全 文 ：第 ３６ 卷第 １１ 期
２０１６年 ６月
生 态 学 报
ＡＣＴＡ ＥＣＯＬＯＧＩＣＡ ＳＩＮＩＣＡ
Ｖｏｌ．３６，Ｎｏ．１１
Ｊｕｎ．，２０１６
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
基金项目：国家自然科学基金项目（４１３９０４６２， ４１４７１０９４）
收稿日期：２０１５⁃０６⁃２１； 　 　 修订日期：２０１５⁃１０⁃３０
∗通讯作者 Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ａｕｔｈｏｒ．Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｇｙｇａｏ＠ ｒｃｅｅｓ．ａｃ．ｃｎ
ＤＯＩ： １０．５８４６ ／ ｓｔｘｂ２０１５０６２１１２５１
邹慧，高光耀，傅伯杰．干旱半干旱草地生态系统与土壤水分关系研究进展．生态学报，２０１６，３６（１１）：３１２７⁃３１３６．
Ｚｏｕ Ｈ， Ｇａｏ Ｇ Ｙ， Ｆｕ Ｂ Ｊ．Ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｂｅｔｗｅｅｎ ｇｒａｓｓｌａｎｄ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ａｎｄ ｓｏｉｌ ｗａｔｅｒ ｉｎ ａｒｉｄ ａｎｄ ｓｅｍｉ⁃ａｒｉｄ ａｒｅａｓ： ａ ｒｅｖｉｅｗ．Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ，２０１６，３６
（１１）：３１２７⁃３１３６．
干旱半干旱草地生态系统与土壤水分关系研究进展
邹　 慧，高光耀∗，傅伯杰
中国科学院生态环境研究中心城市与区域生态国家重点实验室，北京　 １０００８５
摘要：研究干旱半干旱草地生态系统与土壤水分关系和相互作用机理对于揭示草地生态系统稳定性及其水土关键要素的变化
过程具有重要意义。 从不同界面、不同尺度综述了草地生态系统对土壤水分的影响及草地生态系统的响应与适应机制，总结了
草地生态系统与土壤水分关系模型研究的相关进展，并分析了气候变化对草地生态系统和土壤水分关系的影响。 草地生态系
统通过影响水文过程和生态过程来影响土壤水分，土壤水分在植物生长发育、形态、生理生态过程、种间关系、群落组成和结构
以及草地生态系统功能等方面对草地生态系统产生影响；充分揭示草地生态系统⁃土壤水分相互作用机理是模型研究的关键；
气候变化对草地生态系统植物与土壤水分关系具有重要影响。 今后应加强以下研究：１）开展草地不同优势种和植物功能型与
土壤水分关系的研究，找出能反映植物对土壤水分响应的性状指标，阈值响应点及适应机制；２）注重对不同时间和空间尺度上
的转换和比较；３）加强个体、群体和生态系统尺度草地植物生长模型的研究及其与土壤⁃植被⁃大气水分传输模型的耦合；４）加
强草地生态系统与土壤水分关系对气候变化响应的研究。
关键词：草地生态系统； 土壤水分； 相互作用； 模型模拟； 干旱半干旱区
Ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｂｅｔｗｅｅｎ ｇｒａｓｓｌａｎｄ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ａｎｄ ｓｏｉｌ ｗａｔｅｒ ｉｎ ａｒｉｄ ａｎｄ ｓｅｍｉ⁃
ａｒｉｄ ａｒｅａｓ： ａ ｒｅｖｉｅｗ
ＺＯＵ Ｈｕｉ， ＧＡＯ Ｇｕａｎｇｙａｏ∗， ＦＵ Ｂｏｊｉｅ
Ｓｔａｔｅ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｕｒｂａｎ ａｎｄ Ｒｅｇｉｏｎａｌ Ｅｃｏｌｏｇｙ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｃｅｎｔｅｒ ｆｏｒ Ｅｃｏ⁃Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｂｅｉｊｉｎｇ １０００８５，Ｃｈｉｎａ
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｉｎ ａｒｉｄ ａｎｄ ｓｅｍｉ⁃ａｒｉｄ ａｒｅａｓ， ｔｈｅ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓ ａｎｄ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｇｒａｓｓｌａｎｄ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ａｎｄ ｓｏｉｌ ｗａｔｅｒ ａｒｅ
ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｆｏｒ ｒｅｖｅａｌｉｎｇ ｔｈｅ ｒｏｌｅ ｏｆ ｇｒａｓｓｌａｎｄｓ ｉｎ ｒｅｇｕｌａｔｉｎｇ ｗａｔｅｒ ｂａｌａｎｃｅ ａｎｄ ｆｏｒ ｐｒｅｄｉｃｔｉｎｇ ｆｕｔｕｒｅ ｇｒａｓｓｌａｎｄｓ ｉｎ ｌｉｎｅ ｗｉｔｈ
ｃｌｉｍａｔｅ ｃｈａｎｇｅ ａｎｄ ｏｔｈｅｒ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｓｃｉｅｎｔｉｆｉｃ ｉｓｓｕｅｓ． Ｗｅ ｒｅｖｉｅｗｅｄ ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｇｒａｓｓｌａｎｄｓ ｏｎ ｓｏｉｌ ｍｏｉｓｔｕｒｅ， ａｓ ｗｅｌｌ ａｓ ｔｈｅ
ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ａｎｄ ａｄａｐｔａｔｉｏｎ ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ ｏｆ ｇｒａｓｓｌａｎｄｓ ｔｏ ｓｏｉｌ ｍｏｉｓｔｕｒｅ， ｆｒｏｍ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｉｎｔｅｒｆａｃｅｓ ａｎｄ ｏｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｃａｌｅｓ．
Ｆｕｒｔｈｅｒ， ｗｅ ａｎａｌｙｚｅｄ ｔｈｅ ｍｏｄｅｌｉｎｇ ｍｅｔｈｏｄｓ ｕｓｅｄ ｔｏ ｓｉｍｕｌａｔｅ ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｇｒａｓｓｌａｎｄｓ ａｎｄ ｓｏｉｌ ｍｏｉｓｔｕｒｅ． Ｔｈｅ
ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｃｌｉｍａｔｅ ｃｈａｎｇｅ ｏｎ ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｇｒａｓｓｌａｎｄｓ ａｎｄ ｓｏｉｌ ｍｏｉｓｔｕｒｅ ｗｅｒｅ ａｌｓｏ ｓｕｍｍａｒｉｚｅｄ， ｓｉｎｃｅ ｔｈｉｓ ｉｓ
ｃｕｒｒｅｎｔｌｙ ａ ｔｏｐｉｃ ｏｆ ｈｉｇｈ ｉｎｔｅｒｅｓｔ． Ｔｈｅ ｇｒａｓｓｌａｎｄｓ ａｆｆｅｃｔ ｓｏｉｌ ｍｏｉｓｔｕｒｅ ｂｙ ｉｎｆｌｕｅｎｃｉｎｇ ｂｏｔｈ ｈｙｄｒｏｌｏｇｉｃａｌ ａｎｄ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ
ｐｒｏｃｅｓｓｅｓ． Ｖａｒｉｏｕｓ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｆａｃｔｏｒｓ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅｄ ｓｏｉｌ ｍｏｉｓｔｕｒｅ ｏｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｐａｔｉａｌ ｓｃａｌｅｓ ａｎｄ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｉｎｔｅｒｆａｃｅｓ． Ｓｏｉｌ ｍｏｉｓｔｕｒｅ
ｄｉｒｅｃｔｌｙ ａｆｆｅｃｔｓ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌ ｐｌａｎｔ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ， ｅｓｐｅｃｉａｌｌｙ ｔｈｅ ｌｅａｆ， ｓｔｏｍａｔａ， ａｎｄ ｒｏｏｔｓ， ｌｅａｄｉｎｇ ｔｏ ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ
ｐｌａｎｔ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ａｎｄ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｐｒｏｃｅｓｓｅｓ ｓｕｃｈ ａｓ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ， ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎ， ａｎｄ ｓｏｉｌ ｗａｔｅｒ ａｂｓｏｒｐｔｉｏｎ． Ｆｕｒｔｈｅｒｍｏｒｅ，
ｓｏｉｌ ｍｏｉｓｔｕｒｅ ａｌｓｏ ｃｈａｎｇｅｓ ｔｈｅ ｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｇｒａｓｓ ｓｐｅｃｉｅｓ， ａｓ ｗｅｌｌ ａｓ ｔｈｅ ｇｒａｓｓｌａｎｄ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ
ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ａｎｄ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ， ｗｈｉｃｈ ｕｌｔｉｍａｔｅｌｙ ａｆｆｅｃｔｓ ｔｈｅ ｆｕｎｃｔｉｏｎｓ ｏｆ ｔｈｅ ｇｒａｓｓｌａｎｄ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ． Ｔｈｅ ｃｏｍｐｌｅｘｉｔｙ ｏｆ ｐｌａｎｔ ｗａｔｅｒ
ｔｒａｎｓｐｏｒｔ ｉｎ ｔｈｅ ｓｏｉｌ⁃ｐｌａｎｔ⁃ａｔｍｏｓｐｈｅｒｅ ｃｏｎｔｉｎｕｕｍ （ ＳＰＡＣ） ｓｙｓｔｅｍ ｉｎｃｒｅａｓｅｓ ｔｈｅ ｄｉｆｆｉｃｕｌｔｙ ｏｆ ｍｏｄｅｌｉｎｇ ｒｅｓｅａｒｃｈ． Ａ ｆｕｌｌ
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
ｕｎｄｅｒｓｔａｎｄｉｎｇ ｏｆ ｔｈｅ ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ ｉｎｖｏｌｖｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎ ｂｅｔｗｅｅｎ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ａｎｄ ｓｏｉｌ ｗａｔｅｒ ｉｓ ｋｅｙ ｔｏ ｓｏｌｖｉｎｇ ｔｈｅ ｐｒｏｂｌｅｍ．
Ｒｅｖｅａｌｉｎｇ ｔｈｅ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｏｆ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｐｌａｎｔｓ ａｎｄ ｓｏｉｌ ｗａｔｅｒ ｔｏ ｃｌｉｍａｔｅ ｃｈａｎｇｅ ｉｓ ｃｏｎｄｕｃｉｖｅ ｆｏｒ ｔｈｅ ａｃｃｕｒａｔｅ
ｐｒｅｄｉｃｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｉｍｐａｃｔ ｏｆ ｃｌｉｍａｔｅ ｃｈａｎｇｅ ｏｎ ｇｒａｓｓｌａｎｄ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ ｉｎ ａｒｉｄ ａｎｄ ｓｅｍｉａｒｉｄ ｒｅｇｉｏｎｓ． Ｂａｓｅｄ ｏｎ ｔｈｅ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｔｈｅ
ｐｒｅｓｅｎｔ ｒｅｓｅａｒｃｈ， ｓｔｕｄｉｅｓ ｏｎ ｔｈｅ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｇｒａｓｓｌａｎｄｓ ａｎｄ ｓｏｉｌ ｗａｔｅｒ ｈａｖｅ ｍａｉｎｌｙ ｆｏｃｕｓｅｄ ｏｎ ｔｈｅ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ａ ｏｎｅ⁃
ｗａｙ ｅｆｆｅｃｔ， ａｎｄ ｔｈｅｒｅ ａｒｅ ｄｅｆｉｃｉｅｎｃｉｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｃｏｕｐｌｉｎｇ ｅｆｆｅｃｔｓ ａｎｄ ｆｅｅｄｂａｃｋ ｂｅｔｗｅｅｎ ｇｒａｓｓｌａｎｄｓ ａｎｄ ｓｏｉｌ ｗａｔｅｒ． Ｆｉｎａｌｌｙ， ｔｈｅ
ｆｏｌｌｏｗｉｎｇ ｆｕｒｔｈｅｒ ｓｔｕｄｉｅｓ ａｒｅ ｐｒｏｐｏｓｅｄ： １） ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｉｎｇ ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｂｅｔｗｅｅｎ ｓｏｉｌ ｗａｔｅｒ ａｎｄ ｔｈｅ ｄｏｍｉｎａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ ａｎｄ
ｐｌａｎｔ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｔｙｐｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ｇｒａｓｓｌａｎｄｓ， ｅｓｐｅｃｉａｌｌｙ ｔｈｅ ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ ｏｆ ｔｈｅ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓ， ｔｈｅ ｔｈｒｅｓｈｏｌｄ ｒｅｓｐｏｎｓｅ， ａｎｄ
ａｄａｐｔａｔｉｏｎ ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ， ａｎｄ ｔｈｅ ｐｌａｎｔ ｔｒａｉｔｓ ｉｎｄｉｃａｔｏｒｓ ｔｈａｔ ｃａｎ ｒｅｆｌｅｃｔ ｔｈｅ ｐｌａｎｔ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｔｏ ｓｏｉｌ
ｍｏｉｓｔｕｒｅ； ２） ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｉｎｇ ｔｈｅ ｃｏｎｖｅｒｓｉｏｎ ａｎｄ ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｔｅｍｐｏｒａｌ ａｎｄ ｓｐａｔｉａｌ ｓｃａｌｅｓ， ａｎｄ ｔｈｅ ｓｔｕｄｙ ｏｆ
ｇｒａｓｓｌａｎｄ⁃ｓｏｉｌ ｗａｔｅｒ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｏｎ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ， ｌａｎｄｓｃａｐｅ， ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ， ｒｅｇｉｏｎａｌ， ａｎｄ ｇｌｏｂａｌ ｓｃａｌｅｓ； ３） ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｉｎｇ ｐｌａｎｔ
ｍｏｄｅｌｓ ｏｎ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌ， ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ， ａｎｄ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｓｃａｌｅｓ， ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｃｏｕｐｌｉｎｇ ｗｉｔｈ ｗａｔｅｒ ｔｒａｎｓｆｅｒ ｍｏｄｅｌｓ ａｍｏｎｇ ｓｏｉｌ⁃
ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ⁃ａｔｍｏｓｐｈｅｒｅ ｓｙｓｔｅｍｓ ｆｏｒ ｇｏｏｄ ｐｒｅｄｉｃｔｉｏｎ ｏｆ ｆｕｔｕｒｅ ｃｈａｎｇｅｓ ａｎｄ ｐｌａｎｔ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｓ ｏｆ ｇｒａｓｓｌａｎｄ， ａｎｄ ｂｅｔｔｅｒ ｍｏｄｅｌｉｎｇ
ｏｆ ｓｏｉｌ ｍｏｉｓｔｕｒｅ； ａｎｄ ４） ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｉｎｇ ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｃｌｉｍａｔｅ ｃｈａｎｇｅ ｏｎ ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ａｎｄ ｆｅｅｄｂａｃｋ ｂｅｔｗｅｅｎ ｇｒａｓｓｌａｎｄ ａｎｄ
ｓｏｉｌ ｗａｔｅｒ， ｅｓｐｅｃｉａｌｌｙ ｔｈｅ ｐｌａｎｔ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ａｎｄ ｅｃｏｌｏｇｙ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｒｅｌａｔｅｄ ｔｏ ｓｏｉｌ ｍｏｉｓｔｕｒｅ．
Ｋｅｙ Ｗｏｒｄｓ： ｇｒａｓｓｌａｎｄ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ； ｓｏｉｌ ｍｏｉｓｔｕｒｅ； ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓ； ｍｏｄｅｌ ｓｉｍｕｌａｔｉｏｎ； ａｒｉｄ ａｎｄ ｓｅｍｉ⁃ａｒｉｄ ａｒｅａｓ
草地生态系统是干旱、半干旱地区的主要生态系统类型，具有对气候变化敏感、生产力年际波动大的特
点，对区域生态系统的稳定起着关键作用。 水分作为干旱、半干旱地区生态系统的主要限制因素，是控制生态
系统结构的关键因素，其中土壤水是干旱半干旱草地生态系统植物水分的主要来源，是养分循环和流动的载
体，在土壤⁃植被⁃大气系统物质与能量转化中起着核心和纽带的重要作用［１］。 土壤水分作为陆地水循环和水
量平衡的一个重要组成部分，与草地生态系统之间存在相互影响的关系，综合反映了生态系统的水文过程和
生态过程，研究干旱、半干旱地区草地与土壤水分的关系及其相互作用机理，对于揭示草地生态系统稳定性及
其水土关键要素的变化过程具有重要意义，且有助于预测气候变化对草地生态系统的影响［２］。
草地生态系统与土壤水分相互作用是一个多界面过程，包括植⁃气界面、土⁃根界面、土⁃气界面，主要表现
为草地通过冠层、根系在降雨截留、入渗和土壤水分再分布、蒸散发等方面影响水量平衡来对土壤水分产生影
响［３］。 同时，土壤水分作为干旱区植物生长最重要的条件，对草地植物个体的生长和生存，植物群落的分布、
组成和结构，生态系统功能产生直接影响。 本文在总结国内外已有研究的基础上，综述了干旱半干旱地区草
地在不同界面对土壤水分的作用机理，以及草地在不同尺度对土壤水分的响应与适应机制，总结了草地生态
系统与土壤水分关系模型研究的相关进展，并针对气候变化条件下生态系统响应等热点问题，分析了气候变
化对土壤水分和草地生态系统关系的影响。
１　 草地生态系统对土壤水分的影响
植被通过水分利用和消耗来影响土壤水分，在干旱半干旱地区，植被对土壤水分的影响一直是研究的热
点。 对于草地生态系统，研究较多的有草地植被覆盖度，草地类型，斑块结构，草地恢复和退化演替，草地不同
封育年限等对土壤水分的影响［４⁃５］。 王根绪等［６］研究了高寒草地对土壤水分的影响，结果表明草地的水源涵
养功能明显，植被覆盖度与土壤水分之间具有显著的相关关系。 斑块状格局是干旱半干旱草地最常见的景观
类型，主要由裸地斑块，一年生草本斑块和多年生草本斑块以及稀疏的单株灌木组成［７］。 受草地群落结构及
与冠层距离远近的影响，草地土壤水分在水平和垂直方向上，表现出明显的空间异质性［８］。 彭海英等［９］分析
了内蒙古典型草原区草地斑块和小叶锦鸡儿灌丛冠层降雨再分配、地表径流、土壤含水量的特点，研究表明裸
地斑块是整个系统径流的“源”，而植被斑块是整个系统径流的“汇”，灌丛斑块较草地斑块能捕获更多水分。
Ｐｕｅｙｏ等［１０］研究了西班牙半干旱草地植物空间分布、组成结构对水分入渗能力，径流的影响，结果表明裸地斑
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块土壤毛管水吸附能力和植被聚集体间呈负相关关系。
草地生态系统植被在恢复和退化演替过程中对土壤水分具有重要影响，且演替过程中物种之间存在对不
同土层土壤水分利用的竞争关系，干扰和演替是导致草地异质性形成的一个重要因素［１１］。 刘芳［１２］在内蒙古
高原中部典型草原带的研究表明土壤贮水量、群落蒸散量以及耗水量随草地群落的退化而不断降低，可以作
为衡量草地群落退化程度的指标。 演替阶段不同，草地植物群落水分利用策略不同。 李冬梅［１３］在黄土丘陵
区的研究表明，植被在演替初期主要依靠相对充足的土壤水分累积生物量，其相关性较大；到演替后期土壤水
分明显减少，植被利用土壤水分深度逐渐加深，植被对环境适应性更强，群落趋于稳定。 放牧和封育是草地最
主要的利用方式，在轻度放牧情况下，通常由于水分条件的改善而发生草甸化过程；而在重度放牧情况下，由
于草地土壤持水能力下降而趋于荒漠化。
土壤水分是将气候、土壤和植被对水文过程的影响与水文过程对植被格局的动态影响综合起来的关键因
子，它不仅反映了截留、径流、入渗、蒸发、渗漏、补给等多界面上的水文过程以及土壤水文性质，也反映了植物
的水分利用状况、大气⁃植被⁃土壤相互作用模式等生态过程。 界面不同，影响土壤水分的主要植被因素不同。
在植⁃气界面，草地冠层的形态和结构特征影响着冠层持水量和冠层导度，它们与微气象条件一起影响降
雨分配，从而影响降雨对土壤水分的补给。 有关草地冠层截留的植被性状的研究主要集中在叶面积指数、植
物种类、冠层结构、地上生物量、凋落物等。 Ｄｏｍｉｎｇｏ等［１４］研究了 ３ 种干旱区代表性植物的降雨截留特征，与
灌木相比，草地单位冠层投影面积截留量较高，穿透雨速率和冠层排水速率较低，这可能是由于草地单位空间
上生物量密度较大。 余开亮等［１５］研究表明草本植物种类不同，叶单位面积吸附水量不同。 在冠层截留和叶
片水分吸收特性上，研究多集中在叶和茎的持水能力与叶面积、最大叶宽、叶长、茎表面积等形态指标的关系
上，指标的普适性有待加强［１６］。 Ｗａｎｇ等［１７］进一步分析了植物叶片粗糙度、表面自由能及粘附作用与叶片吸
水能力的关系。
在土⁃根界面，植物所需的大部分水分是通过根系吸收土壤水分得到的，同时以分解根系的方式向土壤输
送有机物［１８］。 Ｖｏｌｐｅ 等［１９］认为根系决定了植物系统土壤水分再分配和碳吸收。 根系水力再分配作用
（Ｈｙｄｒａｕｌｉｃ Ｒｅｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ）对生态系统水量平衡的影响逐渐受到重视，一般可分为根系吸水滞后冠层蒸腾效
应、水力提升作用和干旱时的水分补偿作用［２０］。 Ｂｕｒｇｅｓｓ等［２１］用根系液流观测法研究了茎枝和侧根对土壤水
分再分布的影响。 根系还是影响土壤大孔隙的数量、形态特征以及土壤优先流的一个重要因素［２２］。 同时，草
地根系、枯枝落叶层和生物结皮等构成的疏水性有机物会产生土壤斥水性。 Ｍａｏ 等［２３］认为根系对土壤斥水
性的影响大于蜡质叶片。 土壤斥水性会降低土壤入渗率及土壤贮水量，促进地表径流，并最终降低系统生
产力［２４］。
在土⁃气界面，植被通过水分消耗和能量平衡来影响蒸散耗水量。 研究表明，受可利用能量、冠层粗糙度、
生理反应所需时间、土壤持水能力以及根系吸水深度的影响，典型热带草原一年生草本植物和木本植物表面
显热和潜热交换存在明显差异［２５］。 蒸腾作用作为一个植物生理过程，受许多植物因素如叶片结构和气孔特
性的调节，研究干旱半干旱地区草地蒸散量对于研究水分胁迫条件下的蒸散发，以及土壤水动力学、植物耗水
以及生态系统结构和过程之间的机制有重要意义。 在草地蒸散量与土壤水分关系的研究上，张耀生等［２６］研
究表明在祁连山北坡草地，与植被盖度不到 １５％的荒漠草原相比，平均盖度 ９５％的草甸草原蒸散量与 ０—
２０ｃｍ土层土壤含水量的相关程度较高。 Ｂａｌｄｏｃｃｈｉ 等［２５］、Ｋｕｒｃ 等［２７］研究了半干旱地区草地和灌木地蒸散量
的变化，结果表明植被蒸腾随土壤水分减少而减少，草地潜热通量高于灌木地；土壤蒸发速率和日蒸散量与表
层土壤含水量呈显著相关，而与深层土壤含水量和根系分布层土壤平均含水量相性较差。
２　 土壤水分对草地生态系统的影响
受降水和植被耗水的影响，土壤水分表现出明显的季节变化，一般可分为缓慢消耗期、大量损耗期、相对
稳定期和恢复期，同时受立地条件的影响，土壤水分在水平和垂直方向上均表现出明显的空间变异性，在垂直
９２１３　 １１期 　 　 　 邹慧　 等：干旱半干旱草地生态系统与土壤水分关系研究进展 　
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方向上，表层土壤水分对降水有一定响应，深层土壤对降水的响应微弱。 土壤水分对草地的影响按研究尺度
可分为个体尺度，群体尺度，生态系统尺度，不同尺度上研究对象和侧重点不同。 个体尺度侧重局部各个生理
过程的整体反映，同时还可以用来进行个体间的差异比较；群落尺度侧重群落间不同物种的竞争及互利作用，
群落组成和结构及空间分布格局的变化；而生态系统尺度则侧重于土壤水分对结构、过程以及功能的影响。
２．１　 个体尺度
在个体尺度上，研究主要集中在土壤水分对植物的吸水、蒸腾、光合等生理过程的影响，土壤水分对植物
个体的生长发育，特别是种子萌发、非木质化组织（如叶片、根和茎）和生物量的影响，以及土壤水分对植物个
体水分利用效率的影响上。 土壤水分对种子萌发的影响决定了物种在干旱条件下存活几率。 余群等［２８］，Ｆａｙ
等［２９］开展了不同土壤水分含量对草地种子萌发，幼苗生长及最终生物量影响的研究，植株生长和最终的生物
量对土壤水分的响应比种子萌发更明显。 土壤水分与植物的生长发育有密切关系，植物可以通过调节自身生
理和形态特征以适应土壤水分的变化［３０］。 植物首先通过根系吸收土壤水分，然后水分通过叶片气孔向大气
蒸腾水汽，形成土壤⁃植被⁃大气系统水分传输过程，当根系吸水满足不了蒸腾失水的需求时，气孔开度减小或
关闭。 大部分中生和旱生植物都可以通过关闭气孔来适应午间叶片过度蒸腾或低水势的土壤环境，在干旱
期，土壤水分为植物茎流速率的决定因素［３１］。 叶片是植物进行光合和蒸腾的重要代谢器官，研究表明叶片性
状比其他植物性状更具有指示作用，常用的指标有叶片含水量、总叶面积、比叶面积、叶的质地等［３２］。 叶水势
是植物根系吸收水分及水分从植物体向外扩散的关键因素，随着土壤水势降低，根系的吸水速率下降，叶片水
势的也会随之降低，研究表明植物叶片渗透势与根系分布深度呈极显著负相关，而叶片渗透势与含水量呈显
著正相关［３３］。 根系是植物水分和营养物质吸收的主要器官，受土壤水分和质地的影响，植物根系生物量垂直
分布与其对应的土壤含水量有明显相反的关系，水分亏缺会刺激根系向土壤深层生长，根长增加，根冠比增
大，复水后存在补偿作用［３４⁃３５］。 在草本植被的不同演替阶段土壤含水量均是影响其细根垂直分布的关键
因素［３６］。
光合作用是植物生长和产量形成的生理基础，蒸腾作用是伴随光合作用过程的植物体水分散失的过程，
当土壤水分不足时，气孔为蒸腾作用和光合作用的主要影响因素［３７］。 李林芝等［３８］研究了呼伦贝尔草甸草原
不同土壤水分梯度下羊草的光合特性，干旱胁迫降低了呼伦贝尔草甸草原植被的光合生产能力，从而可能导
致草地生产力大幅下降。 Ｘｕ等［３９］研究了内蒙古锡林浩特欧亚草原两种草本植物光合性能对土壤水分梯度
的响应，结果表明光合生理参数对土壤水分存在阈值响应点，种类不同，响应点不同。 张淑勇等［４０］提出分析
植物光合作用、蒸腾作用和水分利用效率等生理参数对土壤水分的响应规律，建立基于光合生理参数的土壤
水分有效性及生产力分级。 水分利用效率（ＷＵＥ）指植被光合作用生产的干物质与蒸散作用所消耗的水分之
比，它反映了植被光合生产过程与耗水特性之间的关系，以及植物适应和忍耐干旱的能力。 植物种类不同，如
不同植物光合型（Ｃ３，Ｃ４，ＣＡＭ），水分利用效率不同。
２．２　 群落尺度
在群落尺度上，研究主要包括群落结构、群落物种多样性、群落演替和稳定性，它们对于草地生态系统的
结构、功能与组成具有重要意义。 在干旱半干旱地区，土壤水分与草地群落分布格局、各物种种间关系、及主
要优势种在干旱下维持群落的作用均有密切联系，是限制群落生产力和物种多样性的重要因子。 随着土壤水
分的变化，草地群落结构发生变化，演替趋势明显。 张志南等［４１］研究表明黄土高原半干旱区天然草地群落地
上生物量、凋落物质量与土壤含水量呈显著正相关，物种多样性和物种丰富度均随着土壤含水量的增加而增
加，植物功能群受土壤水分的影响，表现为禾本科和豆科随着土壤含水量的增加而增加，而杂类草相反。 大部
分干旱半干旱区地形地貌复杂，不同立地土壤水分条件差异明显。 Ｍｏｅｓｌｕｎｄ 等［４２］分析了地形湿度指数对欧
洲 ２５８个半自然草地植物多样性的影响，结果表明地形对植物多样性的影响显著，特别是受土壤湿度的影响。
不同物种在空间格局上的分布的反映了各个物种之间的交互作用，在群落结构功能研究中占很重要的地位，
赵成章等［４３］研究了石羊河高寒草地甘肃臭草单一优势种群斑块发育过程中的种群小尺度点格局和土壤水分
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特征，结果表明在斑块形成、扩散、稳定阶段，表现出不同的对应关系，植物种群对土壤水分响应的异质性是其
格局形成和演变的环境基础。
土壤水分的垂直分布影响植被对水分的利用，使得各物种形成不同的生态位适应性，如种间水分共享或
种间水分竞争。 Ｙｏｕｎｇ等［４４］分析了入侵植物黄矢车菊（Ｃｅｎｔａｕｒｅａ ｓｏｌｓｔｉｔｉａｌｉｓ）和 ２种多年生草本植物根系分布
和土壤水分之间的关系，在湿润年（年降水量 ５９４ｍｍ）黄矢车菊根系分布与一年生禾草相似，根系分布在浅
层，而在干旱年（年降水量 ２４２ｍｍ）则与深根系多年生草本相似，黄矢车菊对草地生态系统的影响主要在水平
根系生长期，且主要取决于土壤水分。 Ｆｅｒｒａｎｔｅ 等［４５］研究了阿根廷巴塔哥尼亚（Ｐａｔａｇｏｎｉａ）南部半干旱草原
植物水分利用策略，与草本相比，小灌木的根系既能深扎，也能侧向生长。 当前干旱半干旱草原生态系统正在
发生的灌木入侵引起了学者的关注，一般认为这是草灌竞争关系发生变化而引起的［４６］。 Ｋｉｄｒｏｎ［４７］研究了美
国奇瓦瓦沙漠（Ｃｈｉｈｕａｈｕａｎ Ｄｅｓｅｒｔ）灌草结合与土壤水分之间的关系，结果表明，灌草结合以及灌木下的土壤
含水量较高，这与当前普遍认为的它们之间的强竞争性相矛盾，甚至表现为互利的关系；同时，土壤含水量与
不同研究地点的强相关性说明草地变少的原因可能是夏季土壤水分不足引起的。
２．３　 生态系统尺度
在生态系统尺度上，土壤水分变化改变草地生态系统的结构和过程进而影响生态系统服务功能［４８］。 根
据草原生态系统的特点，反映生态系统属性的指标主要有生物多样性、净初级生产力（ＮＰＰ）、生态系统净气
体交换（ＮＥＥ）、土壤呼吸等，其中、净初级生产力（ＮＰＰ）是草地生态系统能量和物质流动的基础，对于准确评
估草地生态系统功能具有重要意义。 土壤水分有效性调节着草地生产力水平并对植物多样性和生产力关系
产生显著影响［４９］。 一般来说，在干旱半干旱地区，随着土壤旱化，土壤退化，甚至形成土壤干层的现象，草地
植被覆盖度降低和初级生产力降低，生物多样性减少，草地出现退化。 当前估算草地生产力主要是采用遥感
技术，张丹等［５０］提出了一种改进土壤水分生态动力学模型的思路，根据土壤含水量和生物量的关系，建立稳
定的，较少依赖于非遥感数据的模型。 Ｍａｎｕｓｃｈ等［５１］使用 ＬＰＪ⁃ＧＵＥＳＳ模型比较了瑞士干旱区 ９８ 个站点年净
初级生产力和碳吸收的差异，土壤有机碳的空间异质性与受地形因子影响的土壤含水量有一定的关系，这可
能是由于土壤水分引起了物种组成，根系生物量和结构的变化，从而使得有机碳的吸收和固定量发生变化。
通常，将总初级生产力与蒸腾或者蒸散的比值称为水分利用率（ＷＵＥ），即为生态系统尺度上的 ＷＵＥｅｃｏ，是深
入理解生态系统碳⁃水耦合关系的重要指标。 Ｆｌａｎａｇａｎ等［５２］采用碳氧稳定同位素法和涡度相关法，计算了加
拿大北部草原叶片尺度和生态系统尺度水分利用效率，结果表明叶片尺度计算出来的水分利用效率比生态系
统尺度高 ２—３倍，可能是没有考虑根呼吸产生的碳损失和土壤蒸发产生的水分损失。
３　 草地生态系统与土壤水分关系模型研究
植被和土壤水分相互作用的复杂性和不确定性，一直是陆面模型研究中的重点和难点。 土壤水分是综合
气候、土壤以及植被对水分平衡的响应和水分对植被动态影响的关键变量，对土壤水分动态在不同时空尺度
上的模拟和预测对生态过程和水文过程研究至关重要［５３］。 土壤水分动态的模拟方法主要分为确定性方法和
随机性方法。 确定性方法是把土壤水分变化作为确定性过程，主要包括概念性模型（水量平衡模型）和机理
性模型（水分传输模型）。 确定型模型以水量平衡方程和 ＳＰＡＣ 系统为基础，常见的模型有 ＷＡＶＥＳ、
ＬＥＡＣＨＭ、ＨＹＤＲＵＳ、ＲＺＷＱＭ、ＳＷＡＰ 等。 随机性模型从降水随机模式在土壤⁃植被⁃大气非线性系统中的传播
出发，通过降水随机性产生不同的土壤水分变异模型，并分析这些模式如何影响生态系统结构和功能［５４⁃５５］。
植物水分关系是土壤⁃植物⁃大气连续体（ＳＰＡＣ）理论的重要研究内容，由于植物本身的水分吸收运输以
及蒸腾等具体过程还尚未明确，如植物遭受干旱的主要部位是根，而最早反应的部位是叶片气孔，加之复杂形
态学生理学响应以及多样性的植物种类，ＳＰＡＣ中植物水分传输这一环节的不确定性和复杂性最大［５６］，因此
学者开展了有针对性的研究，如根土水文学模型 Ｒ⁃ＳＭＷＳ，气孔导度模型 Ｊａｒｖｉｓ、ＢＷＢ⁃Ｌｅｕｎｉｎｇ⁃Ｙｉｎ等。 冯金朝
等［５７］从植物生长与水分平衡的关系入手，初步建立了沙地植被参数化和 ＳＰＡＣ 水分传输综合模型，模拟了植
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被结构影响冠层能量平衡过程，探讨了植物状态参数、生理参数与蒸发蒸腾的相互关系。 在 ＳＰＡＣ 系统水量
平衡过程中，植被与土壤水分相互作用涉及降水、蒸发和径流等水文过程以及根系吸水、蒸腾等生态过程，需
要对土壤、植被和大气中水量平衡各个环节的物理特征和生理生态过程进行详细的研究。 佘冬立［５８］，Ｘｉａ［５９］
分别采用 ＳＷＡＰ 模型、ＳＷＣＣＶ模型，进行了黄土高原典型植被覆盖下 ＳＰＡＣ 系统水量平衡模拟，为土壤水分
植被承载力研究提供参考。 遥感和地理信息空间技术的发展也为土壤水分数值模拟带来了新的发展，
Ｓáｎｃｈｅｚ等［６０］采用水量平衡法结合植被参数对半干旱区样地尺度土壤水分进行了估算。 随着陆面过程模型
的发展，ＳＰＡＣ水分传输模型逐渐向 ＳＶＡＴ模型发展，常见的有 Ｃｏｕｐ⁃Ｍｏｄｅｌ、ＳＨＡＷ、ＲＨＥＳＳＹｓ等［６１］。
在植物生长模型和植物生理生态模型方面，植物与土壤水分关系也一直是研究的热点，如光合⁃蒸腾、叶
面积指数、生物量对水分胁迫的响应等。 在干旱半干旱草地生态系统，Ｃｈｏｌｅｒ 等［６２］采用耦合了植被覆盖度和
土壤水分的非线性水文生态模型对半干旱草地叶片动态变化进行了模拟。 Ｍａｎｚｏｎｉ 等［６３］通过优化气孔导度
模型模拟了土壤水分动态变化条件下碳吸收量。 Ｐｕｅｙｏ等［６４］利用植被空间格局时空异质性与土壤水分之间
的关系，模拟了草地植被扩散和空间组织过程。
建立土壤水分动态⁃植被生长的耦合模型对于理解草地生态系统与土壤水分相互作用机制具有十分重要
的作用。 最常用的模型建立方法就是将植物生长模型与 ＳＶＡＴ 模型耦合发展生态最优性模型等［６５］。 如基于
植物生长的最优性原则所建立的随机土壤水动力模型［６６］、以植被生产最大化为最优性假设所建立的光合作
用、土壤⁃植被⁃大气连续体、水量平衡相耦合的生态最优性模型［６７］、以植被维持根系需水成本最低为最优性假
设所建立的土壤水分与根系动态的耦合模型［６８］等。 在耦合模型的建立过程中，对于水分受限的干旱半干旱
区，最大化水资源利用和最小化水胁迫往往是植被⁃水文耦合模型构建的重要原则［６９］。
４　 气候变化对草地生态系统与土壤水分关系的影响
在未来全球气候变化背景下，对于全球气候变暖，ＣＯ２浓度升高，降雨类型改变达成了普遍的共识，气候
变化是目前全球最为关注的环境问题之一，显著影响着水分平衡以及植被的生产力。
气候变化会改变降雨类型，一般表现为降雨频率和总量减少，而单次降雨量增加，干旱持续时间延长，以
及极端降雨事件发生概率增加。 土壤水分和平均年降水量是影响草地生产力变化的决定因素，降水总量和降
水格局的变化会对草原生态系统产生显著影响。 在极端降水与极端干旱交替作用下，土壤表层水分波动增
大，极端降水事件使得水分能够向土壤更深层次渗透，有效地降低蒸发损失，延长土壤有效水的供给时间［７０］，
但同时也会增大径流损失的风险；而极端干旱事件主要导致土壤水分亏缺，植物水分胁迫，地上净初级生产力
下降，从而加剧了土地退化的风险。 此外，气候变化的其他因素，如受温度升高影响的蒸散作用将进一步增加
水分胁迫的作用［７１］。 Ｂｒｉｌｌｉ等［７２］研究了叶片尺度和生态系统尺度草地二氧化碳和水气交换量对土壤水分动
态变化的响应，结果表明无论是室内水分调亏试验还是野外，二氧化碳和水气交换量对干旱的响应均不敏感，
仅在室内当极端干旱且持续一段时间才会受到影响，说明目前气候变化引起的干旱对生态系统二氧化碳和水
气交换尚未产生实质影响。 在草地生态系统，降水的有效性不仅与降雨格局、土壤持水能力有关，植被对土壤
水分的响应也是降雨类型改变对草地生态系统重要的作用机制之一。 植物种类不同，对变化的响应不同，当
将来气候变化发生时，不同的反应机制可能会带来不同的物种竞争结果和水分利用方式。 Ａｌｂｅｒｔ 等［７３］研究
了不同类型植被叶片光合特性，Ｃ、Ｎ含量，以及植被盖度和生物量随土壤水分的变化，结果表明，干旱时草本
会提高光合能力，而灌木则会降低气孔导度，维持地上生物量。
ＣＯ２浓度升高是气候变化影响植物与土壤水分关系的另一个重要方面，主要表现在使得植物光合速率变
化，呼吸作用受抑制，气孔导度减小，土壤水分和叶水势提高，水分利用效率增加，植物体内 Ｃ ／ Ｎ平衡、生长调
节物质的改变等。 群落内植物间对资源原有的竞争关系也会受到影响，不同光合途径（Ｃ３，Ｃ４ 及 ＣＡＭ）及不
同植被类型的植物随 ＣＯ２浓度发生的上述指标的变化在长期反应与短期反应方面具有很大差异［７４］。 Ｌｅｃａｉｎ
等［７５］研究了 ＣＯ２浓度升高对 Ｃ３ 和 Ｃ４ 草本植物光合作用的影响，结果表明植物与土壤水分关系对 ＣＯ２浓度升
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高的响应不同可能是导致光合作用响应不同的原因。 Ｎｅｌｓｏｎ等［７６］采用开顶式气室法研究了 ＣＯ２浓度提高条
件下，美国半干旱区短禾草（ ｓｈｏｒｔｇｒａｓｓ）和土壤水分之间的关系，结果表明 ＣＯ２浓度升高不仅提高了水分利用
效率，而且还促进了水分下渗以及深层土壤水分储存，更有利于深根系植物的生长。
５　 问题与展望
对于干旱半干旱地区草地生态系统，土壤水是一种非常重要的水资源，它将气候、土壤和植被对水文过程
的影响与水文过程对植被格局的动态影响综合起来，它不仅反映了截留、径流、入渗、蒸发、渗漏、补给等多界
面上的水文过程以及土壤水文性质，也反映了植物的水分利用状况、大气⁃植被⁃土壤相互作用模式等生态过
程。 土壤水分与草地生态系统之间存在复杂的相互作用关系，是陆面模型研究中的难点。 本文从不同界面，
不同尺度分析了草地生态系统与土壤水分相互关系，研究工作取得了一定的进展，但由于生态系统本身的复
杂性，应着重加强以下几个方面的研究：
（１）不同优势种和植物功能型与土壤水分关系的研究
以往的研究大多从同质性生境中单个或两个物种角度去分析土壤水分对植物性状的影响，没有考虑多物
种的共存机制，包括物种的不同适应策略，以及种内和种间的竞争关系，关于植物⁃土壤水分相互作用机制对
物种组成、植物群落空间结构和动态变化影响的研究相对较少，而自然草地具有较高的物种多样性。 因此，有
必要在多物种混合的自然草地群落中，开展不同优势种和植物功能型与土壤水分关系的研究，建立全面的植
物功能性状与土壤水分之间的联系，找出能反映植物对土壤水分响应的性状指标，阈值响应点及适应机制。
（２）不同时间和空间尺度上研究的转换和比较
研究尺度不同，研究对象和结果存在很大的差异。 在空间上，个体尺度侧重局部各个生理过程的整体反
映，同时还可以用来进行个体间的差异比较；群落尺度侧重群落间不同物种的竞争及互利作用，群落组成和结
构及空间分布格局的变化；而生态系统尺度则侧重于结构、过程以及功能的影响。 土壤水分作用于叶片性状，
从而改变不同物种生长状态，进而引起种间关系、群落物种组成，乃至生态系统能量流动和物质循环的变化。
从个体水平的研究过渡到群落水平和生态系统水平，应注重建立不同研究尺度之间的联系，以实现不同时间
和空间尺度上的转换和比较。
（３）个体、群体和生态系统尺度草地植物生长模型及其与土壤⁃植被⁃大气水分传输模型的耦合
建立土壤水分动态⁃植被生长的耦合模型对于理解草地生态系统与土壤水分相互作用机制具有十分重要
的作用，将植物生长模型与 ＳＶＡＴ模型耦合发展生态最优性模型具有广阔的应用前景。 在不同的时空尺度，
植物对土壤水分受限的响应不同，应加强个体、群体和生态系统尺度草地植物生长模型的研究及其与土壤⁃植
被⁃大气水分传输模型的耦合，以实现对未来植被类型和分布变化的预测，更好的模拟土壤水分的变化。
（４）气候变化影响下草地生态系统与土壤水分的响应关系
气候变化引起的干旱半干旱地区土地退化是全球正在面对的难题，了解气候变化如何影响水资源可利用
量和植被覆盖度是解决这一问题的关键。 气候变化引起大气降水和土壤水分改变，进而影响与植被生长相关
的其它过程，如凋落物的分解，养分循环，以及植被的更新与生存、群落演替的速度和方向、初级生产力等。 在
水分受限的干旱半干旱地区，土壤水分和植被存在强烈的相互作用关系，以往的研究主要集中在气候变化对
水分或植被单方面的影响上，而关于气候变化对植被及土壤水分的耦合关系的研究较少，两者之间相互作用
关系的研究需要加强。
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ｔｏ ｄｒｙ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ ｄｅｐｅｎｄｓ ｏｎ ｇｒｏｗｔｈ ｓｔｒａｔｅｇｙ ａｎｄ ｌｅｓｓ ｏｎ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ． Ａｃｔａ Ｏｅｃｏｌｏｇｉｃａ， ２０１２， ４５： ７９⁃８７．
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［７５］ 　 Ｌｅｃａｉｎ Ｄ Ｒ， Ｍｏｒｇａｎ Ｊ Ａ， Ｍｏｓｉｅｒ Ａ Ｒ， Ｎｅｌｓｏｎ Ｊ Ａ． Ｓｏｉｌ ａｎｄ ｐｌａｎｔ ｗａｔｅｒ ｒｅｌａｔｉｏｎｓ ｄｅｔｅｒｍｉｎｅ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｏｆ Ｃ３ ａｎｄ Ｃ４ ｇｒａｓｓｅｓ ｉｎ ａ ｓｅｍｉ⁃
ａｒｉｄ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｕｎｄｅｒ ｅｌｅｖａｔｅｄ ＣＯ２ ． Ａｎｎａｌｓ ｏｆ Ｂｏｔａｎｙ， ２００３， ９２（１）： ４１⁃５２．
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ｒｅｌａｔｉｏｎｓ ｉｎ ａ ｌｏｎｇ⁃ｔｅｒｍ ｆｉｅｌｄ ｓｔｕｄｙ ｉｎ ｓｅｍｉ⁃ａｒｉｄ ｓｈｏｒｔｇｒａｓｓ ｓｔｅｐｐｅ ｏｆ Ｃｏｌｏｒａｄｏ． Ｐｌａｎｔ ａｎｄ Ｓｏｉｌ， ２００４， ２５９（１）： １６９⁃１７９．
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