全 文 ：第 ３６ 卷第 １４ 期
２０１６年 ７月
生 态 学 报
ＡＣＴＡ ＥＣＯＬＯＧＩＣＡ ＳＩＮＩＣＡ
Ｖｏｌ．３６，Ｎｏ．１４
Ｊｕｌ．，２０１６
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
基金项目：国家自然科学基金项目（３１２７０４６９， ３１３００３５９， ３１３６０１５１， ３１５００３４２）；国家科技支撑计划项目（２０１１ＢＡＣ０９Ｂ０２）；广西自然科学基金项
目（２０１４ＧＸＮＳＦＢＡ１１８０８１， ２０１２ＧＸＮＳＦＡＡ０５３０６８， ２０１３ＧＸＮＳＦＢＡ０１９０７６）
收稿日期：２０１４⁃１１⁃２３； 　 　 网络出版日期：２０１５⁃１０⁃３０
∗通讯作者 Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ａｕｔｈｏｒ．Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｘｉａｎｋｕｎｌｉ＠ １６３．ｃｏｍ
ＤＯＩ： １０．５８４６ ／ ｓｔｘｂ２０１４１１２３２３２４
黄甫昭，丁涛，李先琨，郭屹立，王斌，向悟生，文淑均，李冬兴，何运林．弄岗喀斯特季节性雨林不同群丛物种多样性随海拔的变化．生态学报，
２０１６，３６（１４）：４５０９⁃４５１７．
Ｈｕａｎｇ Ｆ Ｚ， Ｄｉｎｇ Ｔ， Ｌｉ Ｘ Ｋ， Ｇｏｕ Ｙ Ｌ， Ｗａｎｇ Ｂ， Ｘｉａｎｇ Ｗ Ｓ， Ｗｅｎ Ｓ Ｊ，Ｌｉ Ｄ Ｘ， Ｈｅ Ｙ Ｌ．Ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｆｏｒ ｖａｒｉｏｕｓ ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎｓ ａｌｏｎｇ ａｎ ａｌｔｉｔｕｄｉｎａｌ
ｇｒａｄｉｅｎｔ ｉｎ ｔｈｅ ｋａｒｓｔ ｓｅａｓｏｎａｌ ｒａｉｎｆｏｒｅｓｔ ｉｎ Ｎｏｎｇｇａｎｇ．Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ，２０１６，３６（１４）：４５０９⁃４５１７．
弄岗喀斯特季节性雨林不同群丛物种多样性随海拔的
变化
黄甫昭１，２， 丁 　 涛１，２， 李先琨１，２，∗， 郭屹立１，２， 王 　 斌１，２， 向悟生１，２， 文淑均１，２，
李冬兴１，２， 何运林１，３
１ 广西喀斯特植物保育与恢复生态学重点实验室， 广西壮族自治区中国科学院广西植物研究所，桂林　 ５４１００６
２ 广西友谊关森林生态系统定位观测研究站，凭祥　 ５３２６９９
３ 广西师范大学生命科学院，桂林　 ５４１００２
摘要：为研究北热带喀斯特季节性雨林不同群丛物种多样性特征及其随相对海拔变化，在对广西弄岗 １５ ｈｍ２ 北热带喀斯特季
节性雨林样地进行群丛划分的基础上，运用丰富度指数、物种多样性指数和均匀度指数对处于不同相对海拔高度群丛的物种多
样性以及不同群丛乔木层、亚乔木层和灌木层的物种多样性进行比较。 结果表明弄岗喀斯特季节性雨林各群丛的多样性指数
存在极显著差异（Ｐ＜０．０１），各群丛类型的物种多样性指数的顺序为：枝花流苏树⁃广西牡荆⁃蚬木群丛 ＞ 齿叶黄皮⁃黄梨木⁃蚬木
群丛 ＞ 山石榴⁃广西牡荆⁃蚬木群丛 ＞ 南方紫金牛⁃苹婆⁃中国无忧花群丛 ＞ 垂茉莉⁃苹婆⁃广西棋子豆群丛 ＞ 割舌树⁃闭花木⁃蚬
木群丛 ＞ 米仔兰⁃闭花木⁃蚬木群丛＞ 对叶榕⁃苹婆⁃董棕群丛；Ｐａｔｒｉｃｋ丰富度指数、Ｓｈａｎｎｏｎ多样性指数和 Ｐｉｅｌｏｕ均匀度指数在中
坡以下（弄岗样地相对海拔 ７６．３ ｍ以下）随相对海拔变化规律符合“中间高度膨胀”理论，即处于该地段中部群丛的多样性高，
相对海拔较低和较高的群丛的多样性低；而中坡以上（弄岗样地相对海拔 ７６．３ ｍ 以上）多样性随相对海拔增高而增大；群丛各
层次多样性与热带山地雨林一致，与亚热带喀斯特常绿阔叶林截然相反，呈现出乔木层＞亚乔木层＞灌木层。 这些结果表明地
形空间异质性导致的水热差异影响着北热带喀斯特季节性雨林物种多样性，相对海拔低、水热条件较好的中、下坡乔木多样性
高，相对海拔较高、条件恶劣的中、上坡亚乔木、灌木多样性较高，所以在对喀斯特地区水热条件恶劣的中、上坡地带进行植被恢
复时，应更多选择亚乔木、灌木。
关键词：喀斯特季节性雨林；物种多样性；丰富度；均匀度；相对海拔
Ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｆｏｒ ｖａｒｉｏｕｓ ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎｓ ａｌｏｎｇ ａｎ ａｌｔｉｔｕｄｉｎａｌ ｇｒａｄｉｅｎｔ ｉｎ ｔｈｅ ｋａｒｓｔ
ｓｅａｓｏｎａｌ ｒａｉｎｆｏｒｅｓｔ ｉｎ Ｎｏｎｇｇａｎｇ
ＨＵＡＮＧ Ｆｕｚｈａｏ１，２， ＤＩＮＧ Ｔａｏ１，２， ＬＩ Ｘｉａｎｋｕｎ１，２，∗， ＧＯＵ Ｙｉｌｉ１，２， ＷＡＮＧ Ｂｉｎ１，２， ＸＩＡＮＧ Ｗｕｓｈｅｎｇ１，２， ＷＥＮ
Ｓｈｕｊｕｎ１，２，ＬＩ Ｄｏｎｇｘｉｎｇ１，２， ＨＥ Ｙｕｎｌｉｎ１，３
１ Ｇｕａｎｇｘｉ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ ａｎｄ Ｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎ Ｅｃｏｌｏｇｙ ｉｎ Ｋａｒｓｔ Ｔｅｒｒａｉｎ， Ｇｕａｎｇｘｉ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｂｏｔａｎｙ， Ｇｕａｎｇｘｉ Ｚｈｕａｎｇ Ａｕｔｏｎｏｍｏｕｓ Ｒｅｇｉｏｎ
ａｎｄ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｇｕｉｌｉｎ ５４１００６， Ｃｈｉｎａ
２ Ｇｕａｎｇｘｉ Ｙｏｕｙｉｇｕａｎ Ｆｏｒｅｓｔ Ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｓｔａｔｉｏｎ， Ｐｉｎｇｘｉａｎｇ ５３２６９９， Ｃｈｉｎａ
３ Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｌｉｆｅ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｇｕａｎｇｘｉ Ｎｏｒｍａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｇｕｉｌｉｎ ５４１００２， Ｃｈｉｎａ
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｂａｓｅｄ ｏｎ ｔｈｅ ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎ ｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｎｏｒｔｈｅｒｎ ｔｒｏｐｉｃａｌ ｋａｒｓｔ ｓｅａｓｏｎａｌ ｒａｉｎｆｏｒｅｓｔ ｉｎ Ｎｏｎｇｇａｎｇ ｐｌｏｔ， ｓｐｅｃｉｅｓ
ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｆｏｒ ａｌｌ ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎｓ， ｔｒｅｅｓ， ｓｕｂ⁃ｔｒｅｅｓ， ａｎｄ ｓｈｒｕｂ ｌａｙｅｒｓ ａｌｏｎｇ ａｎ ａｌｔｉｔｕｄｉｎａｌ ｇｒａｄｉｅｎｔ ｗｅｒｅ ｅｖａｌｕａｔｅｄ ｕｓｉｎｇ ｔｈｅ
ｉｎｄｉｃｅｓ ｏｆ ｓｐｅｃｉｅｓ ｒｉｃｈｎｅｓｓ， ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ， ａｎｄ ｅｖｅｎｎｅｓｓ． Ｔｈｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎｄｉｃｅｓ ｗｅｒｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ａｍｏｎｇ
ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎｓ （Ｐ＜０．０１）． Ｔｈｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ ｖａｒｉｏｕｓ ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎｓ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｆｏｌｌｏｗｉｎｇ ｏｒｄｅｒ： ｔｈｅ Ｃｈｉｏｎａｎｔｈｕｓ
ｒａｍｉｆｌｏｒｕｓ， Ｖｉｔｅｘ ｋｗａｎｇｓｉｅｎｓｉｓ， ａｎｄ Ｅｘｃｅｎｔｒｏｄｅｎｄｒｏｎ ｔｏｎｋｉｎｅｎｓｅ ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎ ＞ ｔｈｅ Ｃｌａｕｓｅｎａ ｄｕｎｎｉａｎａ⁃Ｂｏｎｉｏｄｅｎｄｒｏｎ ｍｉｎｉｕｓ⁃
Ｅｘｃｅｎｔｒｏｄｅｎｄｒｏｎ ｔｏｎｋｉｎｅｎｓｅ ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎ ＞ ｔｈｅ Ｃａｔｕｎａｒｅｇａｍ ｓｐｉｎｏｓａ⁃Ｖｉｔｅｘ ｋｗａｎｇｓｉｅｎｓｉｓ⁃Ｅｘｃｅｎｔｒｏｄｅｎｄｒｏｎ ｔｏｎｋｉｎｅｎｓｅ ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎ
＞ ｔｈｅ Ａｒｄｉｓｉａ ｔｈｙｒｓｉｆｌｏｒａ⁃Ｓｔｅｒｃｕｌｉａ ｍｏｎｏｓｐｅｒｍａ⁃Ｓａｒａｃａ ｄｉｖｅｓ ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎ ＞ ｔｈｅ Ｃｌｅｒｏｄｅｎｄｒｕｍ ｗａｌｌｉｃｈｉｉ⁃Ｓｔｅｒｃｕｌｉａ ｍｏｎｏｓｐｅｒｍａ⁃
Ｃｙｃｈｉｄｅｎｄｒｏｎ ｇｕａｎｇｘｉｅｎｓｉｓ ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎ ＞ ｔｈｅ Ｗａｌｓｕｒａ ｒｏｂｕｓｔａ⁃Ｃｌｅｉｓｔａｎｔｈｕｓ ｓｕｍａｔｒａｎｕｓ⁃Ｅｘｃｅｎｔｒｏｄｅｎｄｒｏｎ ｔｏｎｋｉｎｅｎｓｅ ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎ
＞ ｔｈｅ Ａｇｌａｉａ ｏｄｏｒａｔａ⁃Ｃｌｅｉｓｔａｎｔｈｕｓ ｓｕｍａｔｒａｎｕｓ⁃Ｅｘｃｅｎｔｒｏｄｅｎｄｒｏｎ ｔｏｎｋｉｎｅｎｓｅ ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎ ＞ ｔｈｅ Ｆｉｃｕｓ ｈｉｓｐｉｄａ⁃Ｓｔｅｒｃｕｌｉａ
ｍｏｎｏｓｐｅｒｍ⁃Ｃａｒｙｏｔａ ｏｂｔｕｓａ ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎ． Ｔｈｅ Ｐａｔｒｉｃｋ， Ｓｈａｎｎｏｎ， ａｎｄ Ｐｉｅｌｏｕ ｉｎｄｉｃｅｓ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ａ “ ｍｉｄ⁃ａｌｔｉｔｕｄｅ ｂｕｌｇｅ ”
ｐｈｅｎｏｍｅｎｏｎ ｂｅｌｏｗ ｔｈｅ ｍｉｄｄｌｅ ｓｌｏｐｅ （ ｒｅｌａｔｉｖｅ ａｌｔｉｔｕｄｅ ＜ ７６． ３ ｍ ｉｎ ｔｈｅ Ｎｏｎｇｇａｎｇ ｐｌｏｔ）； ｔｈｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ ｔｈｅ
ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎｓ ｌｏｃａｔｅｄ ａｔ ｍｉｄｄｌｅ ａｌｔｉｔｕｄｅｓ ｗａｓ ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎ ｔｈｏｓｅ ｏｆ ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎｓ ａｔ ｌｏｗｅｒ ａｎｄ ｈｉｇｈｅｒ ａｌｔｉｔｕｄｅｓ． Ｈｏｗｅｖｅｒ， ｔｈｅｓｅ
ｉｎｄｉｃｅｓ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ａｓ ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｖｅ ａｌｔｉｔｕｄｅ ａｂｏｖｅ ｔｈｅ ｍｉｄｄｌｅ ｓｌｏｐｅ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ （ｉ．ｅ．， ｗｈｅｎ ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｖｅ ａｌｔｉｔｕｄｅ ｗａｓ ｇｒｅａｔｅｒ ｔｈａｎ
７６．３ ｍ ｉｎ ｔｈｅ Ｎｏｎｇｇａｎｇ ｐｌｏｔ） ． Ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎｄｉｃｅｓ ｆｏｒ ｖａｒｉｏｕｓ ｌａｙｅｒｓ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ａｓ ｆｏｌｌｏｗｓ： ｔｒｅｅ ｌａｙｅｒ ＞ ｓｕｂ⁃ｔｒｅｅ ｌａｙｅｒ ＞
ｓｈｒｕｂ ｌａｙｅｒ． Ｔｈｉｓ ｉｓ ｓｉｍｉｌａｒ ｔｏ ｔｈｅ ｐａｔｔｅｒｎ ｏｂｓｅｒｖｅｄ ｉｎ ｔｒｏｐｉｃａｌ ｍｏｎｔａｎｅ ｒａｉｎ ｆｏｒｅｓｔｓ ｂｕｔ ｃｏｎｔｒａｒｙ ｔｏ ｔｈａｔ ｏｆ ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ ｋａｒｓｔ
ｅｖｅｒｇｒｅｅｎ ｂｒｏａｄ⁃ｌｅａｖｅｄ ｆｏｒｅｓｔｓ． Ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ｉｎ ｗａｔｅｒ ａｎｄ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｒｅｆｌｅｃｔ ｓｐａｔｉａｌ ｈａｂｉｔａｔ ｈｅｔｅｒｏｇｅｎｅｉｔｙ ａｔ ｖａｒｉｏｕｓ ａｌｔｉｔｕｄｅｓ
ａｎｄ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｔｈｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎ ｎｏｒｔｈｅｒｎ ｔｒｏｐｉｃａｌ ｋａｒｓｔ ｓｅａｓｏｎａｌ ｒａｉｎｆｏｒｅｓｔｓ． Ｔｈｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ ｔｒｅｅｓ ｗａｓ ｈｉｇｈｅｒ ｉｎ
ｒｅｌａｔｉｖｅｌｙ ｌｏｗｅｒ ａｌｔｉｔｕｄｅｓ， ｗｈｉｃｈ ａｒｅ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚｅｄ ｂｙ ｂｅｎｅｆｉｃｉａｌ ｗａｔｅｒ ａｎｄ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ． Ｈｏｗｅｖｅｒ， ｔｈｅ ｏｂｓｅｒｖｅｄ
ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ ｓｕｂ⁃ｔｒｅｅｓ ａｎｄ ｓｈｒｕｂｓ ｗａｓ ｈｉｇｈｅｒ ｆｏｒ ｒｅｌａｔｉｖｅｌｙ ｈｉｇｈｅｒ ａｌｔｉｔｕｄｅｓ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚｅｄ ｂｙ ｈａｒｓｈ ｈａｂｉｔａｔ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ．
Ｈｅｎｃｅ， ｓｕｂ⁃ｔｒｅｅｓ ａｎｄ ｓｈｒｕｂｓ ａｒｅ ｓｕｉｔａｂｌｅ ｆｏｒ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎ ｉｎ ｈａｂｉｔａｔｓ ｆｏｒ ｋａｒｓｔ ｈｉｌｌｓ ａｔ ｈｉｇｈ ａｌｔｉｔｕｄｅｓ．
Ｋｅｙ Ｗｏｒｄｓ： Ｋａｒｓｔ ｓｅａｓｏｎａｌ ｒａｉｎｆｏｒｅｓｔｓ； ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ； ｒｉｃｈｎｅｓｓ ｉｎｄｅｘ； ｅｖｅｎｎｅｓｓ ｉｎｄｅｘ； ｒｅｌａｔｉｖｅ ａｌｔｉｔｕｄｅ
我国喀斯特分布面积约占国土面积的 １ ／ ３，是世界上喀斯特分布面积最广的国家，主要分布在以云贵高
原为中心的贵州、云南、广西、重庆等地，该区是全球三大喀斯特集中分布区中面积最大、岩溶发育最强烈的地
区，也是石漠化最严重和生态环境最脆弱的地区之一［１］。 喀斯特地区生态系统脆弱，环境容量小，抗干扰能
力差，植被遭到破坏后地表土壤流失迅速，部分区域甚至出现石漠化［２］。 如何利用喀斯特地区原生植被治理
喀斯特地区石漠化，成为近年来我国众多学者的关注焦点。
原生性喀斯特森林是喀斯特石漠化地区生态重建的重要参考系，深入研究原生性喀斯特森林的群落特
征，对揭示其生态系统的运行规律，指导植被恢复具有重要意义。 多年来，学者们对喀斯特原生性森林开展了
各方面的研究，蒋国芳［３］、宋同清［４］、侯满福［５］、张忠华［６］等对我国亚热带喀斯特常绿落叶阔叶混交林群落物
种组成、多样性特征等开展了研究，Ｐｏｌａｋ、Ｂｒｅｗｅｒ、Ｆｅｌfiｌｉ分别在印度尼西亚、伯利兹和巴西中部对热带喀斯特
森林的植物多样性进行了研究［７⁃９］。 但不同气候带的喀斯特森林具有不同的区系成分、结构和外貌［１０］，热带、
亚热带喀斯特森林的研究结果在北热带喀斯特季节性雨林不一定适用。
北热带喀斯特季节性雨林（ｔｒｏｐｉｃａｌ ｋａｒｓｔ ｓｅａｓｏｎａｌ ｒａｉｎｆｏｒｅｓｔ）是我国北热带喀斯特山地具有地带性植被特
征的地域性植被［１１］，该植被分布区内广泛分布着峰丛、槽谷、洼地等地形地貌，小生境复杂多样［２］，群落结构
也复杂多变、物种多样性从峰丛至洼地变化剧烈。 截止目前，关于北热带喀斯特季节性雨林物种多样性特征
及其从洼地至峰丛随相对海拔变化规律还鲜有研究，仅有的报道也只是在物种组成特征或在植被分类研究中
对其进行概述［１２⁃１５］。 本文以弄岗 １５ｈｍ２ 北热带喀斯特季节性雨林样地的调查数据为基础，在对样地进行群
丛划分的基础上，采用丰富度指数、物种多样性指数和均匀度指数对不同群丛的物种多样性及其随海拔变化
进行研究，揭示各群丛物种多样性特征及其随相对海拔变化规律，为弄岗北热带季节性雨林的生物多样性保
护和喀斯特退化生态系统的植被恢复提供理论参考。
０１５４ 　 生　 态　 学　 报　 　 　 ３６卷　
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１　 材料与方法
１．１　 研究区域概况
弄岗国家级自然保护区位于我国广西壮族自治区龙州县东边、宁明县北边（１０６°４２′２８″—１０７°０４′５４″Ｅ，
２２°１３′５６″—２２°３３′０９″Ｎ），保护区呈西北⁃东南长条状分布，总面积 １００８０ｈｍ２。 该区为热带季风气候，每年有 ７
个月平均气温达 ２２℃，最冷月平均气温 １３℃，年最高气温 ３７—３９℃，≥１０℃的积温为 ７３４４—７９３０℃，无霜期
可达 ３５１ｄ以上。 年平均降水量为 １１５０—１５５０ｍｍ。 土壤主要有黑色石灰土和棕色石灰土［１６］。
保护区内植物资源极为丰富，有蕨类植物和种子植物 １７２科 ７０９属 １４５４种，其中有包括金花茶（Ｃａｍｅｌｌｉａ
ｐｅｔｅｌｏｔｉｉ）、蚬木（Ｅｘｃｅｎｔｒｏｄｅｎｄｒｏｎ ｔｏｎｋｉｎｅｎｓｅ）、金丝李（Ｇａｒｃｉｎｉａ ｐａｕｃｉｎｅｒｖｉｓ）等国家珍稀濒危植物 ３３种，广西重点
保护野生植物 ７３种，广西特有植物 １０１种，喀斯特（岩溶）特有植物 ２７８种。 被子植物以大戟科、茜草科、蝶形
花科、禾本科、菊科等泛热带性质（或世界广布）科为优势［１４，１７］。
该区属于喀斯特“峰丛⁃洼地”地貌，从洼地到山顶的绝对高度一般只有 ２００—３００ｍ，但水热条件差异很
大，植被垂直变化很明显。 从低海拔往高海拔，包含了 ３ 种主要生境类型：（１）洼地及其边缘，主要分布有喜
湿耐阴性强的种类，如海南风吹楠（Ｈｏｒｓｆｉｅｌｄｉａ ｈａｉｎａｎｅｎｓｉｓ）、东京桐（Ｄｅｕｔｚｉａｎｔｈｕｓ ｔｏｎｋｉｎｅｎｓｉｓ）、中国无忧花
（Ｓａｒａｃａ ｄｉｖｅｓ）等； （ ２）坡地中部，主要分布有蚬木、肥牛树 （ Ｃｅｐｈａｌｏｍａｐｐａ ｓｉｎｅｎｓｉｓ）、闭花木 （ Ｃｌｅｉｓｔａｎｔｈｕｓ
ｓｕｍａｔｒａｎｕｓ）等旱生性较强的植物种类；（３）山顶及其周围，主要以细叶谷木（Ｍｅｍｅｃｙｌｏｎ ｓｃｕｔｅｌｌａｔｕｍ）、毛叶铁榄
（Ｓｉｎｏｓｉｄｅｒｏｘｙｌｏｎ ｐｅｄｕｎｃｕｌａｔｕｍ）、米念芭（Ｔｉｒｐｉｔｚｉａ ｏｖｏｉｄｅａ）为主的山顶矮林［１８］。
１．２　 样地设置与数据收集
弄岗样地位于弄岗保护区弄岗片核心区弄姆皇，地理位置 ２２°２５′ Ｎ、１０６°５７′ Ｅ，样地东西长 ５００ｍ，南北宽
图 １　 弄岗样地的三维地形图。
Ｆｉｇ．１　 Ｔｏｐｏｇｒａｐｈｙ ｏｆ ｔｈｅ Ｎｏｎｇｇａｎｇ ｐｌｏｔ
样地东西长 ５００ ｍ，南北宽 ３００ ｍ，海拔 １８０—３７０ ｍ［１５］
３００ｍ。 样地包含一个小型山峰和一个较完整的洼地，
相对海拔高差只有 １９０ｍ，但生境异质性强，包括了从山
顶到洼地完整的“峰丛⁃洼地”生境类型系列。 样地山顶
岩石裸露度高，气候干热，洼地伴有季节性水淹，气候阴
湿，是桂西南地区“峰丛⁃洼地”地貌的典型代表。 依照
ＣＴＦＳ全球森林生物多样性监测规范［１９］，整个样地用全
站仪划分为 １， ５００个 １０ｍ×１０ｍ的样方（为使后续研究
结果能和其他样地进行比较，在进行数据分析时采用
ＣＴＦＳ统一的 ２０ｍ×２０ｍ）。 调查时，用铝牌标记并测量
样方内所有胸径≥１ｃｍ的木本植物，记录其种名、胸径、
坐标及生长状况。 样地于 ２０１１年底完成第一次调查工
作，获得样地第一次植被及地形因子数据（图 １）。
样地包含了山峰和洼地，地形变异很大，海拔范围
１８０—３７０ｍ，凹凸度从－５．０ｍ到 １２．７ｍ，坡度从 ５．６—６８．０°，坡向从 ０．７—３５８．１°。 样地内胸径≥１ｃｍ 的木本植
物有 ２２３种，隶属于 ５６科 １５７属，独立个体总数为 ６８０１０株，包括分枝、萌枝在内的活体个数为 ９５４７１株［１６］。
１．３　 各群丛分布及其特征
黄甫昭等［１５］根据各样方物种重要值和地形因子，采用多元回归树方法将整个样地划分 ８ 个群丛，并对各
群丛进行命名，各群丛名称、分布情况及主要特征分别见表 １、图 ２、表 ２。 群丛划分具体方法和步骤详见黄甫
昭等［１５］文献。
１．４　 数据分析
１．４．１　 物种多样性测度
根据样地各物种的平均胸径和最大胸径，结合样地调查过程中积累的经验，将所调查物种划归 ３个层次：
１１５４　 １４期 　 　 　 黄甫昭　 等：弄岗喀斯特季节性雨林不同群丛物种多样性随海拔的变化 　
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
表 １　 弄岗样地 ８类群丛的名称［１５］
Ｔａｂｌｅ １　 Ｔｈｅ ｎａｍｅ ｏｆ ｅｉｇｈｔ ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎｓ ｉｎ ｔｈｅ Ｎｏｎｇｇａｎｇ ｐｌｏｔ［１５］
代号 Ｃｏｄｅｓ 群丛名称 Ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎ
Ａ 对叶榕⁃苹婆⁃董棕群丛 Ａｓｓｏ． Ｆｉｃｕｓ ｈｉｓｐｉｄａ⁃Ｓｔｅｒｃｕｌｉａ ｍｏｎｏｓｐｅｒｍａ⁃Ｃａｒｙｏｔａ ｏｂｔｕｓａ
Ｂ 南方紫金牛⁃苹婆⁃中国无忧花群丛 Ａｓｓｏ． Ａｒｄｉｓｉａ ｔｈｙｒｓｉｆｌｏｒａ⁃Ｓｔｅｒｃｕｌｉａ ｍｏｎｏｓｐｅｒｍａ⁃Ｓａｒａｃａ ｄｉｖｅｓ
Ｃ 山石榴⁃广西牡荆⁃蚬木群丛 Ａｓｓｏ． Ｃａｔｕｎａｒｅｇａｍ ｓｐｉｎｏｓａ⁃Ｖｉｔｅｘ ｋｗａｎｇｓｉｅｎｓｉｓ⁃Ｅｘｃｅｎｔｒｏｄｅｎｄｒｏｎ ｔｏｎｋｉｎｅｎｓｅ
Ｄ 垂茉莉⁃苹婆⁃广西棋子豆群丛 Ａｓｓｏ． Ｃｌｅｒｏｄｅｎｄｒｕｍ ｗａｌｌｉｃｈｉｉ⁃Ｓｔｅｒｃｕｌｉａ ｍｏｎｏｓｐｅｒｍａ⁃Ｃｙｃｈｉｄｅｎｄｒｏｎ ｇｕａｎｇｘｉｅｎｓｉｓ
Ｅ 米仔兰⁃闭花木⁃蚬木群丛 Ａｓｓｏ． Ａｇｌａｉａ ｏｄｏｒａｔａ⁃Ｃｌｅｉｓｔａｎｔｈｕｓ ｓｕｍａｔｒａｎｕｓ⁃Ｅｘｃｅｎｔｒｏｄｅｎｄｒｏｎ ｔｏｎｋｉｎｅｎｓｅ
Ｆ 割舌树⁃闭花木⁃蚬木群丛 Ａｓｓｏ． Ｗａｌｓｕｒａ ｒｏｂｕｓｔａ⁃Ｃｌｅｉｓｔａｎｔｈｕｓ ｓｕｍａｔｒａｎｕｓ⁃Ｅｘｃｅｎｔｒｏｄｅｎｄｒｏｎ ｔｏｎｋｉｎｅｎｓｅ
Ｇ 枝花流苏树⁃广西牡荆⁃蚬木群丛 Ａｓｓｏ．Ｃｈｉｏｎａｎｔｈｕｓ ｒａｍｉｆｌｏｒｕｓ⁃Ｖｉｔｅｘ ｋｗａｎｇｓｉｅｎｓｉｓ⁃Ｅｘｃｅｎｔｒｏｄｅｎｄｒｏｎ ｔｏｎｋｉｎｅｎｓｅ
Ｈ 齿叶黄皮⁃黄梨木⁃蚬木群丛 Ａｓｓｏ．Ｃｌａｕｓｅｎａ ｄｕｎｎｉａｎａ⁃Ｂｏｎｉｏｄｅｎｄｒｏｎ ｍｉｎｉｕｓ⁃Ｅｘｃｅｎｔｒｏｄｅｎｄｒｏｎ ｔｏｎｋｉｎｅｎｓｅ
图 ２　 弄岗样地群丛分布图
Ｆｉｇ．２　 Ｍａｐ ｏｆ ｔｈｅ ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎ ｉｎ ｔｈｅ Ｎｏｎｇｇａｎｇ ｐｌｏｔ
Ａ—Ｈ表示 ８类群丛［１５］ ，见表 １
表 ２　 弄岗样地各群丛结构和环境特征
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ａｎｄ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ｏｆ ｅｉｇｈｔ ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎｓ ｉｎ ｔｈｅ Ｎｏｎｇｇａｎｇ ｐｌｏｔ
群丛
Ａｓｓ．
样方数
Ｎｕｍｂｅｒ
ｏｆ ｐｌｏｔ
相对海拔 ／ ｍ
Ｒｅｌａｔｉｖｅ
ａｌｔｉｔｕｄｅ
坡度 ／ （ °）
Ｓｌｏｐｅ
坡向
Ａｓｐｅｃｔ
物种数 Ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｓｐｅｃｉｅｓ
群丛整体
Ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎ
乔木层
Ｔｒｅｅ ｌａｙｅｒ
亚乔木层
Ｓｕｂｔｒｅｅ ｌａｙｅｒ
灌木层
Ｓｈｒｕｂ ｌａｙｅｒ
Ａ ２２ ＜１２．９ ＜３１．５ 谷底 ２７ １３ ７ ７
Ｂ ２３ １２．９—４４．６ ＜３１．５ 半阳坡、阳坡 ２６ １１ ８ ７
Ｃ ６８ ４４．６—７６．３ ＞３１．５ 阳坡 ３２ １６ １０ ６
Ｄ ７７ ４４．６—７６．３ ＞３１．５ 阴坡 ３１ １５ １０ ６
Ｅ ６１ ７６．３—１３５．３ ３１．５—４１．２ 半阴坡 ２９ １４ １１ ４
Ｆ ４７ ７６．３—１３５．３ ＞４１．２ 半阳坡 ３０ １４ １２ ４
Ｇ ２８ ７６．３—１３５．３ ＜４１．２ 垭口 ３８ １９ １２ ６
Ｈ ４９ ＞１３５．３ ＞４１．２ 山顶 ３４ １１ １５ ７
乔木层、亚乔木层和灌木层。 基于群丛划分结果，分别计算群丛所包含样方整体及样方各层片多样性指数，并
分别求算它们的平均值，得到各群丛整体及各层片的平均多样性指数和标准误。 根据前人对各种多样性指数
的应用和评价［２０⁃２２］，本文选用以下 ４个常用的指数：
２１５４ 　 生　 态　 学　 报　 　 　 ３６卷　
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Ｐａｔｒｉｃｋ指数 Ｒ ＝ Ｓ （１）
Ｓｈａｎｎｏｎ指数 Ｈ′ ＝ － ∑
ｓ
ｉ ＝ １
ｐｉ ｌｎ（ｐｉ） （２）
Ｓｉｍｐｓｏｎ指数 Ｄ ＝－ ∑
ｓ
ｉ ＝ １
Ｎｉ（Ｎｉ － １）
Ｎ（Ｎ － １）
（３）
Ｐｉｅｌｏｕ指数 Ｊｓｗ ＝ Ｈ′ ／ ｌｎＳ （４）
式中， Ｓ为样方内的物种数； ｐｉ 为物种 ｉ在样方内的相对多数； Ｎ为样方内为所有物种的多度之和； Ｎｉ 为样方
内第 ｉ个种的多度。
１．４．２　 各群丛的差异性
比较不同群丛多样性指数差异时，首先检验不同群丛生物多样性指数的正态性及方差齐性，如果多样性
指数具有正态性而方差又齐性，则使用单因素方差分析进行检验，并用 Ｄｕｎｃａｎ 的方法进行多重比较；反之则
使用 Ｋｒｕｓｋａｌ⁃Ｗａｌｌｉｓ进行检验，并用 Ｗｉｌｃｏｘｏｎ Ｒａｎｋ Ｓｕｍ Ｔｅｓｔｓ 进行多重比较。 数据分析、统计使用 Ｒ ３．０、
ＯｒｉｇｉｎＰｒｏ ８．６和 Ｅｘｃｅｌ完成。
２　 结果与分析
２．１　 群丛多样性及其与相对海拔的关系
由各群丛多样性指数变化图（图 ３）可以看出，Ｐａｔｒｉｃｋ 丰富度指数、Ｓｈａｎｎｏｎ 指数和 Ｐｉｅｌｏｕ 指数几乎呈一
样的倒“Ｗ”型变化，处于中坡以下（弄岗样地相对海拔 ７６．３ｍ 以下）群丛（群丛 Ａ、Ｂ、Ｃ、Ｄ），这 ３ 个指数随海
拔增高呈“中间高，两头低”即处于该地段中部的群丛的多样性高，相对海拔较低和较高的群丛的多样性低；
中坡以上群丛（群丛 Ｅ、Ｆ、Ｇ、Ｈ）这 ３个指数随着相对海拔升高而增大。 而 Ｓｉｍｐｓｏｎ指数呈相反的“Ｗ”型变化
趋势，中坡以下群丛 Ｓｉｍｐｓｏｎ指数呈“两头高，中间低”； 中坡以上群丛 Ｓｉｍｐｓｏｎ指数随着海拔升高而减小。 其
中，群丛 Ｇ、Ｈ、Ｃ的 Ｐａｔｒｉｃｋ指数较高（分别为 ３７．６４、 ３４．１２、３１．７８），群丛 Ｂ和 Ａ的最低（分别为 ２６．２６、２６．６４），
其余群丛处于中间位置。 而图 ３ 表明群丛 Ｇ、Ｈ 的 Ｓｈａｎｎｏｎ 指数、Ｐｉｅｌｏｕ 指数最高，群丛 Ａ、Ｅ 的最低，其余群
丛居中。 图 ３还呈现出相反的规律，Ｓｈａｎｎｏｎ、Ｐｉｅｌｏｕ 指数最低的群丛 Ａ、Ｅ，Ｓｉｍｐｓｏｎ 指数最高，Ｓｈａｎｎｏｎ、Ｐｉｅｌｏｕ
指数最高的群丛 Ｇ、Ｈ，Ｓｉｍｐｓｏｎ指数最低。
表 ３　 弄岗样地各群丛物种多样性指数的 Ｋｒｕｓｋａｌ⁃Ｗａｌｌｉｓ检验
Ｔａｂｌｅ ３　 Ｋｒｕｓｋａｌ⁃Ｗａｌｌｉｓ ｔｅｓｔ ｆｏｒ ｔｈｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎｄｉｃｅｓ ｏｆ ｅｉｇｈｔ ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎｓ ｉｎ ｔｈｅ Ｎｏｎｇｇａｎｇ ｐｌｏｔ
多样性指数 Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎｄｉｃｅｓ χ２ Ｐ 多样性指数 Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎｄｉｃｅｓ χ２ Ｐ
Ｐａｔｒｉｃｋ指数 Ｐａｔｒｉｃｋ ｉｎｄｅｘ ５９．７６１ １．６８×１０－１０ Ｓｈａｎｎｏｎ指数 Ｓｈａｎｎｏｎ ｉｎｄｅｘ ８３．７２３ ２．３９×１０－１５
Ｓｉｍｐｓｏｎ指数 Ｓｉｍｐｓｏｎ ｉｎｄｅｘ ８９．６３６ １．４７×１０－１６ Ｐｉｅｌｏｕ指数 Ｐｉｅｌｏｕ ｉｎｄｅｘ ７７．７５５ ３．９５×１０１４
表 ４　 不同群丛物种多样性指数差异
Ｔａｂｌｅ ４　 Ｔｈｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｏｆ ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ ｅｉｇｈｔ ｔｙｐｅｓ ｏｆ ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎｓ
群丛类型
Ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎｓ
Ｐａｔｒｉｃｋ指数
Ｐａｔｒｉｃｋ ｉｎｄｅｘ
Ｓｈａｎｎｏｎ指数
Ｓｈａｎｎｏｎ ｉｎｄｅｘ
Ｓｉｍｐｓｏｎ指数
Ｓｉｍｐｓｏｎ ｉｎｄｅｘ
Ｐｉｅｌｏｕ指数
Ｐｉｅｌｏｕ ｉｎｄｅｘ
Ａ ２６．６３６３ ＡＢａ ２．２４１２ Ａａ ０．７７１０ Ａａ ０．６８１８ Ａａ
Ｂ ２６．２６０８ Ａａ ２．５５５５ ＡＢａ ０．８７４２ Ｂｂ ０．７８６３ ＡＢｃｄ
Ｃ ３１．７７９４ ＢＣＤｂｃ ２．６０９４ Ｂｂ ０．８７１１ Ｂｂ ０．７５８７ Ａｂｃ
Ｄ ３１．２９８７ ＡＣｂｃ ２．５５２３ ＡＢａ ０．８６１５ Ｂｂ ０．７４５０ Ａｂ
Ｅ ２９．２１６６ ＡＢａｂ ２．３２９６ Ａａ ０．７８５１ Ａａ ０．６９３４ Ａａ
Ｆ ２９．９７９１ ＡＢＣａｂ ２．４９６５ ＡＢａ ０．８４７６ ＡＢａｂ ０．７３７１ Ａａｂ
Ｇ ３７．６４２８ Ｄｄ ２．９３１８ Ｃｃ ０．９０９９ Ｃｃ ０．８１１６ Ｂｄ
Ｈ ３４．１２２４ ＣＤｃｄ ２．８３６３ Ｃｃ ０．９０３４ Ｃｃ ０．８０５７ Ｂｄ
　 　 同一列不同大小写字母分别表示差异经过 ｗｉｌｃｏｘｏｍ检验达到极显著（Ｐ＜０．０１）和显著水平（Ｐ＜０．０５）
３１５４　 １４期 　 　 　 黄甫昭　 等：弄岗喀斯特季节性雨林不同群丛物种多样性随海拔的变化 　
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图 ３　 弄岗样地各群丛物种丰富度指数、多样性指数和均匀度指数变化
Ｆｉｇ．３　 Ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｏｆ ｒｉｃｈｎｅｓｓ ｉｎｄｅｘ， ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎｄｅｘ ａｎｄ ｅｖｅｎｎｅｓｓ ｉｎｄｅｘ ｏｆ ｅｉｇｈｔ ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎｓ ｉｎ ｔｈｅ Ｎｏｎｇｇａｎｇ ｐｌｏｔ
对各群丛多样性指数进行 Ｋｒｕｓｋａｌ⁃Ｗａｌｌｉｓ检验表明，各群丛的 Ｐａｔｒｉｃｋ 指数、Ｓｈａｎｎｏｎ 指数、Ｓｉｍｐｓｏｎ 指数和
Ｐｉｅｌｏｕ 指数都呈极显著差异（表 ３），进一步的Ｗｉｌｃｏｘｏｎ多重比较（表 ４）表明，８个群丛的多样性排序为：Ｇ ＞ Ｈ
＞ Ｃ ＞ Ｂ ＞ Ｄ ＞ Ｆ ＞ Ｅ ＞ Ａ。 呈现出处于喀斯特“峰丛⁃洼地”垭口的群丛（群丛 Ｇ）的物种多样性最高，其次为处
于山顶的群丛（群丛 Ｈ），然后是处于坡面中下部的群丛（群丛 Ｃ、Ｂ、Ｄ），次末的为坡面中上部的群丛（群丛 Ｆ、
Ｅ），最低的是处于谷底的群丛（群丛 Ａ）。
群丛间多样性差异呈现出空间相邻群丛的差异小于空间相离群丛。 空间相离的群丛即使多样性差异不
明显，但物种组成差异也会很大。 如表 １、表 ４所示，群丛 Ａ、Ｅ 的各指数都没有显著差异，但各层的优势种却
截然不同，群丛 Ａ乔木层、亚乔木层的优势种分别为董棕、苹婆，群丛 Ｅ的分别为蚬木、闭花木；而空间相邻的
Ａ、Ｂ、Ｄ群丛虽然个别指数存在差异，但它们亚乔木层的优势种都为苹婆。
２．２　 群丛各层次多样性及其与相对海拔的关系
由群丛各层次 Ｐａｔｒｉｃｋ和 Ｓｈａｎｎｏｎ指数变化（图 ４）可以看出，大部分群丛乔木层的 Ｐａｔｒｉｃｋ 和 Ｓｈａｎｎｏｎ 指
数大于亚乔木层，只有群丛 Ｈ 乔木层 Ｐａｔｒｉｃｋ 指数低于亚乔木层，群丛 Ｅ、Ｈ 的乔木层 Ｓｈａｎｎｏｎ 指数低于亚乔
木层；同时，亚乔木层的 Ｐａｔｒｉｃｋ丰富度指数和 Ｓｈａｎｎｏｎ指数大于灌木层，只有群丛 Ｂ的 Ｓｈａｎｎｏｎ指数例外。 此
外，亚乔木层的 Ｐａｔｒｉｃｋ和 Ｓｈａｎｎｏｎ指数值呈现随相对海拔增高逐渐增高的变化趋势，其他层次的没有明显的
变化规律。
由群丛各层次 Ｓｉｍｐｓｏｎ指数变化可以看出，乔木层的 Ｓｉｍｐｓｏｎ 指数低于其他两个层次的，只有群丛 Ｅ、Ｈ
的高于亚乔木层。 灌木层的 Ｓｉｍｐｓｏｎ指数普遍高于亚乔木层和乔木层，只有群丛 Ｂ 的低于亚乔木层。 同时，
亚乔木层的 Ｓｉｍｐｓｏｎ指数呈现出随相对海拔增高逐渐降低变化趋势。
群丛各层次 Ｐｉｅｌｏｕ指数变化表明，不同层次 Ｐｉｅｌｏｕ指数呈交叉性变化，没有哪个层次的指数明显高于其
他层次。 乔木层 Ｐｉｅｌｏｕ指数随相对海拔增高呈下降趋势；亚乔木层则相反，随相对海拔增高而增大；灌木层
Ｐｉｅｌｏｕ 指数随相对海拔变化没有明显变化，表 ５的 Ｋｒｕｓｋａｌ⁃Ｗａｌｌｉｓ检验也表明灌木层 Ｐｉｅｌｏｕ指数在各群丛之间
没有显著差异（χ２ ＝ ４．５４，Ｐ＝ ０．７１６）。
４１５４ 　 生　 态　 学　 报　 　 　 ３６卷　
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３　 讨论
相对海拔是影响喀斯特山地水热条件分布的主要因素，它通过影响光照、水分及土壤资源的再分配进而
影响植物群丛的分布及结构［１］。 弄岗样地各类群丛占据样地不同的地形部位，随着相对海拔变化呈明显规
律性分布，群丛分异主要源于相对海拔变化［１５］。 群丛所处相对海拔不同，水分、热量、光照及土壤等条件都有
所差别，从而使群丛的物种组成和多样性也有所不同。
不同群丛多样性指数分析表明，弄岗喀斯特季节性雨林各群丛的多样性指数存在极显著差异，Ｐａｔｒｉｃｋ、
Ｓｈａｎｎｏｎ和 Ｐｉｅｌｏｕ指数随着相对海拔升高呈两段式变化，中坡以下，多样性随相对海拔增高呈“中间高两头
低”变化规律，中坡以上则随相对海拔增高而增大，Ｓｉｍｐｓｏｎ 指数呈相反变化趋势。 这是因为 Ｓｉｍｐｓｏｎ 指数表
征的是多样性的集中性，集中性越高，说明群丛中少数物种占据绝对优势，从而会排斥其他物种的生存空间，
进而使整个群落的物种丰富度和多样性下降，所以 Ｓｉｍｐｓｏｎ指数和其他 ３个指数呈相反变化规律。
图 ４　 弄岗样地各群丛乔木层、亚乔木层和灌木层物种多样性指数
Ｆｉｇ．４　 Ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎｄｉｃｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ｔｒｅｅ， ｓｕｂｔｒｅｅ ａｎｄ ｓｈｒｕｂ ｌａｙｅｒ ｏｆ ｅｉｇｈｔ ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎｓ ｉｎ ｔｈｅ Ｎｏｎｇｇａｎｇ ｐｌｏｔ
表 ５　 弄岗样地不同层次各群丛物种多样性指数的 Ｋｒｕｓｋａｌ⁃Ｗａｌｌｉｓ检验
Ｔａｂｌｅ ５　 Ｋｒｕｓｋａｌ⁃Ｗａｌｌｉｓ ｔｅｓｔ ｆｏｒ ｔｈｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎｄｉｃｅｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌａｙｅｒ ｉｎ ｔｈｅ Ｎｏｎｇｇａｎｇ ｐｌｏｔ
群丛层次
Ｌａｙｅｒ ｏｆ ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎ
Ｐａｔｒｉｃｋ指数 Ｓｈａｎｎｏｎ指数 Ｓｉｍｐｓｏｎ指数 Ｐｉｅｌｏｕ指数
χ２ Ｐ χ２ Ｐ χ２ Ｐ χ２ Ｐ
乔木层 Ｔｒｅｅ ｌａｙｅｒ ８２．２６ ４．７７×１０－１５ １０３．０３ ２．５５×１０－１９ ８２．２６ ４．７７×１０－１５ １２７．５５ ２．０４×１０－２４
亚乔木层 Ｓｕｂｔｒｅｅ ｌａｙｅｒ １３０．５９ ４．７２×１０－２５ １４４．１８ ６．７６×１０－２８ １３０．５９ ４．７２×１０－２５ １０２．０８ ４．０２×１０－１９
灌木层 Ｓｈｒｕｂ ｌａｙｅｒ ９４．６９ １．３４×１０－１７ ７２．９９ ３．６６×１０－１３ ９４．６９ １．３４×１０－１７ ４．５４ ７．１６×１０－１
先前的研究表明物种多样性随海拔变化有 ５ 种模式［２３］，即 １）物种多样性与海拔高度负相关，２）物种多
样性中海拔最高，３）物种多样性中海拔较低，４）物种多样性与海拔高度正相关，５）物种多样性与海拔高度无
关。 弄岗喀斯特季节性雨林物种多样性随海拔变化规律与这几种模式都不一样，或者说不完全一样，呈现出
两种模式的组合，中坡以下（弄岗样地相对海拔 ７６．３ ｍ以下）与第 ２ 种模式一致，中坡以上（弄岗样地相对海
拔大于 ７６．３ ｍ）与第 １种模式一致。 这是由于相对海拔较低的地带，水分充足甚至过量（谷底会有季节性水
淹），但光照条件较差，随着相对海拔增高光照条件逐渐改善，物种丰富度和多样性指数也逐渐增加，但上升
５１５４　 １４期 　 　 　 黄甫昭　 等：弄岗喀斯特季节性雨林不同群丛物种多样性随海拔的变化 　
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到一定程度高度之后，水分条件变差（喀斯特地区土层稀少，加上特殊的双层结构，水分会迅速从下层流失，
造成干旱），物种丰富度和多样性指数又逐渐下降。 中坡以上地带，随着海拔升高坡度逐渐增大，气温剧烈变
化的石崖也越来越多，产生了许多异质性的微生境，加上生境条件严酷，没有那个物种在相对海拔较高的群丛
形成绝对优势，从而支持更多物种在该地带共存。
同时，样地多样性最高的也并非处于山顶的群丛 Ｈ 而是处于次高位置的群丛 Ｇ，这是因为群丛 Ｇ 处于
“峰丛⁃洼地”垭口部位，土层相对连续，水分条件优越，同时垭口相对海拔较高，且呈东西走向，光照条件较好，
水热组合最佳，资源可用性最高，因此，群丛 Ｇ 的物种丰富度和多样性指数是整个样地最高的。 由此可以看
出，弄岗喀斯特季节性雨林不同群丛物种多样性变化主要是由于能量差异和空间异质性。
通过对群丛不同层次多样性进行研究发现，弄岗北热带喀斯特季节性林各层次多样性呈现出乔木层＞亚
乔木层＞灌木层，这与张忠华［２４］研究木论亚热带喀斯特常绿阔叶林得到的灌木层＞亚乔木层＞乔木层结果截
然相反，与李宗善［２５］对西双版纳热带山地雨林的研究结果一致。 这是因为热带地区水热条件要比亚热带优
越，可以支持乔木层有更多的物种共存［２６］，致使北热带喀斯特带季节性雨林乔木层的物种多样性大于其他层
次。 同时由于乔木层物种多样性较高，对亚乔木形成比较大的荫蔽作用，致使亚乔木层的物种多样性较小，而
灌木层由于乔木层和亚乔木层的双重遮蔽，只有一些比较耐阴的种类才能生长，所以它的物种多样性最低。
群丛 Ｈ的结构特征也恰好验证了这种推论，群丛 Ｈ乔木层 Ｐａｔｒｉｃｋ和 Ｓｈａｎｎｏｎ指数是所有群丛中最低的，且低
于亚乔木层，这是因为群丛 Ｈ处于山顶，是所有群丛中条件最恶劣的，这种恶劣条件难以支持乔木层大量物
种共存，所以乔木层物种多样性较低；而没有被乔木层大量遮蔽的亚乔木层得到比较好的发展，物种多样性较
高；灌木层由于受到乔木层和亚乔木层的双重遮蔽，多样性依然最低。 因此，在喀斯特植被退化区，特别是那
些环境条件特别恶劣的区域进行植被恢复时，要谨慎选择大乔木，应更多选择喜光、耐旱的灌木、小乔木。
致谢：感谢加拿大湖首大学生物系 Ａｚｉｍ Ｕ． Ｍａｌｌｉｋ教授和广西植物研究所姚月锋博士对写作的帮助。
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６１５４ 　 生　 态　 学　 报　 　 　 ３６卷　
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
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７１５４　 １４期 　 　 　 黄甫昭　 等：弄岗喀斯特季节性雨林不同群丛物种多样性随海拔的变化