全 文 ：植物生态学报 2008, 32 (4) 951~960
Journal of Plant Ecology (Chinese Version)

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收稿日期: 2007-11-19 接受日期: 2008-01-31
基金项目: 国家自然科学基金重大国际合作项目(90211016)
E-mail: hanwenxuan@gmail.com
幂指数异速生长机制模型综述
韩文轩1,2 方精云1
(1 北京大学城市与环境学院生态学系、北京大学地表过程分析与模拟教育部重点实验室,北京 100871)
(2 中国农业大学资源与环境学院环境科学与工程系,北京 100094)
摘 要 个体大小对生物的各种生理属性有重要意义, 描述个体大小和生理属性关系的规律叫做异速生长。生物
的异速生长通常以幂函数的形式表示, 在众多的异速生长关系中, Kleiber定律所描述的新陈代谢率和个体大小的
3/4幂指数关系最为重要和基本, 解释此有充分数据支持的定律的机理也最具挑战性。围绕该著名的3/4幂指数异速
生长关系, 该文回顾历史上主要的有关模型假说, 并重点介绍1990年代中期以来, 由West等提出的分形分配网络
模型和由其它研究人员建立的代表性模型: 最少载体网络模型、多因理论、最小总熵理论、构造理论、细胞优化
生长理论和能量消耗理论。
关键词 异速生长模型 相关生长 分形分配网络 新陈代谢率 最大效率 3/4和2/3幂律
REVIEW ON THE MECHANISM MODELS OF ALLOMETRIC SCALING
LAWS: 3/4 VS. 2/3 POWER
HAN Wen-Xuan1,2 and FANG Jing-Yun1
1Department of Ecology, Key Laboratory for Earth Surface Processes of the Ministry of Education, Peking University, Beijing 100871, China,
and 2Department of Environmental Sciences and Engineering, China Agriculture University, Beijing 100094, China
Abstract Allometric scaling relations are characteristic of all organisms. A challenging task is how the
typical allometric scaling relationship—Kleiber’s Law, which depicts the proportionality between the
metabolic rate of an animal and its body mass raised to the 3/4 power and is well established and
supported by data—can be predicted from a purely theoretical standpoint. Scientists have proposed
diverse models to do this, but almost all of the models are criticized for theoretical or methodological
difficulties. However, ecologists and physicists recently proposed new models. Here we highlight the
Fractal-Like Distribution Network Models and other models, such as Multi-Causes Model, Minimal
Overall Entropy Production Model, Constructal Theory, Cell Model and Energy Consumption Model.
Key words allometric scaling model, fractal-like distribution network, metabolic rate, maximal efficiency,
3/4 and 2/3 power law
DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2008.04.025
异速生长(相关生长, Allometric scaling)规律
描述生物的个体大小和其它属性之间的非线性数
量关系 , 通常以幂函数形式表示 (Peters, 1983;
Niklas, 1994a):
Y = Y0Mb (1)
其中, Y是某个需要研究的属性值(如特定器
官的大小、某种生理属性等), M是生物的个体大
小(通常以重量或质量表示), Y0和b是常数。
或者更一般的形式:
Y = Y0Xb (2)
其中, X是与Y不同的另一个属性。它可以表
示生物体的两个不同器官大小或不同属性之间的
相关关系。
在形如式 (1)和 (2)的各种异速生长关系中 ,
最著名也最基本的是生物新陈代谢率B和其个体
大小(质量)M的关系:
B ∝ Mb (3)
早在19世纪, Rubner(1883)就发现, 动物的基
础新陈代谢率与它的个体质量表现出非线性的关
系, 即B大致随着M的2/3次方而增长:

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B ∝ M2/3 (4)
半个世纪后, 美国加州大学Davis分校的Max
Kleiber在大量实验的基础上 , 通过对100多种哺
乳动物和鸟类的测量, 给出了后来被称为Kleiber
定律(Kleiber, 1932)的一个著名的异速生长关系
公式, 即动物的新陈代谢率B与个体质量M的3/4
次方成正比:
B ∝ M3/4 (5)
到20世纪末, 生物学家, 特别是动物学家们,
已经观测到大量以1/4的倍数为指数的各种异速
生长关系(Calder, 1984; Schmidt-Nielsen, 1984)。
他们发现, 个体大小不仅决定了生物个体几乎所
有的生理变量和生理过程(West & Niklas, 2002),
甚至还影响着从种群、群落直至生态系统各个层
次的生态格局和过程(Brown et al., 2004)。然而,
长期以来, 始终没有一个通用模型能对此异速生
长现象的普遍性给出令人满意的理论解释。生物
幂指数异速生长的机制研究因而也就成为生物学
家常年深感兴趣的课题之一: 生物界是否确实存
在“普适”的异速生长规律？即是否存在跨物种
(包括动物和植物)和跨生理状况(基础和最大新陈
代谢水平)的幂指数常数？它是服从2/3还是3/4幂
指数形式？它的驱动机制又是什么？无论从理论
研究还是实际应用角度看, 也无论对个体生理生
态学还是大尺度生态学而言, 上述问题的解决都
具有重要意义(Brown & West, 2000; 韩文轩和方
精云, 2003)。
正确回答这些问题, 当然离不开大量系统的
观测数据 , 但要最终揭示异速生长现象的本质 ,
仍然需要从理论机制上对各种观测数据做出合理
解释。我国生物学界在各种异速生长关系的应用
研究方面已经做了许多工作 (Xie & Sun, 1990;
Fang et al., 1998, 2006; Deng et al., 2006), 但对其
规律性的理论机制的研究却很少报道。本文围绕
新陈代谢和个体大小这一最重要的异速生长关
系, 对历史上主要有关理论模型作一介绍, 为国
内生态学界开展相关研究提供参考。
1 幂指数异速生长的各种机理模型
1.1 1990年代中期之前的模型
Rubner(1883)根据欧氏几何模型的量纲分析
解释动物的2/3幂指数生长(式4), 即动物的体长L
∝ V1/3, 体表面积A ∝ V2/3(其中V是动物的体积);
在恒定体温时, 动物通过体表向环境的散热率Q
和体表面积A成正比: Q ∝ A, 又因为动物新陈代
谢的产热率B必须和散热率平衡, 即B ∝ Q, 则有
B ∝ V2/3 ∝ M2/3。然而, 这种量纲分析方法无法
解释此后发现的众多以1/4倍数为幂指数的异速
生长关系。其它许多模型假说则仅限于解释某些
特定种类或生活型的生物, 例如, 重力负载理论
(Economos, 1979)和弹性相似(Elastic similitude)
模型(McMahon & Bonner, 1983)反映了生物支撑
部件的横截面积与其负载的关系, 却无法解释处
于几乎失重环境下的水生植物为什么也会存在和
陆生植物相似的异速生长规律; 还有模型从细胞
生长的角度来解释Kleiber定律 (Davison, 1955;
Niklas, 1994b), 认为细胞表面积和体积之间、以
及细胞内新陈代谢物质浓度和细胞体积之间的异
速生长关系 , 是导致动植物个体生长呈现3/4幂
指数(式5)的原因。Gray(1981)则认为体温及其对
新陈代谢的影响应该是3/4幂指数异速生长规律
的根源 , 另外还有水力界面层间物质扩散理论
(Patterson, 1992)、Blum(1977)的超体积(Hypervo-
lume)四维生物等各种假说 , 也都存在理论上的
漏洞或者只是针对特定的生物类群(详细评论参
见文献LaBarbera(1989)和Niklas(1994b))。
1.2 分形的分配网络(或WBE)模型
20世纪90年代后期, 美国New Mexico大学的
生态学家James Brown和Brian Enquist, 以及Santa
Fe研究所的理论物理学家Geoffrey West合作, 采
纳前人研究方法中新陈代谢的概念 (Kleiber,
1932; Hemmingsen, 1960), 从生物能量学(Bioene-
rgetics)的角度来考察幂指数生长的机制。West等
(1997, 1999a, 1999b)认为, 一切生物都通过体内
的某种分形网络, 把生命所需的物质供应到它的
各个部分中。他们据此建立了一种类似分形结构
的物质交换和输运网络模型(以下称WBE模型),
解释了Kleiber定律。结合大量实验数据, 他们还
推出了以前研究中观测到的其它许多“异速生长”
关系式。WBE模型给异速生长研究带来了一阵清
新的空气。有人甚至宣称: “一个适用于所有生物
的异速生长定律诞生了”(Damuth, 1998)。
1.2.1 WBE-1997模型
West等(1997)建立的模型的基本假设是 : 1)
要使输运网络能够向整个有机体提供营养, 则该
网络必须是一种充满空间的、具有自相似特征的

4 期 韩文轩等: 幂指数异速生长机制模型综述 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2008.04.025 953
网络结构; 2)网络的最末端分支(如循环系统中的
毛细血管), 是与有机体的个体大小无关的单位 ,
即末端分支的结构特征为常数; 3)资源通过网络
输送时所耗能量是最小化的, 这相当于网络系统
的水力学总阻力是最小化的。
根据质量守恒定律和末端分支的结构特征是
常数的假设, 可以证明网络内输运流体的总流量
率Q0 ∝ Nc, 其中Nc是末端分支数。假设生物的新
陈代谢率和平均个体大小有比例关系: B ∝ Mb,
其中b是常数。由于B ∝ Q0, 则Q0 ∝ Mb; 于是有
Nc ∝ Mb, 或者写成等式形式:
Nc = (M/M0)b (6)
其中, M0是常数。
根据网络系统的水力学总阻力最小化的基本
假设, 对网络内流体总体积Vf应用拉格朗日条件
极值, 可以证明(West et al., 1997): 比例因子αk、
βk、γk都是常数, 即αk = nk+1/nk = m; βk = rk+1/rk =
β = m-1/2; γk = lk+1/lk = γ = m-1/3, 其中nk、rk、lk分
别是第k级管路的数目、半径和长度(图1), m、β、
γ为常数。


图1 分形分配网络模型(WBE)示意图
Fig. 1 The fractal-like distribution network (WBE model)


于是Nc = mN, 其中N是网络的总级数。则结
合式(6)得到
N = bln(M/M0)/ln(m) (7)
同样根据能量最小化的假设还可以得到: 网
络内流体总体积Vf ∝ M, 进而根据Vf的表达式可
以推出M/M0 = (γβ2)–N = (m–4/3)–N, 代入式(7)中,
即可推导出b的数值: b = 3/4。
这样, West等就从理论上给出了Kleiber定律
(式5)的一个证明:
B ∝Mb = M3/4 (8)
该模型的网络原型, 包括脊椎动物的心血管
系统和呼吸系统、植物的维管系统、昆虫的呼吸
管网等。模型对原型网络作了简化处理, 忽略一
些次要的细节问题, 如输运管道的逐渐变细现象
和资源在其中流动时可能出现的湍流等非线性效
应。
虽然WBE-1997模型确实推出了3/4幂指数异
速生长关系, 但对于那些没有明显分支构造的单
细胞藻类和原生质生物, 该模型却不能解释为什
么它们的新陈代谢率和个体大小关系也遵循3/4
幂指数形式。于是, 两年后他们又相继给出了另
外两个模型, 一个是针对维管植物的异速生长模
型(West et al., 1999a); 另一个模型则是完全建立
在分形几何基础之上, 而不需要依赖于分级的水
力学网络(West et al., 1999b), 因而具有更普遍的
适用性。
1.2.2 WBE-1999a模型
WBE-1997模型中, 网络输运管道借鉴了pipe
模型(Shinozaki et al., 1964), 即各级管路是直径
不变的。但这种管路模型无法解释维管植物的某
些特性, 如最大树高问题。WBE-1999a是一个基
于 水 力 学 和 生 物 力 学 的 维 管 植 物 的 分 级
(Hierarchical)网络模型(West et al., 1999a)。该模
型考虑了在管网各级内部的逐渐细化现象
(Tapering)。导管的细化特性设计, 使流体阻力与
总路径长度无关, 从而解释了为什么树可以进化
成垂直结构且最大高度是100 m左右的现象, 并
可以推出维管植物的许多异速生长关系。
该模型的关键是木质部管道中流体从树干到
叶柄传输过程的建模。有如下4个基本假设: 1)网
络充满植物体积(由此推出γk = lk+1/lk = γ= m–1/3是
常数, 式中各参数意义同上文); 2)叶子和叶柄的
参数是常数, 即网络的终端单元是常量; 3)生理
机制的约束条件相同; 4)传输过程耗能最小化。
维管植物的木质部管网由许多等长的形状完
全相同的导管构成, 这些导管从树干一直连通到
叶柄。每一级导管被划分成若干段(Segment), 且
导管的细化只发生在相邻的各段间, 段内则是等
粗的。
简而言之, 模型把这种网络的特性最终归结
为3个参数: 网络中相邻层级的管道数之比m; 由
机械力学性质决定的、与枝径rk有关的参数a; 由
水力学条件决定的、与管径αk有关的参数a′; 参数
m、a、a′的定义分别由下式决定(图1):

954 植 物 生 态 学 报 www. plant-ecology.com 32 卷
m = nk+1/nk; βk = rk+1/rk = m–a/2; β′k = αk+1/αk =
m–a′/2 (9)
其中, nk、rk 和αk 分别是第k级的树枝分支数、
树枝半径值和管道半径值; βk和β′k分别表示网络
中相邻两级树枝半径比值和管道半径比值。
然后 , 通过对各段求解水力学方程(泊肃叶
公式), 并应用材料力学中梁杆的弯曲力矩方程
和枝条反弹性形变的最优化条件(由此条件可算
出a=1), 可以证明维管植物网络模型符合分形网
络的自相似条件: 即, nk = m(对于维管束, 这一
点自然成立)、βk和γk都是常数。又考虑“细化”的
极限条件a′ = 1/6(因为不可能过度细化), 就可以
解释树的最大高度问题。
在此基础上, 通过量纲分析, 可以推出如下
许多异速生长关系式:
叶子数量NL ∝ M3/4;
树干胸径r0 ∝ M3/8;
导管总长度lT ∝ M1/4;
网络的总级数N ln(∝ M);
全部导管数目nT = mN ∝ M3/4 (10)
由水力学原理可以推导出每根导管内的流量
为:
Qi ＝ ΔP/Zi (11)
其中, ΔP表示大气和土壤间的压差, Zi表示每
根导管中的阻力。可以证明, ΔP和Zi都与植株的大
小M无关 , 因而流量Qi与植株大小无关 (Qi ∝
M0); 则由式(10), 整株植物的输运流量:
Q = QinT ∝ M3/4 (12)
其中, nT是全部导管数目。又知道新陈代谢率
B ∝ Q, 这样就得到了新陈代谢率和植物大小的
关系式(式5)。
1.2.3 WBE-1999b模型
该模型没有涉及任何动力学细节, 甚至不需
要依赖于网络物理结构的存在, 所以可适用于所
有生命形式(West et al., 1999b)。模型认为, 生命
进化的自然选择原理要求新陈代谢能力的最大化
和内部效率的最大化, 这两种趋势分别通过物质
交换面积的最大化和输运距离、时间的最小化来
实现。
根据该模型, 生物体内(实或虚的)分形分配
网络给地球上一切生命形式赋予了额外的一个空
间维—生命的第四维。在四维的生命体内, 有机
体形状和尺寸特征变量被归为两类: 传统的欧氏
空间变量(如生物体表面积A, 由A所包裹的体积V
等)和所谓的规定了生命体内部结构的生物变量
(如树叶总面积等有效交换面积a, 树木的木质部
总体积、动物的血液总容积v等)。
把欧氏几何模型应用于上述第一类变量(欧
氏空间变量), 通过量纲分析可以推出2/3指数生
长关系 , 即有机体的体长L ∝ M1/3; 体表面积
A∝M2/3; 但是这种推理忽略了两个生物学事实
(West et al., 1999b): 新陈代谢过程依赖于资源分
配网络的分形特性; 网络的终端单位尺寸“固定
不变”(可以用某个生物特征长度lc表示)。所以欧
氏几何模型并不能用于第二类变量(生物变量)的
分析, 而这些内部变量却正是揭示问题本质的关
键所在。
结合量纲分析和lc为常数的假设, 以及交换
面积a最大化等条件, 根据分形几何的数学原理,
West等人推出了有机体内部有效交换面积a ∝
M3/4 。其基本思路如下:
由分形几何分析推导出a ∝ v(2+εa)/( 3+εa+εl) ∝
M(2+εa)/( 3+εa+εl); 对于特定的有机体大小M, 由交换
面积 a最大化条件 , 需要前式中M的指数 b =
(2+εa)/(3+εa +εl)最大化, 故可以得到
b = 3/4 (当εa = 1, εl = 0时) (13)
其中 , εa和εl分别表示在具有分形构造的生
命体内, 交换面积a和有效长度l比欧氏空间内相
应变量所增加的维度数。
实际上, 此前也曾有人产生过这种生命第四
维的猜想(Blum, 1977)。WBE-1999b模型对此给予
了理论证明, 并且根据推导过程指出, 这多出的
一维表现在交换面积上, 即交换面积a被“最大分
形化”了: a的维度数da = εa + 2 = 3, 式中的数字2
是交换表面在欧氏空间中的维度数。
因为新陈代谢率B与有效交换面积a成正比:
B ∝ a ∝ Mb, 于是最终得出了Kleiber定律中所
描述的基本异速生长关系(式5)。
上述 WBE 模型 (West et al., 1997, 1999a,
1999b)以有机体内普遍存在的、真实或虚拟的、
具有分形性质的分配网络来解释生物的异速生长
现象。正是网络的分形性质使得1/4幂指数异速生
长形式成为可能, 而没有分形的网络系统则表现
出1/3幂指数形式的比例特性 (Rubner, 1883)。
WBE模型从机理上阐明生物个体大小在制约生
物的各种生理属性中的核心作用: 由于所有生命

4 期 韩文轩等: 幂指数异速生长机制模型综述 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2008.04.025 955
遵循共同的物理规律(如水力学、机械力学)和生
物规律(如进化及其导致的效率最优化构造)的限
制 , 所以 , 尽管生命形式多种多样 , 但在异速生
长现象上却表现出共同的1/4幂指数规律(Enquist
et al., 1998; Damuth, 1998)。
1.3 其它代表性模型
West-Brown-Enquist 研究小组的理论观点
(WBE模型)在生态、生理甚至理论物理学界反响
强烈, 有喝彩者有批评者。批评者通过解析WBE
模型的假设条件和推导过程, 或分析以前的和新
补充的观测数据, 对WBE模型、对异速生长关系
的普适性提出了种种质疑 (White & Seymour,
2003; Kozlowski & Konarzewski, 2004; Li et al.,
2005), 也有人给出了替代的异速生长机制模型
对新陈代谢——个体大小的幂函数关系进行理论
解释。
1.3.1 最少载体网络理论
WBE模型的分形分配网络体现了进化论对
输运最大效率的要求(West et al., 1997, 1999a,
1999b), 但模型仍然需要某些特殊条件。Banavar
等(1999)承认自然界中任何分配网络会趋于某种
高效率的联结方式, 而这种充满D维空间、有向联
结的高效网络系统的度量(Scaling)性质, 也确实
不同于普通欧氏几何体(West et al., 1999b)。但他
们同时认为, WBE模型的几何和水力学条件或者
额外的生物第四维假设并非高效网络所必需的 ,
没有这些假设条件也能推导出有机体新陈代谢率
和个体大小之间的3/4幂指数异速生长关系。
Banavar等(1999)的网络模型简介如下。
新陈代谢所需原料从一个供应中心(如动物
心脏 )通过网络输运到各个新陈代谢场所 (Site),
为使有机体全身各处都能接受营养, 这种场所必
须充满整个有机体内(各场所的微观新陈代谢过
程与有机个体的大小无关)。按照该模型, 新陈代
谢场所的总数量是LD, 其中 , 长度变量L以各场
所之间的平均距离为单位, D是该网络系统所充
满的欧氏空间维数。由于每个场所都需要接受营
养, 故新陈代谢速率为:
B ∝ LD (14)
新陈代谢所需的物质(如氧气)需要依靠载体
(如血液)传输到上述场所, 所以网络中需要充斥
一定容积的血液。在氧气等原料稳态供应状态时,
血液的容积C取决于传输网络的结构特征。
Banavar等(1999)认为, 传输效率越高的网络所需
载体(血液)的容量越少。这显然不同于WBE模型
的传输耗能最小假设。于是, 根据质量守恒法则
可推出高效网络血液量C的异速生长关系:
C ∝ LD+1 (15)
由上两式可得:
B ∝ CD/(D+1) (16)
又因为C和有机体的大小M成正比 (Peters,
1983; Calder, 1984), 即
C ∝ M (17)
所以就得到了新陈代谢率B和个体大小M的
异速生长关系:
B ∝ MD/(D+1) (18)
对于生活在三维欧氏空间的有机体, D = 3,
这样就最终推导出了Kleiber定律(式5)。可见, 以
上模型的推导过程并没有涉及水力学或能量等有
关假设。
1.3.2 多因异速生长模型
按照 WBE 模型 (West et al., 1997, 1999a,
1999b), 有机体异速生长规律的3/4指数是其基础
新陈代谢率(Basal metabolic rate, BMR)受到体内
网络输运能力(如氧气供应率)限制的结果; 而事
实上, 动物在基础代谢时耗氧等活动是非常有限
的 , 不会达到分配网络的限值 (Weibel, 2002)。
Taylor等 (1981)曾经发现 , 动物在兴奋时的最大
新陈代谢率(Maximal metabolism, MMR)与其质量
的关系是M0.86, 而不是M0.75。因而, 新陈代谢率
与个体大小的异速生长关系可能并不唯一
(Darveau et al., 2002), 而是随着代谢水平的变化
而变化的。
根据Darveau等(2002)的模型, 基础代谢和兴
奋状态时代谢的速率(BMR和MMR)分别遵循如下
的异速生长规律:
BMR = aMb (19)
和
MMR = aΣciMbi (20)
其中, a、b分别是比例系数和幂值; b i、ci分别
是有机体内第i种生化过程的幂值和过程控制系
数。
该模型把有机体的新陈代谢率看成是许多复
杂生理功能综合过程的结果。利用生化反应路径
(Biochemical pathways)中的分布式控制(Distrib-
uted control)概念, 通过计算不同活动状态下各种

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主要生化过程的加权平均得到总的新陈代谢速率
(式20)。模型表明, 动物的基础新陈代谢率符合式
(5), 即3/4幂指数异速生长规律; 而最大新陈代谢
率则服从下式, 即0.86幂指数异速生长规律:
MMR ∝ M0.86 (21)
所以该理论主张, B~Mb异速生长规律是多过
程、多原因(Multi-causes)的综合结果; 必须从有
机体内各项生理功能的综合效应来分析和把握异
速生长现象的实质, 而不是试图用一个通用模型
解释所有的异速生长关系。
有趣的是 , 根据Bejan(1997)的构造理论 (参
见1.3.4节), 当网络内流体流速很大时, 由流体力
学也会得到与式(21)类似的B~M关系式:
B ∝ M7/8 (22)
1.3.3 最小总熵理论
进化论要求生命系统按照最大效率来设计
(Thompson, 1917; Brown & West, 2000), 许多热
力学研究人员也试图以这种生命观来解释异速生
长规律(Zotin & Zotina, 1967; Dewey & Donne,
1998), 但是以最大效率为出发点的生命理论可
能含有某种内在矛盾 (Andresen et al., 2002)。
Andresen等(2002)指出 , 进化论所要求的效率最
优化, 只可能发生在子系统或具体的某个生理过
程中。然而, 由于有机体的各个子系统之间存在
着相互作用, 所有子系统(或过程)不可能同时达
到最优化。按照“适者生存”观点, 生存下来的物
种都应该属于“适者”, 即效率最高者。那么根据
Kleiber定律(Kleiber, 1932), 单位质量有机体的基
础新陈代谢率为
B/M ∝ M –1/4 (23)
则个体质量越大的生物效率越高、越适合生
存, 因而地球上存活下来的应当都是大型物种。
但现实情况并非如此。
Andresen等 (2002)认为 , 尽管效率最大化设
计可能是异速生长规律的根源, 但以热力学中的
熵(Entropy)来量度生命系统(远离热力学平衡的
等温系统)的效率要比从能量角度(即新陈代谢率)
更合理。因此, 生物体效率的最大化即体内总熵
产量的最小化。
根 据 非 平 衡 热 力 学 的 有 关 研 究 结 果
(Andresen & Gordon, 1994), 任何过程要达到最
小的总熵产量, 其熵的产出率将是与时间无关的
常数, 即单位时间产生的熵的增量相同。不过此
“ 时间 ” 指的是系统内部的 “ 特征时间 (Eigen
time)”, 即生理时间(Physiological time; Lindstedt
& Calder, 1981) 或 生 物 时 间 (Biological time;
Gillooly et al., 2002), 而不是日常生活中的“钟
表”时间。例如: 动物的每一次心跳或者呼吸的持
续时间、物种的平均寿命等都是生物时间。大量
证据(Peters, 1983; Brown & West, 2000)表明, 生
物时间τ与生物大小M之间有如下关系:
τ = τ0M1/4 (24)
其中, τ0是比例常数。这样, 生物的特征时间
就同生物的异速生长规律联系了起来。
最小总熵理论模型的要点如下: 1)效率应当
以熵而不是能量(即新陈代谢率)来衡量; 2)新陈
代谢率B和有机体系统的特征时间τ是互相独立的
量, 且时间τ ∝ M1/4; 3)只有当B和系统熵产出率σ
之间存在某种耦合机制时, 二者才可视为同一个
变量(或彼此成正比例关系), 比如在有机体等“等
温系统(Isothermal system)”中就存在这样一种机
制。此时有
σ ∝ B ∝ M3/4 (25)
有机体以M3/4 ( ∝ B)的速率产生熵,且各物种
的产熵速率从“特征时间”尺度看都完全相同(这
正是系统取得最大效率的必要条件)(Andresen &
Gordon, 1994)。任何生物一生中单位质量所消耗
的能量(或产生的熵)为:
B τ /M = στ /M = B0 τ0 = 常数 (26)
其中, B0、τ0分别是比例常数。从生物单位质
量耗能总量是常数的角度来看, 所有生物的效率
相同。
值得指出的是, 最小总熵理论并不要求异速
生长关系必须是3/4幂指数形式 , 只要能找到与
2/3幂指数异速生长对应的生物时间 , 按照该模
型依然可以推出相似结论(Andresen et al., 2002)。
1.3.4 构造理论
构造理论(Constructal theory)认为, 流体网络
系统的效率优化要受到各种全局(如系统的质量、
体积)和局部(如系统内各处的温度)的极限条件的
制约(Bejan, 2000)。
工程师Bejan把动物体视为有内热源的传热
机构: 内热由新陈代谢产生, 并最终以热能形式
耗散到环境中(B = Q, 其中B和Q分别是基础新陈
代谢和热散失速率)(Bejan, 2000)。他把动物体热
的散失过程分解成体内热对流、体内热传导, 以

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及体外热对流3个部分, 对应的热阻分别是R1、R2
和R3(图2)。

图2 动物体内热量散失过程示意图
(根据Bejan, 2000重绘)


所有生物个体都由细胞组成, 细胞数量和大
小从根本上决定着个体的大小; 因此, 个体新陈
代谢率和其大小的异速生长关系, 可以从组成个
体的细胞数量和细胞大小的变化的角度来解释。
Kozlowski等 (2003)认为 , 此前观测到的3/4幂指
数生长是自然选择(即最大新陈代谢效率)对个体
内细胞数量和大小进行优化的结果。在不同世系
(Lineage)物种内部, 各物种成熟个体在两种极端
的生长方式, 即由细胞数目增加引起的比例生长
和单纯靠细胞增大引起的2/3幂指数生长之间权
衡; 而表现在全体物种水平上(即跨世系物种间)
的平均效果, 则可能使新陈代谢率和个体大小异
速生长的幂指数值波动在0.7～0.8附近(包含3/4)。
Fig. 2 Symbolic representation of the course of heat
dissipation from within an animal’s body
(After Bejan (2000))


体内热对流过程是由于动物体内存在着由动
脉-静脉网络形成的“逆流动”(Counterflow)隔热机
制形成的。根据构造理论并结合传热学原理, 当
该逆流动网络系统在结构上满足管网容积确定
(可导出ri+1/ri = 2–1/3)和管网所充满的空间体积V
有限(可导出li+1/li = 2–1/3)两个优化条件时(其中,
ri 、ri+1 和li 、li+1分别代表第i级、i+1级管路的半
径和长度), 可以推出R1 ∝ V–3/4。由传热学原理还
可以知道, 动物组织内热传导的阻值正比于体长
L和表面积A的比值, 所以有R2 ∝ L/A ∝ V–1/3; 动
物体表和外界环境间热对流过程的热阻与动物表
面积成反比, 即R3 ∝A–1 ∝ V–2/3。
按照传热学原理有Q = △T体内 (R1–1+R2–1)=
△T体外R3–1(△T体内和△T体外分别代表体内和体外
传热过程的温差)。恒温和变温动物体温调节机制
不同 : 前者努力减少个体的散热(如鸟兽利用羽
毛、毛发使△T体外很小), 后者则尽量增大体表面
积(如某些种类蜥蜴体表背部长有脊翅), 以利于
体表和环境之间的热交换, 而△T体内可以忽略。而
且由于R2/R1 = V5/12(即随V增大, R2 比R1增加更
快), 因此对于大型恒温动物, 热量主要通过R1 途
径 散 失 , 它 们 将 服 从 3/4 幂 异 速 生 长 规 律
(Q∝R1–1 ∝ V3/4, 即B ∝ M3/4)。对于变温动物, 当
环境温度变化时主要的热交换发生在体表和环境
间(R3), 所以它们将主要服从2/3幂指数规律(B ∝
R3-1 ∝ V2/3, 即B ∝ M2/3)。而小型恒温动物异速
生长的幂指数值则可能介于1/3和3/4之间。
Bejan综合了构造理论优化条件和动物体内
逆流动网络的解剖特征, 从传统的欧氏几何量纲
分析方法和传热学角度解释了动物新陈代谢的幂
指数异速生长关系, 并预测了在某些特殊情况下,
如体型增大和剧烈运动时的幂指数的相应变化趋
势(Bejan, 2000), 但该模型并没有涉及到植物个
体。
1.3.5 细胞优化生长理论
根据细胞优化生长理论 (Kozlowski et al.,
2003), 设个体质量M = nMc(其中n和Mc分别是个
体内细胞总数和细胞的平均质量), 且个体新陈
代谢率B ∝ Mb(b是常数), 则B ∝ nMcb, 将个体
质量M分别对细胞数量n和细胞大小Mc求偏导 ,
最终得到: B (∝ Mcb–1)M和B (∝ n1–b)Mb。这两个
结果表明, 当某物种仅仅通过增加细胞数量实现
个体生长时, 个体的新陈代谢速率B和其个体大
小M成正比(即幂指数为1的比例生长), 而当其仅
仅通过增加体内每个细胞的大小实现生长时, 则
B和M呈幂指数异速生长(对于不同进化世系, 幂
指数b数值可能不同(2/3～1); 当细胞大小严格正
比于染色体大小且新陈代谢率正比于细胞表面积
时, b = 2/3)。
最近 , 细胞优化生长模型在一个包括近400
种昆虫的数据库上得到了验证 (Chown et al.,
2007), 从而进一步质疑生物体内分形的分配网
络(West et al., 1997, 1999a, 1999b)及其引起的3/4
异速生长的普适性。
1.3.6 能量消耗理论
能量消耗理论(Energy consumption; Makar-
ieva et al., 2003)基于两个基本假设: 生物单位体
表面积的能量通量f恒定和维持基本生命活动的
单位有机体积的新陈代谢率存在某个最小值

958 植 物 生 态 学 报 www. plant-ecology.com 32 卷
BVmin。对于植物, f恒定相当于(特定纬度和温度
下)单位地面投影面积上植物叶捕获的太阳能通
量恒定。
该理论认为, 能量消耗是生命现象的最基本
特征之一; 在生物的进化过程中, 只产生了有限
的几种从环境(包括从其他生物)有效攫取能量的
策略 , 其共同特点是能量通过体表面积S和环境
交流, 而在整个三维体积V内消耗。单位体积内的
新陈代谢率BV ≡ (fS)/V ∝ S/V (f是常数), 则由量
纲分析知BV f/∝ L ∝ L–1 (L是生物特征长度)。当
处于基础新陈代谢BVmin状态时, 生物具有最大有
效长度Lmax = f/BVmin。
对于植物, Lmax = (LAI)H, 其中, LAI是叶面积
指数 , H是叶片有效光合厚度 (Charles-Edwards,
1981)。达到Lmax后(即成熟个体)植株叶片的增长
将局限在二维平面方向, 于是Mleaf ∝ Ds2, 其中
Ds是二维平面内特征长度 , 如树干直径。那么 ,
植株基础新陈代谢率B = fA ∝ A ∝ Ds2 ∝ Mleaf,
其中A是植株地面投影面积。如果Mleaf ∝ M3/4
(Enquist & Niklas, 2002), 则B ∝ M3/4 (M是植株
总质量; 注: 能量消耗理论认为, 在B～M关系中
讨论无生物活性部分毫无意义; Makarieva et al.,
2003)。同样, 对于恒温动物, 在假设动物单位体
表散热通量f是常数条件下, 利用量纲分析法(又
见1.1节的Rubner (1883))得到B ∝ M2/3。不过, 消
耗理论认为这个结果只对中小型动物成立, 对于
大型动物(尺寸L大于BVmin对应的Lmax, 大约相当
于20 kg; Economos, 1982), 为了有效地散热以维
持恒温(体内产热率B = BVminV ∝ L3), 动物将尽
量增大S/V比值(Dodds et al., 2001), 使得体表散
热率Q = fS → ∝ L3 ; 于是有B = Q ∝ L3 ∝ M1。
这种增大S/V比值使之趋于L0的理论处理(Dodds
et al., 2001; Makarieva et al., 2003)和WBE模型借
助于生命的第四维假设(West et al., 1999b)有异曲
同工之妙。有趣的是, 后者根据分形几何推导出
B ∝ M3/4(对所有生物), 而能量消耗理论根据欧
氏几何(量纲分析)却得到了B ∝ M2/3(中小型动
物)和B∝M(大型动物)。
2 结 语
上述模型从传热学、流体力学、生物能量学、
统计热力学和生理学等不同理论视角, 对生物新
陈代谢率和个体大小的幂指数异速生长关系给出
了各自的解释, 探讨了自然选择下生物实现最大
效率的各种可能方式。
大量观测事实的存在, 使得主流生物学家相
信, 至少在动物和单细胞生物个体中, 理论上存
在着某个基本的新陈代谢率——个体大小的异速
生长关系(Farrell-Gray & Gotelli, 2005)。同时, 观
测数据显示出幂值的变异性, 则表明生物的实际
异速生长受到多种因素的影响(Price et al., 2007),
如温度(Bejan, 2000; Gillooly et al., 2001; Gillooly
& Allen, 2007; Makarieva et al., 2003)、生理状态
(Taylor et al., 1981; Darveau et al., 2002)、个体大
小(Niklas, 1994a; Dodds et al., 2001)和环境资源
(水 -光 -矿物质 )的可用性 (Enquist et al., 1998;
Marquet, 2002; 邓建明等, 2006)等, 都可能影响
异速生长关系的具体幂指数值, 使之偏离理想的
3/4或2/3(如1.3节的各模型; Price et al., 2007); 因
此也有人推测 , 幂指数3/4可能只是跨物种的平
均值(Kozlowski et al., 2003)而已。
尽管如此, 现在的争论焦点仍然主要集中在
Kleiber定律的“普适性”上: 首先, 由于植物和动
物在各种生理活动方面存在着明显不同, Kleiber
定律能否从动物引申到植物受到很多人的质疑
(Dreyer & Puzio, 2001; Li et al., 2005); 其次, 如
果确实存在跨物种的统一的幂值, 那么这个值是
3/4还是2/3, 或者其它？许多研究者认为 , 目前
的证据尚不足以推翻2/3和确立3/4的异速生长幂
律 (Dodds et al., 2001; Andresen et al., 2002;
Weibel, 2002; White & Seymour, 2003; Kozlowski
& Konarzewski, 2004)。针对第一个问题, 除了继
续利用模型进行理论探索, 还迫切需要对植物进
行大量系统性的直接测量, 以弥补植物系统性数
据不足的问题。至于第二个问题, 则只能依赖于
建立更完善的机制模型, 以正确解释和成功预测
各种因素情况下的实际观测数据。
异速生长规律的理论研究, 不仅是个体生态
学或传统理论生物学的任务, 它的触角已延伸到
进化生态学、分子生物学、理论物理学等许多重
要的前沿科学领域, 为推动这些学科的发展提供
了崭新动力, 并会促使人们去更深入地了解生命
的进化意义。
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责任编委: 张大勇 责任编辑: 张丽赫 刘丽娟