全 文 ：第 35 卷第 5 期
2015年 3月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.35,No.5
Mar.,2015
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:国家“十二五冶林业科技支撑项目(2012BAC01B03鄄3)
收稿日期:2013鄄10鄄13; 摇 摇 网络出版日期:2014鄄07鄄14
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: liuyh@ bjfu.edu.cn
DOI: 10.5846 / stxb201310132459
胡耀升, 么旭阳, 刘艳红.长白山森林不同演替阶段比叶面积及其影响因子.生态学报,2015,35(5):1480鄄1487.
Hu Y S, Yao X Y, Liu Y H.Specific leaf area and its influencing factors of forests at different succession stages in Changbai Mountains.Acta Ecologica
Sinica,2015,35(5):1480鄄1487.
长白山森林不同演替阶段比叶面积及其影响因子
胡耀升, 么旭阳, 刘艳红*
北京林业大学森林培育与保护省部共建教育部重点实验室, 北京摇 100083
摘要:比叶面积(SLA)是植物功能性状的重要指标,反映了植物生长过程中资源收获策略。 以长白山森林演替过程中 4个阶段
的典型群落为研究对象,分析了不同演替阶段比叶面积的差异及影响因素。 结果表明:比叶面积随演替的发生进行呈现明显增
加趋势,且差异显著(P<0.05)。 相关分析结果表明,比叶面积与海拔、坡位和土壤氮含量均呈显著正相关关系,与其他影响因
子无显著相关关系。 进一步的通径分析结果表明,演替前期坡位是主要的影响因素,演替中期模型解释度不高,各通径系数较
小,演替后期土壤氮含量对比叶面积的作用凸显。
关键词:长白山森林类型; 演替阶段; 比叶面积; 通径分析
Specific leaf area and its influencing factors of forests at different succession
stages in Changbai Mountains
HU Yaosheng, YAO Xuyang, LIU Yanhong*
The Key Laboratory for Silviculture and Conservation of Ministry of Education, Beijing Forestry University, Beijing 100083, China
Abstract: Specific leaf area(SLA) is an important indicator of plant function trait, reflecting resources utilization strategy
during the plant growth process. The typical forest communities under four different succession stages in Changbai Mountains
were selected,the SLA and its influencing factors in different stages of successions were compared. The results showed that
SLA was obviously different across forest successions,and significantly increased with forest succession stages. Correlation
analysis showed that SLA had significant positive correlations with elevation、slope position、soil nitrogen (with P<0.05).
Further path analysis indicated that on early stage of succession, slope position was an important factor, while Path analysis
model was with low path coefficient on middle stage of succession, and the negative effect of soil N was significant on later
stage of succession.
Key Words: Changbai Mountains; community succession; specific leaf area;path analysis
近年来,植物功能性状及其与环境因子间的关系受到越来越多的关注[1鄄3]。 在各项植物功能性状中,叶
作为植物与环境接触面积最大的器官,其功能性状的变化被认为是对特定环境的适应性表现,并且这些性状
在植物对资源的获得、水分关系和能量平衡方面有重要作用[4鄄5]。 比叶面积定义为单位重量叶片面积
(SLA),是表征植物生长过程中资源收获策略的关键叶性状指标,能够反映植物在不同生境下资源获取能力,
所以被认为是研究特定环境条件下植物生理生态学策略的首选指标[6鄄7]。 目前,国内相关研究多集中在物种
水平[8鄄10],或者是某一特定时间的研究[11鄄12],而鲜见从群落演替角度对叶功能性状的研究。 群落演替的动态
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变化格局反映了群落环境的变化和不同生态适应型植物构成对这种变化的响应过程[13],同时,某一(些)功
能性状很有可能决定着植物种群在竞争中的结果,最后导致群落结构和性质产生改变,进而推动演替[14]。
McGill[15]曾指出,群落生态学应该以植物功能性状为基础,通过研究性状、环境梯度、相互作用、行为趋势这 4
个方面得到群落演替的普遍规律。 以往的相关研究多利用多元回归进行统计分析[16鄄18],在此过程中由于回
归系数带有单位,使环境因子对功能性状的影响效应不能直接进行比较,从而不能比较各自环境因子的相对
重要性,而运用通径分析则可以很好得解决这一问题,可对环境因子的相对重要性进行定量评价[19]。
阔叶红松林作为长白山地区的地带性顶极群落,其演替规律的研究一直是生态学关注的重点,同时也是
红松阔叶林合理经营的基础[20]。 本文以阔叶红松林不同演替阶段的植物群落为对象,将乔木层优势树种的
比叶面积作为指标,旨在分析:(1)红松林演替过程中植物群落比叶面积的差异;(2)应用通径分析探讨各项
环境因子对比叶面积的直接和间接影响,进一步认识长白山森林在不同演替过程中比叶面积的适应特征。 本
研究可为长白山森林群落动态演替过程提供理论基础和数据支持。
1摇 研究地区与研究方法
1.1摇 研究地区概况
研究区域设置在长白山自然保护区(N42毅24忆,E128毅06忆)的红松阔叶林带,该林带分布在海拔 720—1100
m范围内,属于受季风影响的温带大陆性山地气候,年平均温度 3.3 益,最高温出现在 8月,平均 20.5 益,最低
温出现在 1月,平均 16. 5 益。 年降雨量 600—900 mm,土壤为山地暗棕色红壤,土层厚度 20—100 cm。 植被
丰富,乔木主要有:红松 ( Pnius koraiensis)、色木槭 ( Acermono)、蒙古栎 (Quercus mongolica)、紫椴 ( Tilia
amurensis)、水曲柳(Fraxinu mandshurica)等;灌木主要有:假色槭(A. pseudo鄄sieboldiarum)、东北溲疏(Deutzia
amurensis)、青楷槭(A. tegmentosum)和毛榛(Corylus mandshurica)等;草本包括:山茄子(Brachybotrys parid
iformis)、薹草(Carex spp.)及一些蕨类[21]。
1.2摇 野外调查和样品采集
本研究于 2012年 7月—8月进行。 采用样方调查法,对 30 年生次生杨桦林、70 年生次生阔叶林、130 年
生针叶林以及 200年生阔叶红松林等 4种处于不同演替阶段的主要林型进行样方调查。 每种林型随机选择
4个 20 m伊20 m样地,在样地中进行群落学调查。 对乔木进行每木检尺,记录树高、胸径、冠幅,再将样地分成
16个 5 m伊5 m的单元格在坐标纸上标记每棵树的位置。 记录每个样地的海拔高度、坡度、坡位和坡向。
计算每个样地乔木层各物种的重要值,选取重要值占优势(大于 0.1)的物种进行叶片采集。 确定优势种
后,每个样地中,每一优势种选择 5株生长成熟、长势良好的个体,采集完全展开、没有病虫害且未被遮光的叶
片。 尽量选取在树冠外层枝条上的叶片,将叶片置于两片湿润的滤纸之间,放入自封袋内,带回实验室,放入
冰箱保鲜层中储存。
在每个样地随机挖 4个土壤剖面,采集 0—20、20—40 cm 土层的土壤样品,装入土袋,带回实验室,将土
样放至通风干燥处,剔除石粒和草根等杂物,自然风干备用。
1.3摇 指标测定方法
用 Epson PerfectionV700 Photo扫描仪进行叶面积扫描,用 Winfolia 2007 进行叶面积的计算,得到叶面积
即叶大小(cm2);SLA=叶片面积(m2) /叶片干重(kg) [22];土壤样品分别过 2 目和 100 目筛。 全氮的测定采
用凯氏定氮法;全磷的测定采用钼锑抗比色法[22]。
1.4摇 数据处理与分析
1.4.1摇 重要值的计算
采集样品之前进行乔木层各物种重要值的计算,选取重要值占优势(大于 0.1)的物种进行叶片采集和测
定。 重要值的计算公式如下:乔木重要值=(相对密度+相对优势度+相对频度) / 300;各演替阶段测定的优势
种如表 1所示。
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1.4.2摇 环境因子的测定
数据输入过程中,海拔、坡度数据均以实际观测记录值表示(表 1)。 坡位数据 1 表示上坡位,2 表示中坡
位,3表示下坡位。 坡向数据是以朝东为起点(即为 0毅)顺时针旋转的角度表示,采取每 45毅为一个区间的划
分等级制的方法,以数字表示各等级:1 表示北坡(247.5—207.5毅),2 表示东北坡(292.5—337.5毅),3 表示西
北坡(202.5—247.5毅),4表示东坡(337.5—22.5毅),5表示西坡(167.5—202.5毅),6表示东南坡(22.5—67.5毅),
7表示西南坡(112.5—167.5毅),8表示南坡(67.5—112.5毅),即数字越大,表示越向阳,越干热[23]。 土壤养分
数据见表 2。
表 1摇 不同演替阶段群落基本特征与优势种组成
Table 1摇 Characteristics and Dominant species of forests at different succession stages
演替阶段
Succession stage
海拔
Elevation / m
坡度
Gradient / (毅)
坡向
Exposure
坡位
Slope position
乔木层优势种
Dominant species of arbor
玉 903 10 2 2 白桦 Betula platyphylla
910 7 5 3 旱柳 Salix matsudana
895 6 7 3 山杨 Populus davidiana
883 4 1 2
域 753 5 2 2 蒙古栎
737 7 3 1 黄菠萝 Phellodendron amurense
723 9 7 2 色木槭 水曲柳 紫椴
761 4 8 3
芋 1016 8 1 1 臭冷杉 Abies nephrolepis
951 9 6 2 红松 鱼鳞云杉 Picea jezoen黄菠萝
1027 6 5 2
996 5 2 2 红松 蒙古栎 紫椴 水曲柳
郁 853 4 3 3
890 8 6 2
840 3 4 1
873 9 1 1
摇 摇 玉:30a次生杨桦林 30a Poplar鄄Birch Forest;域:70a次生阔叶林 70a broad鄄leaved forest;芋:130a针叶林 130a aciculiailvae;郁:200a阔叶红松林
200a broad鄄 leaved Korean pine forest;坡位数据 1表示上坡位,2表示中坡位,3表示下坡位; 坡向数据是以朝东为起点(即为 0毅)顺时针旋转的角
度表示,采取每 45毅为一个区间的划分等级制的方法,以数字表示各等级:1表示北坡(247.5—207.5毅),2表示东北坡(292.5—337.5毅),3表示西
北坡(202.5—247.5毅),4表示东坡(337.5—22.5毅),5表示西坡(167.5—202.5毅),6 表示东南坡(22.5—67.5毅),7 表示西南坡(112.5—167.5毅),8
表示南坡(67.5—112.5毅),即数字越大,表示越向阳,越干热[23]
表 2摇 不同演替阶段群落土壤养分特性
Table 2摇 Soil characteristics of forests at different succession stages
演替阶段
Succession stage
土壤 N
Soil N / (g / kg)
土壤 P
Soil P / (g / kg)
演替阶段
Succession stage
土壤 N
Soil N / (g / kg)
土壤 P
Soil P / (g / kg)
玉 最小值 Min 1.445 0.440 芋 最小值 Min 1.251 0.478
最大值 Max 3.724 1.520 最大值 Max 3.424 0.694
均值 Mean 3.139依0.367 0.978依0.241 均值 Mean 2.118依0.528 0.544依0.114
域 最小值 Min 1.377 0.468 郁 最小值 Min 0.740 0.440
最大值 Max 3.531 1.116 最大值 Max 3.634 1.520
均值 Mean 3.158依0.463 0.671依0.195 均值 Mean 3.487依0.761 0.768依0.219
1.4.3摇 数据处理
对各优势种的重要值及其比叶面积值进行加权,获得各样地优势树种的加权值,同一群落间进行平均,从
而对不同演替阶段进行比较。 不同演替间比叶面积的差异评价采用单因素方差分析(One鄄way ANOVA),各
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指标间的相关性分析由 SPSS18. 0 完成。 文中图表用 Origin 7.5 和 Excel 2007 完成。
通径分析是多元统计分析方法的一种,根据用户的研究需要构建模型,定义外生变量和内生变量以及它
们之间的因果关系(以单向箭头表示的通径系数和双向箭头表示的相关系数来描述),通过联立方程组求解
通径系数,从而检验各变量之间的作用方向、作用强度和解释能力。 通径系数实际上是标准化的偏回归系数,
变量之间的作用强度可通过线性可加的通径系数的代数和来描述[19], 通径分析采用美国北卡罗来纳 SAS
institute 公司研发的 SAS 9.2完成。
2摇 研究结果
图 1摇 不同演替阶段比叶面积变化趋势
摇 Fig.1摇 The variation of SLA between different succession stages
演替前期:30年生次生杨桦林;中期玉阶段:70 年生次生阔叶林;
中期域阶段:130年生针叶林;后期:200年生阔叶红松林; 各列间
标以不同英文字母表明二者的差异显著水平(P<0.05)
2.1摇 不同演替阶段森林群落间比叶面积的比较
演替群落的各个成员由于其优势度不同,在决定群
落的结构和生态功能上作用不同,演替群落与其所在环
境也有着不可分割的联系,生境特征决定着森林群落的
种类;同时森林群落也不断影响着生境的许多特征[24]。
因此,本文试图依据重要值的概念,对不同演替阶段中
优势物种的比叶面积进行加权,从而得到整个演替群落
的功能性状总体特征,进而比较不同群落的演替特征。
由图 1可看出比叶面积在不同演替阶段表现为:演
替前期<演替中期玉阶段<演替后期<演替中期域阶段。
其中演替中期域阶段的 SLA与演替前期的 SLA有显著
差异(P<0.05);其他各演替阶段的 SLA 均无显著差异
(P>0.05)
2.2摇 比叶面积与各环境因子间的相关分析
相关分析结果如表 3 所示,结果表明:比叶面积与
海拔、坡位和土壤 N均呈显著正相关关系,其他指标间
的相关性不显著。
表 3摇 比叶面积与环境因子相关系数
Table 3摇 Pearson correlation coefficients among SLA and environmental factors
因素
Factors
土壤 N
Soil N
土壤 P
Soil P
海拔
Elevation
坡度
Gradient
坡向
Exposure
坡位
Slope position
比叶面积 SLA 0.431* -0.205 0.498* -0.046 -0.184 0.396*
图 2摇 演替前期通径路径图
Fig.2摇 Path analysis model of early succession
摇 摇 *P<0.05;SLA:specific leaf area
2.3摇 通径分析模型建立及各演替阶段比较分析
在相关性分析的基础上,通过通径分析建立合理的
路径图可以更加明确比叶面积与各环境因子的关系。
相关分析中,土壤 P、坡度、坡向与比叶面积之间无显著
的相关关系,因此在建立通径分析路径之前,首先将这
些指标剔除,不纳入考虑[25]。 将各个演替阶段的数据
进行计算,得出各影响因子对比叶面积的通径系数。 各
演替阶段的通径分析路径图均通过了模型检验。
2.3.1摇 演替前期通径分析路径图及通径系数表
如图 2所示,显著的路径(P<0.05)共有 3 条:海拔
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对比叶面积、坡位对比叶面积、海拔对土壤 N,其他路径均不显著(P>0.05)。
如表 4所示,各影响因子对于比叶面积的解释度为 0.913。 海拔、坡位和土壤 N对于比叶面积的总影响的
通径系数分别为-0.212、-0.906、-0.336。
表 4摇 演替前期通径系数表
Table 4摇 Path coefficient of early succession
应变量
Dependent variable
途径
Way
影响因素 Influence factor
土壤 N Soil N 海拔 Elevation 坡位 Slope position R2
比叶面积 SLA 直接影响 -2.735 -2.797 0.511
间接影响 2.399 2.585 -1.417 0.913
总影响 -0.336 -0.212 -0.906
2.3.2摇 演替中期玉阶段通径分析路径图及通径系数表
如图 3所示,显著的路径(P<0.05)共有 2 条:土壤 N 对比叶面积、坡位对比叶面积,其他路径均不显著
(P>0.05)。
如表 5所示,各影响因子对比叶面积的解释度为 0.686。 各因子中,坡位对比叶面积的总影响通径系数最
大,为 0.759;其次为海拔,通径系数为 0.548;土壤 N最小,通径系数为 0.400。
表 5摇 演替中期玉阶段通径系数表
Table 5摇 Path coefficient of middle succession玉
应变量
Dependent variable
途径
Way
影响因素 Influence factor
土壤 N Soil N 海拔 Elevation 坡位 Slope position R2
比叶面积 SLA 直接影响 0.282 0.361 0.711
间接影响 0.118 0.187 0.048 0.686
总影响 0.400 0.548 0.759
图 3摇 演替中期玉阶段通径路径图
Fig.3摇 Path analysis model of middle succession玉
图 4摇 演替中期域阶段通径路径图
Fig.4摇 Path analysis model of middle succession域
2.3.3摇 演替中期域阶段通径分析路径图及通径系数表
如图 4所示,显著的路径(P<0.05)共有 3条:海拔对比叶面积、土壤 N 对比叶面积、海拔对土壤 N,其他
路径均不显著(P>0.05)。
如表 6所示,各影响因子对于比叶面积的解释度为 0.719。 坡位对比叶面积的总影响通径系数达到
2郾 734;海拔的通径系数为 0.125;土壤 N对于比叶面积产生负作用,为-0.168。
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表 6摇 演替中期域阶段通径系数表
Table 6摇 Path coefficient of middle succession域
应变量
Dependent variable
途径
Way
影响因素 Influence factor
土壤 N Soil N 海拔 Elevation 坡位 Slope position R2
比叶面积 SLA 直接影响 -3.519 3.461 -0.088
间接影响 3.351 -3.336 2.822 0.719
总影响 -0.168 0.125 2.734
2.3.4摇 演替后期通径分析路径图及通径系数表
如图 5所示,显著的路径(P<0.05)共有 2 条:坡位对比叶面积、土壤 N 对比叶面积,其他路径均不显著
(P>0.05)
如表 7所示,各影响因子对于比叶面积的解释度为 0.853。 坡位对比叶面积的总影响通径系数达到 0.88;
土壤 N的通径系数为 0.125;海拔对于比叶面积产生负作用,为-0.385。
表 7摇 演替后期通径系数表
Table 7摇 Path coefficient of late succession
应变量
Dependent variable
途径
Way
影响因素 Influence factor
土壤 N Soil N 海拔 Elevation 坡位 Slope position R2
比叶面积 SLA 直接影响 0.389 -0.251 1.045
间接影响 -0.024 -0.134 -0.165 0.853
总影响 0.365 -0.385 0.880
图 5摇 演替后期通径路径图
Fig.5摇 Path analysis model of late succession
3摇 结论与讨论
3.1摇 不同演替阶段群落比叶面积的差异比较
本研究表明,随着演替的进行,比叶面积呈现明显
增加趋势。 比叶面积能够反映植物对营养的获取与利
用的平衡关系,与植物的相对生长速率和资源利用有紧
密的关系[26]。 Wilson 等[7]发现在英国植物区系里,比
叶面积可以很好地预测植物在资源利用轴上的位置。
演替前期植物处于开放的环境,有着较小的比叶面积,
叶片可能将大部分干物质用于构建保卫细胞,增加叶厚
或叶肉细胞密度,同时使叶片内部水分向叶片表面扩散
的距离或阻力增大,降低植物内部水分散失[27]。 有相
关研究表明,在郁闭林内进行的更新,常绿植物与落叶
植物相比有着较低的比叶面积,这降低了单位叶面积的呼吸碳损失,而且通过延长叶寿命增加了碳收获,同时
较低的生长速率得以维持正碳平衡[28]。 演替中后期,植物所处的环境较为复杂,比叶面积大的植物能很好地
保持体内营养,从而适应资源丰富的环境。
3.2摇 不同演替阶段群落比叶面积差异影响原因分析
植物功能性状受自身生理特性和环境条件影响。 本研究通过相关性分析表明比叶面积与海拔、坡位、土
壤 N呈正相关关系。 地形是各环境因子的综合,温度、水分、土壤养分的变化会随地形梯度的变化而变化,进
而影响植物功能性状。 尤其在小尺度研究领域,这些非生物因子的影响尤其明显[29]。 海拔对植物功能性状
的影响机理主要是随着海拔的升高,植物生长发育逐渐受到温度和水分的限制,因而适应性会发生显著变化,
尤其叶片对环境变化反应更为敏感,通常来讲,生活在相对贫瘠的环境中的植物具有较小的 SLA,而将更多的
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干物质投入用于抵御不良环境[30]。 在山地环境中,不同坡位形成的小生境差异较大,上坡位太阳辐射和紫外
线照射强、土层薄、土壤贫瘠、土壤含水量低、温度较高等特点[27],与中下坡位形成差异,因而表现出坡位对比
叶面积的影响较大。 坡向的变化亦会影响到温度、湿度等条件,各种不同坡向间所受得光照时间和强度不同,
其所在区域的环境条件必然也会有一定的差异。 这种环境条件的差异必然会影响植物的叶片形态[26]。 植物
的资源利用策略受土壤资源影响,主要体现在两方面:一方面,不同群落功能群的结构来决定不同优势植物的
资源策略;另一方面,通过影响物种内的性状变异以影响植物策略的改变[31]。 有研究表明,土壤全氮、土壤全
磷等对植物地上部分的生长产生重要影响[32]。 演替中后期随着土壤全氮的增加而比叶面积增加,这很有可
能是因为此阶段针叶树为优势树种,一定程度比叶面积增加可降低植物内部水分散失,而氮素的增加可提高
气孔导度,加强光合,在二者共同作用下,一定范围内仍就能够提高植物获取资源能力[33]。
在相关性分析的基础上,本研究运用了通径分析的方法,试图研究各个演替阶段,土壤和地形因子是如何
影响比叶面积最终导致其在演替阶段的差异。 演替前期,由于环境较为开放,使得各因子间的相互制约变强,
均成为比叶面积的显著影响因子。 通径分析的结果证实,比叶面积主要受坡位和海拔的影响,总通径系数很
大。 演替中期,模型的解释度较小,各影响因子的总通径系数也不如其他阶段大,这可能是与演替进入该阶段
后,植物群落结构趋于复杂,种间竞争剧烈有关。 演替后期,通径分析表明土壤 N 成为比叶面积的显著影响
因子,这可能是因为当演替进入后期阔叶红松林,红松成为优势种类,此类植物具有较高的凋落物氮含量,返
还土壤的养分数量有所增加[34]。
综合以上研究结果表明,不同演替阶段上影响比叶面积的因素和作用程度均有不同,且作用的关系有正
有负。 此外,也不能忽视物种因素的作用,不同演替阶段物种组成不一样,由于其重要值不同,所赋予比叶面
积值也有所差异。 所以,比叶面积在各演替阶段的差异原因是不同因素综合作用的结果。
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