高模型的预测精度。 在 ＭＡＸＥＮＴ 模型中软件本身提供了实现这一步骤的模块，即刀切法
（Ｊａｃｋｋｎｉｆｅ检验）测定变量的重要性，通过比较每个环境变量对模型结果的影响程度来来剔除影响较小的
变量。
图 ４　 ＭＡＸＥＮＴ模型的 ＲＯＣ曲线及 ＡＵＣ面积
Ｆｉｇ．４　 ＲＯＣ Ｃｕｒｖｅ ａｎｄ ＡＵＣ ｖａｌｕｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ＭＡＸＥＮＴ ｍｏｄｅｌ
图 ５　 ＭＡＸＥＮＴ模型刀切法测定的各环境变量的重要性
　 Ｆｉｇ．５　 ＭＡＸＥＮＴ Ｊａｃｋｋｎｉｆｅ ｍｅａｓｕｒｉｎｇ ｏｆ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｖａｒｉａｂｌｅ
ｉｍｐｏｒｔａｎｃｅ　
３．３．３　 鹅喉羚生境模型构建
将鹅喉羚分布点数据和环境变量数据导入
ＭＡＸＥＮＴ３．３ 中，随机选取 ７５％的鹅喉羚分布点数据用
于建立模型，剩下 ２５％的鹅喉羚分布点用于模型验证，
其他参数为模型默认值，输出结果为值在 ０．００００１—１００
之间的连续栅格数据。
４　 研究结果
４．１　 鹅喉羚生境与环境因子的关系
４．１．１　 ＲＯＣ曲线和 ＡＵＣ面积
ＡＵＣ值为 ０．９１３，表明 ＭＡＸＥＮＴ模型预测结果好。
４．１．２　 Ｊａｃｋｋｎｉｆｅ检验结果
由图 ５刀切法测定环境变量的重要性中可以看出，
植被类型 （ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ）、坡度 （ ｓｌｏｐ）和最干月降水量
（Ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ ｏｆ Ｄｒｉｅｓｔ Ｍｏｎｔｈ，ｂｉｏ１４）对其分布影响最小，因此，在选择最优秀 ＭＡＸＥＮＴ 预测模型时剔除这两
个影响最小的因子来构建最优秀模型进行预测。
从图中可以看出气温日较差（Ｍｅａｎ Ｄｉｕｒｎａｌ Ｒａｎｇｅ， ｂｉｏ２）对艾比湖鹅猴羚分布影响最大，其次是最热月最
高温（Ｍａｘ Ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｏｆ Ｗａｒｍｅｓｔ Ｍｏｎｔｈ， ｂｉｏ５）、温度季
节性变动率（Ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ Ｓｅａｓｏｎａｌｉｔｙ， ｂｉｏ４）、最热季平
均温度（Ｍｅａｎ Ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｏｆ Ｗａｒｍｅｓｔ Ｑｕａｒｔｅｒ， ｂｉｏ１０）、
最冷月最低温 （ Ｍｅａｎ Ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｏｆ Ｃｏｌｄｅｓｔ Ｍｏｎｔｈ，
ｂｉｏ６）和年均温（Ａｎｎｕａｌ Ｍｅａｎ Ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ， ｂｉｏ１）。
４．１．３　 环境变量对模型预测的影响
图 ６列出了全部环境变量的反馈曲线，显示了每个
环境变量对模型预测的影响。 从图中可以看到，除了坡
度（ｓｌｏｐ）和植被类型（ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ）的变化对 ＭＡＸＥＮＴ 模
型预测的结果不明显，而其他变量的变化对模型预测的
结果有一定的影响。
４．２　 艾比湖鹅喉羚生境适宜性与评价
表 ２ 给出了 ＭＡＸＥＮＴ模型潜在分布区适宜性等级
划分。 ＭＡＸＥＮＴ模型运行结果计算了每个栅格单元中
物种可能出现的概率，即 Ｐ（０≤Ｐ≤１），概率值越小，这
就说明该物种在这个栅格中单元出现的几率越小，相
反，概率值越大，则物种在该栅格单元中出现的几率越
大。 本研究是利用物种出现的概率大小来评价物种分
布的适宜性，将计算结果分为 ４ 类：０≤Ｐ≤０．０５ 为非适
宜区，０．０５＜Ｐ≤０．２ 为低适宜区，０．２＜Ｐ≤０．５ 为次适宜
５７１４　 １３期 　 　 　 热木图拉·阿卜杜克热木　 等：基于生态位模型的艾比湖鹅喉羚生境评价 　
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区，０．５＜Ｐ≤１为高适宜区。
图 ６　 ＭＡＸＥＮＴ模型中研究物种对各环境变量的响应曲线反馈曲线
Ｆｉｇ．６　 Ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｃｕｒｖｅｓ ｏｆ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｖａｒｉｂｌｅｓ ｉｎ ＭＡＸＥＮＴ ｍｏｄｅｌｓ
表 ２　 ＭＡＸＥＮＴ模型潜在分布区适宜性等级划分
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｃｌａｓｓｅｓ ｏｆ ｐｏｔｅｎｔｉａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｓｕｉｔａｂｉｌｉｔｙ ｆｏｒ ＭＡＸＥＮＴ ｍｏｄｅｌ
适宜等级 Ｓｕｉｔａｂｌｅ ｌｅｖｅｌ Ｐ 适宜等级 Ｓｕｉｔａｂｌｅ ｌｅｖｅｌ Ｐ
不适宜 Ｕｎｓｕｉｔａｂｌｅ ０—０．０５ 次适宜 Ｍｅｄｉｕｍ ｓｕｉｔａｂｌｅ ０．２—０．５
低适宜 Ｌｏｗ ｓｕｉｔａｂｌｅ ０．０５—０．２ 高适宜 Ｈｉｇｈ ｓｕｉｔａｂｌｅ ０．５—１
图 ７　 ＭＡＸＥＮＴ模型得到的鹅喉羚在艾比湖适生区分布范围
　 Ｆｉｇ．７　 Ｐｏｔｅｎｔｉａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ Ｇａｚｅｌｌａ ｓｕｂｇｕｔｔｕｒｏｓａ ｐｒｅｄｉｃｔｅｄ ｂｙ
ＭＡＸＥＮＴ ｍｏｄｅｌ
把艾比湖鹅喉羚的生境分成 ４ 个不同的级别（图
７），从图中可以看到鹅喉羚在艾比湖的高适宜生境区
主要在研究区域的北部和东部区域，中适宜区和地适宜
区主要分布于高适生区范围的边缘，非适宜区主要集中
在研究区域的西部地区。
５　 讨论
物种—环境关系是生态学以及宏观生物学研究中
非常重要的一个内容，是研究物种生境需求和空间分布
的重要方面。 本研究基于 Ｍａｘｅｎｔ 生态位模型，结合
ＡｒｃＧＩＳ，以气候因子、海拔、坡度、坡向和植被类型作为
环境变量因子，与分布点数据结合对新疆博州艾比湖国
家级湿地自然保护区里面的一个代表性动物鹅喉羚的
栖息地进行评价，找出了它在研究区域里面的适宜生境分布区和不适宜生境分布区。 结果显示，鹅喉羚主要
分布在研究区的北部和东（Ｍｅａｎ Ｄｉｕｒｎａｌ Ｒａｎｇｅ，ｂｉｏ２）、最热月最高温（Ｍａｘ Ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｏｆ Ｗａｒｍｅｓｔ Ｍｏｎｔｈ，
ｂｉｏ５）、温度季节性变动率（ Ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ Ｓｅａｓｏｎａｌｉｔｙ，ｂｉｏ４）、最热季平均温度（Ｍｅａｎ Ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｏｆ Ｗａｒｍｅｓｔ
Ｑｕａｒｔｅｒ，ｂｉｏ１０）、最冷月最低温（Ｍｅａｎ Ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｏｆ Ｃｏｌｄｅｓｔ Ｍｏｎｔｈ，ｂｉｏ６）和年均温（Ａｎｎｕａｌ Ｍｅａｎ Ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ，
ｂｉｏ１）是主要的气候因子外，海拔和坡向等地形因子也是在鹅猴羚生境中起着重要的作用。 但是植被类型对
艾比湖鹅猴羚的生境选择没有太大的影响，主要原因是虽然我们把植被分为不同的几个类型，但是艾比湖国
６７１４ 　 生　 态　 学　 报　 　 　 ３６卷　
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家级湿地自然保护区里面大部分地区的植被类型是混交林，同一区域范围会有各种植被共存，这是导致植被
类型对艾比湖鹅猴羚生境选择没有明显的影响。
此外，根据以前的研究所知水源也是鹅猴羚生境选择的因素，而我们在研究过程中没有加上水源因素，是
因为艾比湖国家级湿地自然保护区大部分区域总体上类似，以前的水源都不存在了，即艾比湖里面不同的区
域离水源距离没有明显的差异，而且初红军等［１８］采用样方法对分布于卡拉麦里山有蹄类自然保护区内的鹅
喉羚种群的生境选择进行研究。 结果发现：鹅猴羚主要选择离、水源、道路距离较远的区域作为栖息地，所以
以艾比湖的实际情况出发我们没有考虑了水源因素。 这是对艾比湖鹅喉羚在栖息地研究方面提供了一个重
要的线索。
在本研究中所用的气候数据是从世界气象数据库下载的，分辨率是 １ ｋｍ２，而本文的研究区域艾比湖的
面积较小，这是引起的结果图有点模糊。
致谢：艾比湖国家级自然保护工作人员帮助采样，特此致谢。
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