全 文 ：第 ３６ 卷第 １１ 期
２０１６年 ６月
生 态 学 报
ＡＣＴＡ ＥＣＯＬＯＧＩＣＡ ＳＩＮＩＣＡ
Ｖｏｌ．３６，Ｎｏ．１１
Ｊｕｎ．，２０１６
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
基金项目：陕西师范大学秦巴山区可持续发展协同创新中心项目；国家自然科学基金面上项目（３１５７０４２５）；留学人员科技活动项目择优资助；中
央高校基本科研业务费专项资金资助（ＧＫ２０１５０３０４４）；有害生物控制与资源利用国家重点实验室（中山大学）开放课题（ＳＫＬＢＣ１４ＫＦ０４）
收稿日期：２０１５⁃０６⁃３０； 修订日期：２０１５⁃１１⁃３０
∗通讯作者 Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ａｕｔｈｏｒ．Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｚｈｕｚｈｉｈｏｎｇ＠ ｓｎｎｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
ＤＯＩ： １０．５８４６ ／ ｓｔｘｂ２０１５０６３０１３７１
刘刚，张璐璐，孔彬彬，卫欣华，朱志红．外来种粗毛牛膝菊在秦巴山区的种群发展动态．生态学报，２０１６，３６（１１）：３３５０⁃３３６１．
Ｌｉｕ Ｇ， Ｚｈａｎｇ Ｌ Ｌ， Ｋｏｎｇ Ｂ Ｂ， Ｗｅｉ Ｘ Ｈ， Ｚｈｕ Ｚ Ｈ．Ｔｈｅ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｇｒｏｗｔｈ ｄｙｎａｍｉｃ ｏｆ Ｇａｌｉｎｓｏｇａ ｑｕａｄｒｉｒａｄｉａｔａ Ｒｕｉｚ ＆ Ｐａｖ． ｏｎ Ｑｉｎｌｉｎｇ⁃Ｂａｓｈａｎ Ｍｏｕｎｔａｉｎ．
Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ，２０１６，３６（１１）：３３５０⁃３３６１．
外来种粗毛牛膝菊在秦巴山区的种群发展动态
刘 刚，张璐璐，孔彬彬，卫欣华，朱志红∗
陕西师范大学生命科学学院， 西安 ７１０１１９
摘要：外来种能否成功入侵新生境取决于其自身入侵特性（快速生长、足够的繁殖体压力等）和环境因子的作用。 原产于热带
美洲的粗毛牛膝菊（Ｇａｌｉｎｓｏｇａ ｑｕａｄｒｉｒａｄｉａｔａ Ｒｕｉｚ ＆ ｐａｖ．）在秦巴山区呈现快速爆发趋势，但其种群发展动态尚不明确。 通过监
测实验和野外调查，对粗毛牛膝菊种群动态和其对入侵地环境选择的偏好性规律进行了研究。 在 ４块样地中开展的监测研究
显示，粗毛牛膝菊种群密度最高可达 ３００ 株 ／ ｍ２，单株平均种子产量达 ６７５粒，单位面积的种子产量达 ４５６１９ 株 ／ ｍ２，说明其在研
究地区已能够产生较大规模的稳定增长的种群，可为种群爆发提供较高的繁殖体压力；其种群密度随着时间呈逻辑斯蒂型下降
趋势，且在向繁殖阶段过渡期间个体死亡率最高，暗示着种群可能存在负密度制约效应；对秦巴山区 ３０个野外样地的调查研究
显示，粗毛牛膝菊主要入侵农田、撂荒地、路边等受到过人为活动干扰的生境；其在群落中出现的频度与土壤紧实度显著正相
关，而与坡度显著负相关，表现出对入侵地环境因子的偏好性。 调查结果说明，在这些干扰生境中，粗毛牛膝菊种群更容易在土
壤紧实度高、坡度小的地段建立，这将为进一步预测其入侵趋势提供依据。
关键词：生物入侵；繁殖体压力；负密度制约效应；环境因子；粗毛牛膝菊
Ｔｈｅ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｇｒｏｗｔｈ ｄｙｎａｍｉｃ ｏｆ Ｇａｌｉｎｓｏｇａ ｑｕａｄｒｉｒａｄｉａｔａ Ｒｕｉｚ ＆ Ｐａｖ． ｏｎ
Ｑｉｎｌｉｎｇ⁃Ｂａｓｈａｎ Ｍｏｕｎｔａｉｎ
ＬＩＵ Ｇａｎｇ， ＺＨＡＮＧ Ｌｕｌｕ， ＫＯＮＧ Ｂｉｎｂｉｎ， ＷＥＩ Ｘｉｎｈｕａ， ＺＨＵ Ｚｈｉｈｏｎｇ∗
Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｌｉｆｅ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｓｈａａｎｘｉ Ｎｏｒｍａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｘｉ′ａｎ ７１０１１９， Ｃｈｉｎａ
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｗｈｅｔｈｅｒ ａｎ ｅｘｏｔｉｃ ｐｌａｎｔ ｃａｎ ｓｕｃｃｅｓｓｆｕｌｌｙ ｉｎｖａｄｅ ａ ｎｏｖｅｌ ｈａｂｉｔａｔ ｄｅｐｅｎｄｓ ｏｎ ｔｈｅ ｉｎｖａｓｉｖｅｎｅｓｓ ｏｆ ｔｈｅ ｓｐｅｃｉｅｓ （ｅ．ｇ．，
ｇｒｏｗｔｈ ｒａｔｅ， ｐｒｏｐａｇｕｌｅ ｐｒｅｓｓｕｒｅ） ａｎｄ ｔｈｅ ｉｎｖａｓｉｂｉｌｉｔｙ ｏｆ ｔｈｅ ｈａｂｉｔａｔ （ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｆａｃｔｏｒｓ） ． Ｍｏｕｎｔａｉｎ ａｒｅａｓ ａｒｅ ｄｉｆｆｉｃｕｌｔ ｆｏｒ
ｅｘｏｔｉｃ ｓｐｅｃｉｅｓ ｔｏ ｉｎｖａｄｅ ｏｗｉｎｇ ｔｏ ｈｉｇｈ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｉｎ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｆａｃｔｏｒｓ ａｎｄ ｔｈｅ ｌｏｗ ｐｒｏｐａｇｕｌｅ ｐｒｅｓｓｕｒｅ ｏｆ ｉｎｖａｄｅｒｓ．
Ｈｏｗｅｖｅｒ， ａｎｔｈｒｏｐｏｇｅｎｉｃ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ， ｐａｒｔｉｃｕｌａｒｌｙ ｆａｒｍｉｎｇ， ｆｒｅｑｕｅｎｔｌｙ ｄｉｓｒｕｐｔ ｒｅｓｔｒｉｃｔｉｏｎｓ ｄｕｅ ｔｏ ｓｕｃｈ ｆａｃｔｏｒｓ， ａｎｄ
ｓｕｂｓｅｑｕｅｎｔｌｙ ｂｅｎｅｆｉｔ ｔｈｅ ｒａｎｇｅ ｅｘｐａｎｓｉｏｎ ｏｆ ｓｏｍｅ ｅｘｏｔｉｃ ｐｌａｎｔｓ ｉｎ ｍｏｕｎｔａｉｎ ａｒｅａｓ． Ｔｈｅ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ Ｇａｌｉｎｓｏｇａ ｑｕａｄｒｉｒａｄｉａｔａ
Ｒｕｉｚ ＆ Ｐａｖ．， ｉｎｔｒｏｄｕｃｅｄ ｆｒｏｍ ｔｒｏｐｉｃａｌ Ａｍｅｒｉｃａ， ｈａｓ ｅｘｈｉｂｉｔｅｄ ａｎ ｅｘｐｌｏｓｉｖｅ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｏｎ Ｑｉｎｌｉｎｇ－Ｂａｓｈａｎ Ｍｏｕｎｔａｉｎ， ｍｉｄ⁃
ｗｅｓｔ Ｃｈｉｎａ． Ｈｏｗｅｖｅｒ， ｔｈｅ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｇｒｏｗｔｈ ｄｙｎａｍｉｃｓ ａｎｄ ｈａｂｉｔａｔ ｐｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓ ｆｏｒ ｔｈｉｓ ｉｎｖａｓｉｖｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ａｒｅ ｕｎｋｎｏｗｎ． Ｉｎ ｔｈｅ
ｐｒｅｓｅｎｔ ｓｔｕｄｙ， ｗｅ ｃｏｎｄｕｃｔｅｄ ａ ｆｉｅｌｄ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ ａｎｄ ａ ｓａｍｐｌｉｎｇ ｓｕｒｖｅｙ ｔｏ ｄｅｔｅｒｍｉｎｅ ｔｈｅ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｇｒｏｗｔｈ ｄｙｎａｍｉｃｓ ａｎｄ
ｈａｂｉｔａｔ ｐｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓ ｏｆ Ｇ． ｑｕａｄｒｉｒａｄｉａｔａ． Ｔｈｅ ｆｉｅｌｄ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ ｗａｓ ｃｏｎｄｕｃｔｅｄ ｉｎ Ｘｕｎｙａｎｇｂａ （Ａｎｋａｎｇ， Ｓｈａａｎｘｉ） ｂｅｇｉｎｎｉｎｇ ｉｎ
ｌａｔｅ Ｍａｙ ２０１４， ｗｉｔｈ １２ １ｍ × １ｍ ｐｌｏｔｓ ｉｎ ４ ｓｉｔｅｓ ｏｆ ｆａｒｍｌａｎｄ ｗｈｉｃｈ ｗｅｒｅ ｉｎ ｃｌｏｓｅ ｐｒｏｘｉｍｉｔｙ ｔｏ ｅａｃｈ ｏｔｈｅｒ． Ｔｈｅ ｃｏｖｅｒａｇｅ，
ｈｅｉｇｈｔ， ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅｓ， ａｎｄ ｓｅｅｄ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｏｆ Ｇ． ｑｕａｄｒｉｒａｄｉａｔａ ｗｅｒｅ ｍｅａｓｕｒｅｄ ｏｒ ｃｏｕｎｔｅｄ ｉｎ ｅａｃｈ ｐｌｏｔ ｅｖｅｒｙ
１５—２０ ｄ ｕｎｔｉｌ ｍｉｄ⁃Ｓｅｐｔｅｍｂｅｒ， ｂｙ ｗｈｉｃｈ ｔｉｍｅ ａｌｌ ｔｈｅ ｐｌａｎｔｓ ｈａｄ ｄｉｅｄ． Ｔｈｅ ｓａｍｐｌｉｎｇ ｓｕｒｖｅｙ ｗａｓ ｃｏｎｄｕｃｔｅｄ ｉｎ Ｑｉｎｌｉｎｇ⁃
Ｂａｓｈａｎ ｍｏｕｎｔａｉｎ ｉｎ Ｊｕｌｙ， ２０１４． Ｉｎ ｔｏｔａｌ， ９０ １ｍ × １ｍ ｐｌｏｔｓ ａｔ ３０ ｓｉｔｅｓ ｗｅｒｅ ｅｓｔａｂｌｉｓｈｅｄ ｗｉｔｈ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ａｌｔｉｔｕｄｅｓ， ｓｌｏｐｅｓ， ａｎｄ
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
ａｓｐｅｃｔｓ． Ｔｈｅ ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ， ｄｅｎｓｉｔｙ， ａｎｄ ｈｅｉｇｈｔ ｏｆ Ｇ． ｑｕａｄｒｉｒａｄｉａｔａ ｗｅｒｅ ｍｅａｓｕｒｅｄ ｉｎ ｅａｃｈ ｐｌｏｔ． Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｆａｃｔｏｒｓ， ｓｏｉｌ
ｃｏｍｐａｃｔｉｏｎ， ａｌｔｉｔｕｄｅ， ａｎｄ ｓｌｏｐｅ ｗｅｒｅ ｍｅａｓｕｒｅｄ． Ａ ｒｅｐｅａｔｅｄ⁃ｍｅａｓｕｒｅｓ ＡＮＯＶＡ （ＧＬＭ⁃ＲＭＡＮＯＶＡ） ｗａｓ ｕｓｅｄ ｔｏ ｄｅｔｅｒｍｉｎｅ
ｔｈｅ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｄｙｎａｍｉｃｓ ｏｆ Ｇ． ｑｕａｄｒｉｒａｄｉａｔａ ｗｉｔｈｉｎ ａ ｃｏｍｐｌｅｔｅ ｇｒｏｗｔｈ ｃｙｃｌｅ． ＰＣＡ ａｎｄ ｍｕｌｔｉｖａｒｉａｔｅ ａｎａｌｙｓｅｓ ｗｅｒｅ ｕｓｅｄ ｔｏ
ｄｅｔｅｃｔ ｔｈｅ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｏｆ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｆａｃｔｏｒｓ ｏｎ ｔｈｅ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ Ｇ． ｑｕａｄｒｉｒａｄｉａｔａ． Ｏｕｒ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗ ｔｈａｔ ｔｈｅ
ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｄｅｎｓｉｔｙ ｏｆ ｔｈｉｓ ｉｎｖａｓｉｖｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｒｅａｃｈｅｄ ３００ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓ ／ ｍ２， ｔｈｅ ａｖｅｒａｇｅ ｓｅｅｄ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｗａｓ ６７５ ｓｅｅｄｓ ｐｅｒ
ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌ， ａｎｄ ｔｈｅ ｓｅｅｄ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｗｈｏｌｅ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｗａｓ ４５，６１９ ｓｅｅｄｓ ／ ｍ２ ｗｉｔｈｉｎ ｏｎｅ ｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ． Ｔｈｉｓ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ
ｔｈｉｓ ｈｉｇｈ ｌｅｖｅｌ ｏｆ ｐｒｏｐａｇｕｌｅ ｐｒｅｓｓｕｒｅ ｃｏｕｌｄ ｐｒｏｖｉｄｅ ｓｕｆｆｉｃｉｅｎｔ ｓｅｅｄｓ ｆｏｒ ａ ｓｕｃｃｅｓｓｆｕｌ ｉｎｖａｓｉｏｎ ｉｎ ｔｈｅ ｓｔｕｄｙ ａｒｅａ． Ｔｈｅ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ
ｄｅｎｓｉｔｙ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｗｉｔｈ ｔｉｍｅ ｆｏｌｌｏｗｉｎｇ ａ ｌｏｇｉｓｔｉｃ ｐａｔｔｅｒｎ， ａｎｄ ｉｔｓ ｍｏｒｔａｌｉｔｙ ｒａｔｅ ｒｅａｃｈｅｄ ｔｈｅ ｈｉｇｈｅｓｔ ｌｅｖｅｌ ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ ｔｒａｎｓｉｔｉｏｎ
ｂｅｔｗｅｅｎ ｖｅｇｅｔａｔｉｖｅ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｍａｔｕｒｉｔｙ． Ｔｈｉｓ ｓｕｇｇｅｓｔｓ ｔｈａｔ Ｇ． ｑｕａｄｒｉｒａｄｉａｔａ ｍａｙ ｅｘｈｉｂｉｔ ａｎ ｉｎｖｅｒｓｅ ｄｅｎｓｉｔｙ⁃ｄｅｐｅｎｄｅｎｔ ｅｆｆｅｃｔ
ｄｕｒｉｎｇ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｇｒｏｗｔｈ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔ ｏｆ ｔｈｅ ｆｉｅｌｄ ｓｕｒｖｅｙ ｓｈｏｗｓ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ ｏｆ Ｇ． ｑｕａｄｒｉｒａｄｉａｔａ ｉｎ ｔｈｅ ｌｏｃａｌ ｐｌａｎｔ
ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｉｓ ｐｏｓｉｔｉｖｅｌｙ ｒｅｌａｔｅｄ ｔｏ ｓｏｉｌ ｃｏｍｐａｃｔｉｏｎ， ｂｕｔ ｎｅｇａｔｉｖｅｌｙ ｒｅｌａｔｅｄ ｔｏ ｓｌｏｐｅ． Ｔｈｉｓ ｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｉｓ ｕｓｅｆｕｌ ｔｏ ｐｒｅｄｉｃｔ ｉｔｓ
ｉｎｖａｓｉｖｅ ｔｅｎｄｅｎｃｙ ｉｎ ｔｈｅ ｆｕｔｕｒｅ． Ｔｏ ｓｕｍｍａｒｉｚｅ， Ｇ． ｑｕａｄｒｉｒａｄｉａｔａ ｗｏｕｌｄ ｂｅ ａ ｓｕｃｃｅｓｓｆｕｌ ｉｎｖａｄｅｒ ｉｎ ｈａｂｉｔａｔｓ ｏｎ Ｑｉｎｌｉｎｇ⁃
Ｂａｓｈａｎ Ｍｏｕｎｔａｉｎ ｄｕｅ ｔｏ ｉｔｓ ｈｉｇｈ ｉｎｖａｓｉｏｎ ｐｏｔｅｎｔｉａｌ； ｔｈｅｒｅｆｏｒｅ， ｍｅａｓｕｒｅｓ ｆｏｒ ｃｏｎｔｒｏｌｌｉｎｇ ｔｈｅ ａｎ ｉｎｖａｓｉｏｎ ｏｆ ｔｈｉｓ ｅｘｏｔｉｃ ｓｐｅｃｉｅｓ
ａｒｅ ｕｒｇｅｎｔｌｙ ｎｅｅｄｅｄ．
Ｋｅｙ Ｗｏｒｄｓ： ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｉｎｖａｓｉｏｎ； ｐｒｏｐａｇｕｌｅ ｐｒｅｓｓｕｒｅ； ｉｎｖｅｒｓｅ ｄｅｎｓｉｔｙ ｄｅｐｅｎｄｅｎｃｙ； ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｆａｃｔｏｒｓ； Ｇａｌｉｎｓｏｇａ
ｑｕａｄｒｉｒａｄｉａｔａ
生物入侵会给入侵地的生态系统造成严重损失，有关外来入侵种的研究是当代生态学研究的重要方向。
入侵种之所以能够在新生境中入侵成功，一方面归因于其生物学特性，另一方面，也归因于入侵地的环境因
子。 大量研究显示，入侵种比本地种具有更强的生长、繁殖和扩散能力等［１⁃２］。 在个体水平上，入侵种个体的
快速生长能力使其在与本地种的竞争中获得更高的竞争优势，这一特性主要得益于入侵种较高的光合效率、
能量和资源利用效率［３⁃４］；入侵种通常能够产生大量种子，且种子质量往往较小，具有利于随风扩散的冠毛或
翅，实现远距离扩散［５］。 在种群层次上，由于阿利效应（Ａｌｌｅｅ ｅｆｆｅｃｔ）的作用，入侵种的种群密度、种群的繁殖
和扩散能力等决定了入侵种种群的扩张速度，密度越高的种群更容易持续地产生大量种子，也更容易稳定地
入侵和占据本地生境［６⁃７］。 环境因子也在一定程度上影响着外来入侵种的入侵进程。 大量研究表明，入侵种
往往更容易在受到干扰或破坏的生境中入侵成功［８⁃１０］。 一方面，入侵地的气候条件和土壤理化性质等决定着
外来种能否入侵成功［１１⁃１２］。 另一方面，日益加剧的人为活动对自然生态系统的干扰也在一定程度上促进了
外来种的成功入侵。 例如，土地利用类型的改变导致的生境中可利用资源的增加和本地群落的结构的破坏往
往会促进入侵的发生［１０，１２⁃１３］。
粗毛牛膝菊（Ｇａｌｉｎｓｏｇａ ｑｕａｄｒｉｒａｄｉａｔａ Ｒｕｉｚ ＆ ｐａｖ． 或 Ｇ． ｃｉｌｉａｔａ （Ｒａｆ．） Ｓ．Ｆ． Ｂｌａｋｅ）为菊科牛膝菊属一年生
草本植物，原产于中美洲和南美洲［１４⁃１６］，现已遍布全球大部分温带、暖温带和亚热带地区的撂荒地或农田，成
为一种重要的农业入侵杂草［１７］。 其危害严重时，可以使入侵地农业减产 ５０％左右［１４］。 该种在我国的文献记
录最早出现在 １９７９年版《中国植物志》，且仅见于江西庐山，少量生于路旁、林下和林缘［１８］。 有报道认为该种
自 ２０ 世纪中叶随园艺植物引入，１９４３ 年在四川成都采到标本［１５］。 在秦巴山区，粗毛牛膝菊遍布于海拔
６６７—１９８２ｍ的广大范围内，常形成单优群落［１９］。 前期的调查显示，该种在秦巴山区已经造成了广泛的入侵，
并初现爆发趋势。 秦岭是我国生物、地理和气候的南北分界线，在我国生物多样性保护工作中处于极其重要
的地位。 由于入侵种往往会显著降低入侵地的物种多样性［２０］，如果粗毛牛膝菊已具备在秦巴山区大范围入
侵的特性，势必威胁到该地区的生物多样性保护。 然而，目前有关该物种在中国的入侵研究报道较少，对于其
生长、繁殖特性及其与环境因子的关系尚知之甚少。 为此，提出以下科学问题：在秦巴山区粗毛牛膝菊的种群
繁殖特性是否能够为其入侵提供足够的繁殖体压力？ 其种群大小与环境因子之间的关系如何？ 本研究旨在
通过野外定位监测和调查，在种群层次上分析粗毛牛膝菊在秦巴山区的种群发展动态和繁殖力潜势，以及对
１５３３ １１期 刘刚 等：外来种粗毛牛膝菊在秦巴山区的种群发展动态
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入侵地非生物环境因子的偏好特点等，为进一步深入研究其入侵机理、预测其入侵动态和制定防控措施奠定
基础。
１ 研究方法
１．１ 实验设计
本研究主要分为两个部分，一部分为野外定位监测，另一部分为野外路线调查。
图 １ 野外定位监测研究和路线调查研究涵盖区域所在地理位置
Ｆｉｇ．１ Ｔｈｅ ｌｏｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｆｉｅｌｄ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ ａｎｄ ｓａｍｐｌｉｎｇ ｓｕｒｖｅｙ
野外定位监测研究在位于秦岭南坡中段的宁陕县旬阳坝镇进行 （３３° ３２′Ｎ，１０８° ３２′Ｅ，海拔 １３００—
１７００ｍ）。 该地区属于山地暖温带气候，植被类型为针叶落叶阔叶混交林（田陌等，２０１１）。 粗毛牛膝菊目前在
该地区的入侵生境主要为处于山间沟谷的农田和道路两侧，在林内极少。 ２０１４ 年 ５ 月初，在旬阳坝镇沿月河
两侧的农田设置了 ４块监测样地，其生境分别为林缘四季豆＋玉米套种地（样地 １，面积 １４ｍ×９ｍ；海拔 １３５０ｍ；
地点小茨沟口，平地）、林缘玉米地（样地 ２，面积 １７ｍ×８ｍ；海拔 １３４５ｍ；地点小茨沟口南 ２００ｍ，坡地）、林缘玉
米＋马铃薯套种地（样地 ３，面积 １６ｍ×６０ｍ；海拔 １３９２ｍ；地点杏子沟口，坡地）和路边玉米地（样地 ４，面积 １７ｍ
×８ｍ；海拔 １４２８ｍ；地点米家坪，平地）。 ４块样地的间距在 ２００—５００ｍ不等。 在每块样地中随机设置 ３ 个 １ｍ
×１ｍ的固定样方，从 ５月中旬至 ９月中旬，每隔 １０—１５ｄ记录各样方内粗毛牛膝菊个体株高（ｃｍ）、花序数、盖
度（％）和密度（株 ／ ｍ２）等，并在每个样方邻近位置取 １ｍ×１ｍ样方，连根挖出全部粗毛牛膝菊个体，洗净泥土，
６０℃烘 ７２ｈ，分别称量根系、茎叶和花序干重（ｇ）。 记录持续至全部粗毛牛膝菊自然死亡为止。 在种子成熟后
随机采集粗毛牛膝菊个体，记录每花序成熟种子数量。 监测于 ２０１４ 年 ９ 月中旬结束，共计调查 ８ 次，涵盖了
粗毛牛膝菊从幼苗期、开花期、结实期直至死亡的整个生长发育阶段。 最后一次调查时，粗毛牛膝菊已完全枯
死，因此样方调查数据仅包含前 ７个龄级。
野外路线调查于 ２０１４年 ７月 １８日至 ２６日沿镇坪县—平利县—岚皋县—安康市—汉阴县—石泉县—宁
陕县—西安市长安区一线进行（图 １；表 １），调查范围涵盖巴山和秦岭南北坡。 在调查线路沿途两侧 １ｋｍ 左
右范围出现粗毛牛膝菊的地方随机选取调查样地，共设置 ３０个样地（表 １）。 在每个调查样地设 ３ 个 １ｍ×１ｍ
样方，测定粗毛牛膝菊种群密度（株 ／ ｍ２）、株高等，并用样圆（０．１ｍ２）在样地范围内随机抛掷 ５０ 次测定其频度
（％），同时记录样地海拔（ｍ）、坡度（°）和经纬度等信
息。 用土壤紧实度仪 ＳＣ⁃ ９００ （ Ｓｐｅｃｔｒｕｍ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｉｅｓ
Ｉｎｃ．， ＵＳＡ） 测定每个样方 ５、１０ｃｍ和 １５ｃｍ深的土壤紧
实度（Ｐａ）。
１．２ 数据分析
为考察粗毛牛膝菊种群在生长期内的数量变化动
态，根据 ４块野外定位监测样地数据编制其种群动态生
命表。 生命表主要参数如下［２１］：
ｘ 龄级，以 ８ 次调查的时间段划分为 ８ 个年龄
阶段；
ｎｘ存活数，ｘ期开始时的存活个体数；
ｌｘ存活率，ｘ期开始时的存活率， ｌｘ ＝ ｎｘ ／ ｎ０；
ｄｘ死亡数，种群从 ｘ 期到 ｘ＋ １ 期的死亡数， ｄｘ ＝
ｎｘ ／ ｎｘ＋１ ；
ｑｘ死 亡 率， 种 群 从 ｘ 期 到 ｘ ＋ １ 期 的 死 亡
率， ｑｘ ＝ｄｘ ／ ｎｘ ；
ｋｘ致死力，种群在一个生活史时期的致死力， ｋｘ ＝
ｌｇｎｘ － ｌｇｎｘ＋ １；
２５３３ 生 态 学 报 ３６卷
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Ｌｘ平均存活数，种群从 ｘ期到 ｘ＋１期的平均存活数， Ｌｘ ＝ ｎｘ ＋ ｎｘ＋ １( ) ／ ２；
Ｔｘ存活个体总寿命，进入 ｘ期的全部个体在进入 ｘ期后的存活个体总年数， Ｔｘ ＝∑Ｌｘ ；
ｅｘ生命期望或平均余年，种群中某一特定年龄的个体在未来所能存活的平均时长， ｅｘ ＝ Ｔｘ ／ ｎｘ 。
表 １ 野外路线调查涉及的 ３０个样地地理位置信息
Ｔａｂｌｅ １ Ｔｈｅ ｇｅｏ⁃ｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｆｏｒ ｔｈｅ ３０ ｓｉｔｅｓ ｏｆ ｓａｍｐｌｉｎｇ ｓｕｒｖｅｙ
地点
Ｌｏｃａｔｉｏｎ
样地
Ｓｉｔｅ
生境类型
Ｈａｂｉｔａｔ ｔｙｐｅ
经度 ／ Ｅ
Ｌｏｎｇｉｔｕｄｅ
纬度 ／ Ｎ
Ｌａｔｉｔｕｄｅ
海拔 ／ ｍ
Ｅｌｅｖａｔｉｏｎ
镇坪县 １ 农田 １０９°４５．０２′ ３１°４５．５４′ １０７７
２ 撂荒地 １０９°３４．０６５′ ３１°４５．０６７′ １０６９
３ 农田 １０９°３３．８３７′ ３１°４６．０９６′ １０４９
４ 农田 １０９°３２．０７４′ ３１°４８．９４１′ １０１０
５ 撂荒地 １０９°３０．３０５′—１０９°３１．８６９′
３１°５１．２７７′—
３１°５５．５６５′ ８５６—９１９
６ 撂荒地 １０９°２１．７７７′—１０９°２６．８４６′
３１°５４．３０８′—
３１°５４．３１１′ １０８７—１１２５
７ 撂荒地 １０９°２３．１０２′ ３１°５７．９９１′ １５１７
平利县 ８ 农田 １０９°１９．２１８′ ３２°０１．６３５′ １７８５
岚皋县 ９ 农田 １０９°０４．８０３′ ３２°１０．０３３′ ６７０
１０ 农田 １０８°５３．７８７′ ３２°２１．７１９′ ４７３
１１ 苗圃 １０８°５３．６８１′ ３２°２１．８１１′ ４５６
石泉县 １２ 农田 １０８°１０．０７２′ ３３°０９．０８０′ ５３３
１３ 农田 １０８°１２．５５４′ ３３°０５．３４０′ ４０４
宁陕县 １４ 撂荒地 １０８°１６．５０８′ ３３°１８．３６１′ ７１９
１５ 苗圃 １０８°１９．０８１′ ３３°２１．０１０′ ８３５
１６ 撂荒地 １０８°１９．５０７′ ３３°２１．０８５′ ８２２
１７ 苗圃 １０８°１９．０６８′ ３３°２１．０９６′ ８２０
１８ 农田 １０８°１９．０４８′ ３３°２１．１２４′ ８２８
１９ 路边 １０８°３１．３５２′ ３３°２９．８４２′ １６６９
２０ 撂荒地 １０８°３１．５９０′ ３３°３０．１９４′ １６３０
２１ 农田 １０８°３２．１９５′ ３３°３１．５９４′ １４５８
２２ 农田 １０８°３２．３２５′ ３３°３２．１９８′ １４０４
２３ 撂荒地 １０８°３２．３１４′ ３３°３２．３１９′ １３９９
２４ 药材地 １０８°３４．７０８′ ３３°３４．０６４′ １２４１
２５ 路边 １０８°３７．２１８′ ３３°３４．６３６′ １１８４
２６ 撂荒地 １０８°４３．４２３′ ３３°４５．４５２′ １０７３
２７ 农田 １０８°４３．２９２′ ３３°４５．４６５′ １０６７
２８ 路边 １０８°４７．２５３′ ３３°４９．５３９′ １７７０
２９ 农田 １０８°４３．２９２′ ３３°４５．４６５′ １０６７
３０ 路边 １０８°４７．２５３′ ３３°４９．５３９′ １７７０
采用 ＧＬＭ⁃ＲＭＡＮＯＶＡ分析粗毛牛膝菊种群密度（株 ／ ｍ２）、单株生物量（ｇ ／株）、单株花序生物量（ｇ）、株高
（ｃｍ）、单株花序数量（个）和盖度（％）在入侵生境间的差异。 分析时以监测次数为重复。 多重比较采用最小
显著差异法（ＬＳＤ）。
采用线性回归分析路线调查中粗毛牛膝菊频度、密度和高度与环境因子（土壤紧实度、海拔和坡度）间的
关系，以揭示粗毛牛膝菊偏好的入侵生境的环境因子特征。 为了降低环境因子变量之间的共线性，先采用主
成分分析（ＰＣＡ）将获得的环境因子降维。 在 ＰＣＡ分析结果中，筛选特征值不小于 １ 的主成分作为线性回归
分析的回归变量。 ＰＣＡ分析采用 ＰＣ⁃ＯＲＤ ５．０ 软件完成，ＧＬＭ⁃ＲＭＡＮＯＶＡ和线性回归分析采用 ＳＰＳＳ １６．０ 软
３５３３ １１期 刘刚 等：外来种粗毛牛膝菊在秦巴山区的种群发展动态
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件完成。
２ 结果与分析
２．１ 粗毛牛膝菊种群动态
时间序列的重复测量分析结果显示，以粗毛牛膝菊的 ６ 个主要生长指标分别作为考察变量时，均未通过
球形检验（Ｍａｕｃｈｌｙ′ｓ Ｔｅｓｔ ｏｆ Ｓｐｈｅｒｉｃｉｔｙ）（表 ２）。 经 Ｇｒｅｅｎｈｏｕｓｅ⁃Ｇｅｉｓｓｅｒ矫正后的检验结果显示，龄级（Ａｇｅ）对 ６
个主要生长指标均有极显著影响（Ｐ＜０．００１），即这 ６ 个主要生长指标均随着时间产生了显著变化（表 ３）；由
图 ２可见，粗毛牛膝菊种群密度随时间呈现先增加后降低趋势，单株生物量、花序生物量和株高则随时间呈增
加趋势，单株花序数量和盖度也随时间呈先现增加后减少的趋势。 样地因素对粗毛牛膝菊的单株花序生物
量、株高、单株花序数量和盖度产生了极显著影响（表 ３），多重比较（ＬＳＤ）结果见图 ２；而种群密度和单株生物
量在样地之间并未出现显著差异。 此外，龄级和样地两个因素对花序生物量、株高和盖度有显著的交互作用。
表 ２ 粗毛牛膝菊种群密度、单株生物量、单株花序生物量、株高、单株花序数量和盖度数据的球形检验结果
Ｔａｂｌｅ ２ Ｔｈｅ Ｍａｕｃｈｌｙ′ ｓ ｔｅｓｔ ｏｆ ｓｐｈｅｒｉｃｉｔｙ ｏｎ ｄｅｎｓｉｔｙ， ｂｉｏｍａｓｓ， ｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅ ｍａｓｓ， ｈｅｉｇｈｔ， ｎｏ． ｏｆ ｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅ， ａｎｄ ｃｏｖｅｒａｇｅ ｏｆ
Ｇ． ｑｕａｄｒｉｒａｄｉａｔａ
参数
Ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ
种群密度
Ｄｅｎｓｉｔｙ ／ （株 ／ ｍ２）
单株生物量
Ｂｉｏｍａｓｓ ／ ｇ
单株花序生物量
Ｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅ
ｍａｓｓ ／ （ｇ ／株）
株高
Ｈｅｉｇｈｔ ／ ｃｍ
单株花序数量
Ｎｏ． ｏｆ ｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅ ／
（ｇ ／株）
盖度
Ｃｏｖｅｒａｇｅ ／ ％
Ｍａｕｃｈｌｙ′ｓ Ｗ ＜０．００１ ０．００４ ０．００３ ０．００１ ＜０．００１ ０．００１
ｄｆ ２０ ２０ ２０ ２０ ２０ ２０
Ｐ ０．０２４ ＜０．００１ ＜０．００１ ０．００４ ＜０．００１ ０．００９
表 ３ 粗毛牛膝菊种群密度、单株生物量、单株花序生物量、株高、单株花序数量和盖度在时间尺度上重复测量分析的 Ｇｒｅｅｎｈｏｕｓｅ⁃Ｇｅｉｓｓｅｒ
矫正检验结果
Ｔａｂｌｅ ３ Ｔｈｅ ＧＬＭ⁃ＲＭＡＮＯＶＡ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｎ ｄｅｎｓｉｔｙ， ｂｉｏｍａｓｓ， ｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅ ｍａｓｓ， ｈｅｉｇｈｔ， ｎｏ． ｏｆ ｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅ， ａｎｄ ｃｏｖｅｒａｇｅ ｏｆ Ｇ． ｑｕａｄｒｉｒａｄｉａｔａ
种群特征
Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ
ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ
主体内效应检验
Ｔｅｓｔｓ ｏｆ ｗｉｔｈｉｎ⁃ｓｕｂｊｅｃｔｓ ｅｆｆｅｃｔｓ
主体间效应检验
Ｔｅｓｔｓ ｏｆ ｂｅｔｗｅｅｎ⁃ｓｕｂｊｅｃｔｓ ｅｆｆｅｃｔｓ
ｄｆ Ｆ Ｐ ｄｆ Ｆ Ｐ
种群密度
Ｄｅｎｓｉｔｙ
龄级
龄级 × 样地
２．５１
７．５３
３１．６６
１．９９
＜０．００１
０．１１１
截距
样地
１
３
１６４．９７
１．３７
＜０．００１
０．３２７
单株生物量
Ｂｉｏｍａｓｓ
龄级
龄级 ×样地
２．２３
６．６９
３３．５１
１．６８
＜０．００１
０．１７９
截距
样地
１
３
４３１．７９
１．００
＜０．００１
０．３９３
花序生物量
Ｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅ ｍａｓｓ
龄级
龄级 ×样地
３．０９
９．２６
３４．６２
６．０３
＜０．００１
＜０．００１
截距
样地
１
３
３５１．５６
４．８９
＜０．００１
０．００３
株高
Ｈｅｉｇｈｔ
龄级
龄级 ×样地
１．９２
５．７６
２０４．６９
５．８６
＜０．００１
０．００３
截距
样地
１
３
１０４２．００
１２．４８
＜０．００１
０．００２
花序数量
Ｎｏ． ｏｆ ｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅ
龄级
龄级 ×样地
１．６１
４．８２
１９．９７
２．９２
＜０．００１
０．０５７
截距
样地
１
３
８５０．８８
２８．１３
＜０．００１
＜０．００１
盖度
Ｃｏｖｅｒａｇｅ
龄级
龄级 ×样地
３．０７
９．２２
１２．２５
３．５７
＜０．００１
０．００６
截距
样地
１
３
２１６．１３
８．６３
＜０．００１
０．００７
种群动态生命表显示（表 ４），粗毛牛膝菊种群存活个体数量在第 ２ 龄级（即 ６ 月中旬）时达到最大，此后
逐步降低，而个体死亡数则在 ３龄时达到最高，死亡率达 ５７％。 第 ４ 龄级时个体平均花序数量达到最大（图
２），粗毛牛膝菊进入繁殖盛期，单株平均花序数达 ２５个，最高可达 ３０９个。
粗毛牛膝菊种群存活个体密度在整个生长发育期内均维持在较高水平，并具有明显的波动性。 在营养生
长期间（１—３龄级）维持在 １００ 株 ／ ｍ２ 以上，最高可达约 ３００ 株 ／ ｍ２，而进入繁殖期（４—７龄级）以后，其种群
密度又降至 １００ 株 ／ ｍ２ 以下（图 ２）。
对每花序成熟种子数量的调查显示，成熟之后，每花序平均产生 ２７ 粒成熟种子，研究样地内粗毛牛膝菊
４５３３ 生 态 学 报 ３６卷
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单株平均可产生 ６７５粒成熟种子，最大可产生 ８３４３粒成熟种子。 以第 ４龄级时的种群密度估算，该入侵种群
经过单次生殖之后单位面积最大可产生成熟种子约 ４５６１９ 粒 ／ ｍ２。
表 ４ 粗毛牛膝菊种群动态生命表
Ｔａｂｌｅ ４ Ｔｈｅ ｃｏｈｏｒｔ ｌｉｆｅ ｔａｂｌｅ ｏｆ Ｇ． ｑｕａｄｒｉｒａｄｉａｔａ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ
龄级
Ａｇｅ ｃｌａｓｓ
ｘ
存活数
Ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ
ｓｕｒｖｉｖａｌｓ
ｎｘ
存活率
Ｓｕｒｖｉｖａｌ ｒａｔｅ
ｌｘ
死亡数
Ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ
ｄｅａｔｈｓ
ｄｘ
死亡率
Ｄｅａｔｈ ｒａｔｅ
ｑｘ
致死力
Ｋｉｌｌｉｎｇ ｐｏｗｅｒ
ｋｘ
平均存活数
Ａｖｅｒａｇｅ ｖａｌｕｅ
ｏｆ ｓｕｒｖｉｖａｌ
ｎｕｍｂｅｒ Ｌｘ
存活个体的
总寿命
Ｔｏｔａｌ ａｇｅ
ｏｆ ｌｉｖｅｄ
ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓ Ｔｘ
生命期望
Ｌｉｆｅ ｅｘｐｅｃｔａｎｃｙ
ｅｘ
１ １９６０
２ ２３９９ １．００ ５００ ０．２１ ０．１０ ２１４９ ５２１０．５０ ２．１７
３ １８９９ ０．７９ １０８８ ０．５７ ０．３７ １３５５ ３０６１．５０ １．６１
４ ８１１ ０．３４ ２５２ ０．３１ ０．１６ ６８５ １７０６．５０ ２．１０
５ ５５９ ０．２３ １３０ ０．２３ ０．１２ ４９４ １０２１．５０ １．８３
６ ４２９ ０．１８ １１６ ０．２７ ０．１４ ３７１ ５２７．５０ １．２３
７ ３１３ ０．１３ ３１３ １．００ １５６．５０ １５６．５０ ０．５０
８ ０ ０ ０ ０
２．２ 粗毛牛膝菊种群特征与入侵地主要环境因子间的相关性
野外线路调查结果显示，在秦巴山区粗毛牛膝菊入侵种群的平均密度为 ５５ 株 ／ ｍ２（±４．７６ ＳＥ），个体平均
高度为 ２９．２１ ｃｍ （±１．３５ ＳＥ），出现频度平均值为 ５５．８７％ （±３．４７ ＳＥ）。 通过线路调查发现，粗毛牛膝菊主要
出现在农田、撂荒地、苗圃和路边等受到过人为活动干扰的生境中。 在不同的生境类型之间，粗毛牛膝菊的出
现频度和个体高度均没有显著差异（频度：Ｆ＝ ０．５０，ｄｆ＝ ３，Ｐ＝ ０．６９；高度：Ｆ＝ ２．３３，ｄｆ＝ ３，Ｐ＝ ０．０８）；而其种群密
度则差异显著（Ｆ＝ ５．５４，ｄｆ＝ ３，Ｐ＝ ０．０２）。 苗圃中的粗毛牛膝菊种群密度最高，且显著高于农田和撂荒地的种
群密度；四种类型生境中的粗毛牛膝菊种群密度均值由大到小依次为：苗圃＞路边＞农田＞撂荒地（图 ３）。
ＰＣＡ分析结果显示，前两个主成分 ＰＣ１和 ＰＣ２的特征值不小于 １，两者对环境因子变化引起的种群变异
的解释量分别为 ４４．２５％和 ２０．４５％，累计解释量达 ６４．６９％（表 ５）。 ＰＣ１主要与土壤紧实度（ＳＤｅｎ）变化有关，
且呈负相关关系；ＰＣ２主要与坡度因子有关，表现出与坡度负相关的特点（图 ４）。
线性回归分析结果显示（图 ５），粗毛牛膝菊种群频度与 ＰＣ１ 显著负相关，与 ＰＣ２ 显著正相关，即粗毛牛
膝菊的出现频度随着土壤紧实度增大而增高，随着坡度增大而降低；种群密度仅与 ＰＣ２ 之间显著正相关，与
ＰＣ１之间无相关性，即粗毛牛膝菊种群密度随着坡度增大而降低，且不受土壤紧实度影响；个体平均高度仅与
ＰＣ１之间显著负相关，与 ＰＣ２之间无显著线性相关，即粗毛牛膝菊株高随着土壤紧实度增大而增高。
表 ５ 粗毛牛膝菊所在群落的非生物环境因子 ＰＣＡ各主成分贡献率
Ｔａｂｌｅ ５ Ｔｈｅ ｐｒｏｐｏｔｉｏｎ ｏｆ ｖａｒｉａｎｃｅ ｏｆ ｔｈｅ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｆａｃｔｏｒｓ ｅｘｐｌａｉｎｅｄ ｂｙ ＰＣＡ ｐｒｉｎｃｉｐａｌ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ
主成分
ＰＣ
特征值
Ｅｉｇｅｎｖａｌｕｅ
解释量 ／ ％
Ｖａｒｉａｎｃｅ
累计解释量 ／ ％
Ｃｕｍｕｌａｔｅｄ ｏｆ ｖａｒｉａｎｃｅ
１ ２．２１ ４４．２５ ４４．２５
２ １．０２ ２０．４５ ６４．６９
３ ０．８７ １７．３３ ８２．０２
４ ０．６１ １２．０９ ９４．１１
５ ０．２９ ５．８９ １００
３ 讨论
繁殖体压力假说认为，入侵种在新生境中的入侵成功几率随着到达该生境的繁殖体数量增加而增
５５３３ １１期 刘刚 等：外来种粗毛牛膝菊在秦巴山区的种群发展动态
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图 ２ 粗毛牛膝菊种群密度、单株生物量、单株花序生物量、株高、单株花序数量和盖度随时间和样地的变异
Ｆｉｇ．２ Ｔｈｅ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｏｆ ｄｅｎｓｉｔｙ， ｂｉｏｍａｓｓ， ｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅ ｍａｓｓ， ｈｅｉｇｈｔ， ｎｏ． ｏｆ ｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅ， ａｎｄ ｃｏｖｅｒａｇｅ ｏｆ Ｇ． ｑｕａｄｒｉｒａｄｉａｔａ ａｌｏｎｇ ｔｉｍｅ ｉｎ
ｅａｃｈ ｓｉｔｅ
在重复测量分析结果（表 ３）中，若样地的效应显著，通过 ＬＳＤ对比不同样地的粗毛牛膝菊在整个生长发育期间的差别；两两样地之间若无
相同字母表示两者在 α＝ ０．０５水平上差异显著；１—７龄级分别对应的调查时间为：２０１４年 ５月 ２６日、６月 １０日、７月 １日、７月 １８日、７月 ２５
日、８月 １４日和 ８月 ２２日
大［２２⁃２３］。 大量研究结果证实了入侵种通过大量繁殖以维持其在入侵地较高的繁殖体压力，从而促进入侵种
群稳定增长和快速扩散［６］。 粗毛牛膝菊在秦巴山区的入侵种群密度大、单次生殖繁殖量大，调查样地内每平
方米的粗毛牛膝菊单优群落单次生殖产生的成熟种子量可高达约 ４５６１９ 粒。 该种在北美洲的入侵种群的单
株最高产生花序数可达 ３０００ 个，单株种子产量可高达 ７５００ 粒［２４］，高于本研究样地内的单株种子产量。 此
外，粗毛牛膝菊种子几乎不休眠，种子成熟后在适宜的水热条件下可以很快发芽，该种在一年中可生长发育完
成 ２—３代［２５］。 由此可见，该种具有繁殖速度快，且繁殖量大的特性，这使其能够在该地区维持较高的繁殖体
压力，为其在秦巴山区进一步扩大种群奠定基础。 此外，粗毛牛膝菊种子本身具备利于其远距离扩散的特性，
例如其种子质量轻、具有可借助风力飘散的冠羽，且冠羽上具倒钩使其可粘附于哺乳动物和人类体表［１４］。 这
６５３３ 生 态 学 报 ３６卷
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图 ３ 粗毛牛膝菊在不同类型生境中的频度、密度和高度对比
Ｆｉｇ．３ Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎｓ ｏｎ ｔｈｅ ｔｒａｉｔｓ （ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ， ｄｅｎｓｉｔｙ， ａｎｄ ｈｅｉｇｈｔ） ｏｆ Ｇ． ｑｕａｄｒｉｒａｄｉａｔａ ａｍｏｎｇ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｈａｂｉｔａｔｓ
Ｆａｒｍｌａｎｄ表示农田；Ａｂａｎｄｏｎｅｄ ｌａｎｄ表示撂荒地；Ｔｒｅｅ ｎｕｒｓｅｒｙ表示苗圃；Ｒｏａｄ ｓｉｄｅ表示路边；两两生境类型之间若无相同字母表示两者在α＝
０．０５水平上差异显著
些特性有利于降低地形、地貌因素对其种子扩散距离的限制，利于其快速地实现远距离扩散。 入侵种的入侵
过程一般分为繁殖体的转运、定殖、建立和扩散 ４ 个阶段［２６］。 粗毛牛膝菊种群生长发育动态研究结果显示，
入侵种在 ４块样地中均能够维持较高的个体生长速率、个体密度和种子产量（图 ２）；说明该种在秦岭南坡的
宁陕县已经建立起了较大的、稳定增长的入侵种群；该种在本地区的入侵已进入扩散阶段。 这意味着粗毛牛
膝菊对本地区的自然生态系统和农业生产的危害程度可能会持续急剧升高。
研究样地内的粗毛牛膝菊在一个生长周期内的种群密度随着时间呈逻辑斯蒂型下降（密度 ＝ ３０．６６９３＋
１５１．０５６７ ／ （１＋（ｘ ／ ３．６７５０） ８．３０５２），Ｒ２ ＝ ０．６３６，Ｐ＜０．００１；图 ２），暗示着入侵种群内部存在负密度制约效应［２７］。 粗
毛牛膝菊种群在 ３龄级向 ４龄级过渡期间出现了大量个体死亡，其死亡率在整个生长发育周期中处于最高水
平（表 ４）。 在此期间，其花序数量和花序生物量也出现较高的增长（图 ２）。 这说明了在进入繁殖期时，如果
个体密度过大，该种种群内部会因负密度制约和自疏作用造成死亡率骤然升高。 这一时期的种群密度也得到
了线路调查结果的印证。 线路调查正处于粗毛牛膝菊的这一生长发育阶段，结果表明，处于该阶段的粗毛牛
膝菊种群平均密度为 ５５ 株 ／ ｍ２（±４．７６ ＳＥ），这与旬阳坝监测样地的调查结果一致（图 ２）。 然而，已有的研究
通常认为入侵种种群更容易表现出密度依赖特征［２８］。 例如，根据阿利效应（Ａｌｌｅｅ ｅｆｆｅｃｔ）的作用规律，入侵种
种群密度越高越容易入侵成功［２８⁃３０］。 然而，入侵种的种群密度并不一定就越高越好，过高的密度也会导致入
侵种种内竞争加剧，不利于其种群的发展［３１］。 负密度制约效应的出现很大程度上是由同种个体为竞争有限
资源所致［２７］，粗毛牛膝菊种群的高密度过多消耗了环境资源，这可能是导致其出现自疏现象的外在因素。 在
内因方面，生物自身生长发育规律也显示植物在繁殖期开始时也正是其较为敏感的时期，容易出现死亡率上
升现象。 如果这一阶段的生长受到环境资源限制，就可能导致死亡率骤然升高。 为考察环境差异的潜在影
响，本研究对比了该种群在 ４块不同样地的生长发育指标，结果显示大部分指标（６ 项指标中有 ４ 项）在样地
间有显著差别（图 ２）。 这暗示着即使是在很小的尺度上（４块样地分布范围半径不超过 １ｋｍ），样地间微环境
的差别对粗毛牛膝菊的生长发育仍能产生显著的影响。 事实上，环境因素的作用的确能够显著影响到一些入
侵种的入侵进程［１１］，有些因子甚至能够有效降低入侵种相对于本地种的竞争优势，从而阻止入侵的发生［３２］。
７５３３ １１期 刘刚 等：外来种粗毛牛膝菊在秦巴山区的种群发展动态
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图 ４ 粗毛牛膝菊所在群落的非生物环境因子的 ＰＣＡ分析图
Ｆｉｇ．４ Ｔｈｅ ＰＣＡ ｒｅｓｕｌｔ ｏｆ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｆａｃｔｏｒｓ ｏｆ ｔｈｅ ｈａｂｉｔａｔｓ ｉｎｖａｄｅｄ ｂｙ Ｇ． ｑｕａｄｒｉｒａｄｉａｔａ
ＳＤｅｎ５、ＳＤｅｎ１０和 ＳＤｅｎ１５分别表示 ５、１０和 １５ｃｍ深度的土壤紧实度（Ｐａ）；Ｓｌｏｐｅ表示坡度（°）；Ｅｌｅｖａｔｉｏｎ表示海拔高度（ｍ）
此外，样地间的这种差异也暗示了该种可能具有一定的表型可塑性。 表型可塑性被认为是同一入侵种种群在
缺乏足够遗传变异的情况下得以迅速占据不同类型生境的重要内在原因［３３⁃３５］。 然而，本研究尚不足以提供
有效的证据证明粗毛牛膝菊具有较高的表型可塑性，也未能揭示主要环境因子对粗毛牛膝菊入侵进程的影
响，对此亟待进一步开展相关研究以揭示其入侵发生的内在和外在机理。
线路调查结果显示粗毛牛膝菊主要出现在农田、撂荒地、苗圃和路边等受到过人为活动干扰的生境中，且
其种群密度在不同生境间差异显著。 在苗圃中的粗毛牛膝菊种群密度最高，而在农田和撂荒地中的种群密度
最低，这可能与后者受到人为铲除活动较频繁有关。 粗毛牛膝菊对环境因子的选择有明显偏好，其出现频度
与生境的土壤紧实度显著正相关，与地形因子坡度显著负相关；种群密度与坡度显著负相关，而与土壤紧实度
不相关；个体高度与土壤紧实度显著正相关，而与坡度不相关。 这说明粗毛牛膝菊能够在土壤紧实度高的生
境中保持较高的均匀度和高度，但是表征其繁殖和种子萌发力的种群密度则与土壤紧实度无关；而坡度越小
的生境越利于其种群的建立。 事实上，根据野外观察，粗毛牛膝菊往往出现在农田、路边等植被和土壤受过人
为活动干扰的生境中。 已有的研究也通常认为，入侵种更容易在受到干扰的、土壤紧实度较低的生境中维持
较高的存活率和优势度［３６⁃３７］。 入侵种之所以对此类生境的表现出明显的偏好，是因为这些生境频繁遭受人
为活动的干扰，有未被利用的资源，以及本地植被群落结构和功能遭受破坏后出现的生态位空缺和本地群落
抵抗力的下降［８］。 本研究结果暗示了，土壤紧实度能够影响粗毛牛膝菊在群落中的均匀度，但不会影响其种
群的繁殖和种子萌发力，即入侵力。 此外，海拔因子与粗毛牛膝菊种群特征之间的相关性不强，这暗示了该入
８５３３ 生 态 学 报 ３６卷
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图 ５ 粗毛牛膝菊在群落中的出现频度、密度和株高与环境因子的两个主成分之间的线性关系
Ｆｉｇ．５ Ｔｈｅ ｌｉｎｅａｒ ｒｅｌａｔｉｏｎ ｂｅｔｗｅｅｎ ｅａｃｈ ｏｆ ｔｈｅ ｆｉｒｓｔ ｐｒｉｎｃｉｐａｌ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ ａｎｄ ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ， ｄｅｎｓｉｔｙ， ａｎｄ ｈｅｉｇｈｔ ｏｆ Ｇ． ｑｕａｄｒｉｒａｄｉａｔａ
侵种的种群特征可能未受到海拔高度的影响。 然而，在山地生态系统中，环境因子往往随着海拔高度的升高
而发生较大的改变，尤其是温度随着海拔的升高往往会出现较大幅度的下降，从而限制了很多物种向高海拔
地区扩展［３８⁃３９］。 同样，入侵种的种类和数量也往往随着海拔的升高而降低［３８，４０］。 对此，尚需进一步深入研究
以预测其向高海拔生境扩散的趋势，并评估该种可能对秦巴山区高海拔地区的脆弱生态系统造成的影响。
９５３３ １１期 刘刚 等：外来种粗毛牛膝菊在秦巴山区的种群发展动态
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参考文献（Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓ）：
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０６３３ 生 态 学 报 ３６卷
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ｇｒａｄｉｅｎｔｓ ｅｘｐｌａｉｎｅｄ ｂｙ ｄｉｒｅｃｔｉｏｎａｌ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｆｉｌｔｅｒｉｎｇ． Ｐｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｕｎｉｔｅｄ Ｓｔａｔｅｓ ｏｆ Ａｍｅｒｉｃａ， ２０１１， １０８
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１６３３ １１期 刘刚 等：外来种粗毛牛膝菊在秦巴山区的种群发展动态