全 文 ：微生物油脂的研究进展及展望
薛飞燕，张 栩，谭天伟!
（北京化工大学 生命科学与技术学院，北京市生物加工过程重点实验室，北京!"""#$）
摘 要：综述了培养微生物生产油脂的发展历史及研究现状，讨论了产油影响因素，对于其瓶颈因素碳源和氮源的
影响。可采用培养后期限制氮源并补加碳源的措施，从而解决增加微生物油脂的含量。展望了采取微生物混合培
养方法生产油脂技术研究的发展前景。
关键词：微生物油脂；制备工艺；混合培养；功能油脂；生物柴油
中图分类号：%$&’& 文献标识码：( 文章编号：!)*#+&)*,（#""-）"!+""#&+"-
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与自然资源严重短缺的矛盾日益尖锐，特别是随着
日趋严重的全球性能源短缺与环境恶化，使得人们
不得不从环境保护与资源开发的角度出发，积极开
发替代化石燃料的可再生新能源，如生物柴油（脂肪
酸甲酯）就是一种具有很大发展潜力的可再生清洁
能源［!］。目前，无论是食品油脂，还是生物柴油原料
油脂的主要来源仍然是植物以及动物脂肪，但是利
用动物油脂、植物油脂已经不能完全满足人们的食
用和生活中各种油脂的需求。所以开辟微生物油脂
这一新的油脂资源的开发和研究，不仅丰富了传统
的油脂工业技术，而且也将是工业化生产油脂的一
个重要途径［#，&］。
微生物油脂（R3JFED36ME3MK）又称单细胞油脂
（NLUVK37AM2J2ME3M），是由酵母、霉菌、细菌和藻类
等微生物在一定的条件下，利用碳水化合物、碳氢化
合物和普通油脂作为碳源，在菌体内产生的大量油
脂［W］。
利用微生物生产油脂，与传统的油脂生产工艺
相比除具有油脂含量高外，还有许多优点。微生物
! 收稿日期：#""-4"!4!"
基金项目：国家$*&项目（#""&L?*!)""#），国家,)&项目（#""#((-!W"&"），十五攻关（#""W?(&W!!?"-）和北京生物加工过程重点实验室
开放项目（NXN!""!""W#!）的支持。
作者简介：薛飞燕（!$,#4），女，陕西人，本科，研究方向：生物能源。
联系人：谭天伟，教授，博士生导师，长江学者。04R63M：G67G>!R63M’D
#""-年#月
生 物 加 工 过 程
LP372K2YE
·#&·
万方数据
细胞增殖快，生产周期短；微生物生长所需的原料丰
富，价格便宜，如淀粉、糖类、特别是食品工业和造纸
行业的废弃物都可以加以利用，从而保护了环境；用
微生物方法生产油脂，比农业生产油脂所需的劳动
力少，同时不受季节、气候变化的限制；能连续大规
模生产，生产成本低；并且可以利用细胞融合、细胞
诱变等高科技方法，使微生物生产出比动、植物油脂
更符合人们需要的高营养油脂或某些特定脂肪酸的
油脂［!］。
! 微生物油脂的研究历史及现状
"#" 国外微生物油脂的研究状况
第一次世界大战前，德国科学家就曾试图利用
酵母、单细胞藻类和菌类生产油脂，以缓解当时食用
油脂供应不足的状况，后因战争爆发而中止了研究。
其后美国对微生物油脂也作过研究［$］。利用微生物
生产油脂的研究，从%&世纪’&年代发现高产油脂
的斯达凯依酵母（!"#$%&’())*+,-(&"）、粘红酵母、曲
霉属及毛霉属等微生物开始。%&世纪(&年代初，日
本成功建立发酵法工业化生产长链二元酸的新技
术，结束用蓖麻油裂解合成十三碳二元酸历史。
")($年日本、英国又首先推出含!*亚麻酸（+,-）微
生物油脂的保健食品、功能性饮料、高级化妆品等。
自%&世纪)&年代以后，特种油脂的发展愈来愈受
到重视；而且相继从丝状真菌、细菌、酵母和微藻类
中，寻找到能生产许多特种油脂的菌种，并取得突
破，为进一步形成生产力提供技术依据［.］。最新文
献报道在氮源缺陷型培养基中，深黄被孢霉表现出
了显著的生长活性（其生物量达/!#)0／,）和高糖摄
入量，即使培养基的初始浓度很高（如"&&0／,）也如
此。待氮源耗尽后，真菌菌体中将会大量积累脂肪
（能达菌体干重的!&1"!!1），从而导致培养结果
是得到一个可观的油脂产量"(#"0／,。总菌体干重
和油脂得率都得到大幅度的增加（每消耗"0葡萄糖
分别增加&#/’0和&#".0）。所得到的微生物油脂
中，其!*亚麻酸的质量分数为：/#!12"#&1，即相
当于每0干菌体可以得到"$"")30!*亚麻酸
（+,-），每,培养基液可得到!*亚麻酸的最大质量
浓度为&#(&"0［(］。
"#% 国内微生物油脂的研究状况
国内$&年代就有过用霉菌和酵母生产油脂的
报导，但研究较多的是在)&年代，其研究重点集中
在开发微生物功能性油脂方面［)］。其中国内利用微
生物生产多不饱和脂肪酸油脂是从上世纪(&年代
末期开始的。")((年上海工业微生物研究所报道了
!*亚麻酸油脂的发酵生产，其!*亚麻酸占油脂总量
的(#&1。"))/年张峻等人选到一株被孢霉的突变
株4$，其菌体得率为%!1，油脂含量为/%#(1，!*
亚麻酸含量为(#(’1。同年，据南开大学生物系报
道，他们用深黄被孢霉-5/#/’"&为出发菌株，经紫
外诱变得变异株，在"&,罐中发酵产生+,-时，菌
体得率为%)#/1，油脂含量达’’#.1，其中+,-含
量达)#’’1。据"))(年菌物系统报道，以拉曼被孢
霉（.$,*"(,(/+,+%+00"+0+）64!’"为原始菌株，
经过紫外线复合氯化锂诱变处理，得到突变株
64!’"*)，其生物量由"%#$0／,提高到%(#(0／,，油
脂含量由!#(0／,提高到"!#.0／,，--含量由/%"
30／,增加到$%/30／,，传代实验表明，64!’"*)具
有良好的遗传稳定性［/］。%&&/年施安辉、周波通过
对粘红酵母+7,!"/生产油脂最佳小型工艺发酵条件
的探讨发现，最终油脂产量可达菌体干重的$.#%1。
油脂成份分析结果为：//#/"1的棕榈酸；/#(&1的
油酸；&#%&1的!*亚油酸；%#$&1的89-和/#$&1
的:;-［"&］。清华大学吴庆余、缪晓玲通过异养转化
细胞工程技术获得了脂类含量高达细胞干重!!1的
异养藻细胞［""］。
" 微生物油脂的菌种选择与制备工艺
%#" 筛选菌种
能够生产油脂的微生物有酵母、霉菌、细菌和藻
类等，其中真核的酵母、霉菌和藻类能合成与植物油
组成相似的甘油三酯，而原核的细菌则合成特殊的
脂类。目前研究得较多的是酵母、藻类和霉菌。现
在用于生产多不饱和脂肪酸的微生物主要为藻类、
细菌和真菌，由于细菌产量低，所以目前主要集中在
藻类和真菌。常见的产油酵母有：浅白色隐球酵母
（1,&#*$’$’’2)+/3"42)）、弯隐球酵母（1,&#*$’$’’2)
+/3"420）、斯达氏油脂酵母（!"#$%&’()）、茁芽丝孢酵
母（5,"’6$)#",$0#2/2/+0)）、产油油脂酵母（!"#$%&
)/"#$7(,）、胶粘红酵母（86$4$*$,2/+9"2*"0")）、类酵
母红冬饱（86$4$)#$,"4"2%*$,2:/$"4()）等。常见的
产油霉菌有：土霉菌（;)$(,92/2)*(,,(2)）、紫瘫麦角
菌（1/+<"’(#)#2,#2,(+）、高梁褶抱黑粉菌（5$/&:
#$)#$,"2%）、高山被孢霉（.$,*"(,(/++/#"0+）、深黄
被孢霉（.$,*"(,(/+")+3(/"0+）等［.］。常见的产油海
藻有：硅藻（4"+*$%）和螺旋藻（=#",2/"0+）。
·%’· 生物加工过程 第/卷第"期
万方数据
!"! 微生物产生油脂机理
微生物产生油脂过程，本质上与动植物产生油
脂过程相似，都是从利用乙酰#$%羧化酶的羧化催
化反应开始，经过多次链的延长，或再经去饱和酶的
一系列去饱和作用等，完成整个生化过程。其中去
饱和酶是微生物通过氧化去饱和途径、生成不饱和
脂肪酸的关键酶，该过程称之为脂肪酸氧化循环。
禹慧明等对产生&’%机理进行探讨，认为微粒
体膜的苹果酸酶活性与菌体油脂&’%含量存在显
著相关关系，这是因为苹果酸酶原位产生的(%)*+
是微粒体膜磷脂上脂酰基完成去饱和作用的关键所
在，而胞基质上的(%)*+在脂肪酸延长和去饱和
中不能发挥作用。,-./0123等发现苹果酸能促进卷
枝毛霉（!"#$%#&%#&’()$&*(+）微粒体的去饱和作用，
使&’%含量增高，这可能是苹果酸酶为去饱和作用
而提供(%)*+结果［4］。综合目前国外的研究，粘
红酵母油脂合成的机理可分为5个环节：两个前体
乙酰#$%和67磷酸甘油的形成；甲羟戊酸的合成，
乙酰#$%形成脂酰#$%和鞘脂；以甲羟戊酸为前
体合成甾醇、类胡萝卜素和碳水化合物；以乙酰#$%
和67磷酸甘油为前体合成磷脂酸、甘油二脂、甘油三
脂和磷脂。由此可见，在酵母细胞内油脂的合成多
少，乙酰#$%起了主导作用，而乙酰#$%的形成又
受氮源多少、%8*和异柠檬酸脱氢酶活力等诸因素
的影响［9!］。
!"6 微生物合成油脂的影响因素
影响微生物合成油脂的因素有很多。首先是菌
种问题。不同的微生物，其产生油脂的含量及油脂
脂肪酸组成均不同（如表9所示）［4］。然后是培养条
件的变化，如温度、培养时间（不同微生物的最佳培
养时间也不相同，如黑曲霉、米曲霉、根霉、红酵母、
酿酒酵母的最佳培养时间分别为6、:、:、4、;/）、培
养基质（微生物发酵产油脂大体分二个阶段，即菌体
增殖期和油脂积累期。发酵培养的前期为细胞增殖
期，这个时期微生物要消耗培养基中的氮源，吸收利
用蛋白质，以保证菌体代谢旺盛。接着菌体细胞分
裂速度剧增，以消耗碳氮源为主，并合成积累大量油
脂，这个时期为油脂积累期。微生物高产油脂的一
个关键因素是培养基的碳源充足而其它营养成份缺
乏，在这种情况下，微生物菌体不再进行细胞增殖，
而是将过量的碳水化合物转为脂类［<］）、酸度（酵母
最适=+值为6"4!;">，霉菌为中性至微碱性，藻类
一般适宜中性或微碱性培养）、通气量等。
表9 不同菌种在同样培养条件下的油脂含量［4］
?1@A-9 $BA2C.D-.D1DDE-F1G-2HADH0B.I2C./BDBC.JBDE/BK-0
-.DKH.IHF-F
菌种 菌丝体干重／I 油脂重／I 含油量／L
黑曲霉 4"4!M> >"!9<9 6"M5
米曲霉 9"!5<; >"94>> 9!">9
少根根霉 !";MM> >":94! !;"4>
红酵母 >"4>; >"6>; 4:":6
酿酒酵母 9"!6! >"6M4 6!">;
!"5 微生物油脂的制备工艺
微生物油脂的生产工艺流程如下［6］：
菌种筛选!原料!灭菌!菌体培养!菌体收集
!预处理!油脂提取!精炼!成品油脂
!"5"9 预处理
微生物油脂大多存在于由较坚韧的细胞壁所包
裹的菌体细胞内，部分与蛋白质或糖类结合以脂蛋
白、脂多糖的形式存在，较难分离出来，因此在提取
油脂前必须对菌体进行前处理。前处理方法主要有
掺砂共磨法（将菌体与砂子一起进行研磨）、与盐酸
共煮法（共煮使细胞分解有利于获得油）、菌种自析
法和蛋白质溶剂变性法（用乙醇或丙醇使结合蛋白
变性）、反复冻融［96］、超声波破碎等方法。
!"5"! 油脂提取
用于油脂浸提的溶剂应该使全部油脂物质都能
溶解而且要求有足够的极性使其与细胞膜、脂蛋白
等连接键破坏而得以提取［95］。目前，研究者常采用
油脂提取方法有：酸热法、索氏提取法、超临界#$!
萃取法（N#O7#$!法）、有机溶剂法
［94］。
!"4 油脂分析方法
提取所得油脂需要对所含总油脂定性、定量分
析以及对其组成和各组分含量进行分析检测。目前
所用的油脂定性分析主要是苏丹黑染色法定性分析
菌体油脂［9;］，而定量油脂得率通常用的是苏丹黑染
色测吸光度绘制标准曲线法定量分析菌体油脂得率
和索氏提取重量差法求油脂得率［9:］。油脂成份分
析一般利用气7质联用仪在线检测，即待测样品的酯
化菌体油脂加入4L,$+7甲醇溶液封管水解!加
95LPO67甲醇溶液封管甲酯化!加饱和(1#A溶液
分层，以石油醚（@=6>7;>）提取!无水硫酸钠干燥!
挥发溶剂!进样测定［M］。
! 藻类培养生产油脂
!>>4年!月 薛飞燕等：微生物油脂的研究进展及展望 ·!4·
万方数据
微生物油脂是当前研究领域的热点，而其中的
微藻油脂则更是一个亮点。微藻的太阳能利用效率
高、个体小、营养丰富、生长繁殖迅速、对环境的适应
能力强、容易培养，因此受到人们的重视。另外，微
藻中不但油脂含量可观［!"］，而且直接从微藻中提取
得到的油脂成分与植物油相似。因此具有广泛的应
用价值，不仅可以替代石油作为生物柴油直接应用
于工业上，还可以作为植物油的替代品［!#］。微藻
（ 如 !"#$#%&’( )*+,(*$)"’( 和 -.*%"+*$&/
*+.*#0’12#1/等）所含油脂甘油三酯的含量丰富且其
甘油三酯的结构与普通蔬菜油的甘油三酯结构类
似，故可以作为食用油而满足人们的食用油脂的需
求［$%］。目前国内外对微藻脂肪酸作了大量研究，但
报道较多的是小球藻（!"+*$.+#/)）、球等鞭金藻
（3/*%"$,/&/4#+0#1#）、三角褐指藻（5"#.*2#%6,7
+’(6$&%*$1’6’(）等［$!］。$%%%年，林学政等研究了
!!种微藻在可比较的条件下，其生物量、总脂含量和
多不饱和脂肪酸（&’(／)*(）的组成。结果表明：卡
德藻（8.6$#/.+(&/)）的生物量（细胞干重）可达
%+!,%-／（.·/），南极冰藻（9.$:.+.,#$’6&+#1/）可达
%+%0,-／（.·/）。而叉鞭金藻（;&%$#6.$&#&1*$1#6#）
和球等鞭金藻（1234567282-9:;9<9）的总脂含量最高，
分别占细胞干重的!=+!>和!$+!>。在绿色巴夫
藻（5#<+*<#<&$&2&/）中，&’(和)*(分别占总脂肪
酸（?@(）的$A>和B>；小球藻（!"+*$.+#/)）的
&’( 含 量 为 $">；南 极 冰 藻 的 &’( 含 量 为
!#>［$$］。$%%!年，易翠平，杨明毅通过对=种海藻
总脂肪和脂肪酸成分的分析，为新的食品资源提供
一条新思路。并用重量法测定了=种绿藻的总脂肪
含量、气相色谱法测定了它们的脂肪酸百分含量。
结果表明，=种绿藻的总脂肪含量在!0+B#>!
$!+,,>之间。亚心形扁藻（5+#6,(*1#//’0%*$2&7
=*$(&/）和青岛大扁藻（5+#6,(*1#/".+4*+#12&%#
<#$+6/&146#*.1/&/）的脂肪酸组分中的不饱和脂肪酸
以C!"D="=含量最多；微绿球藻（5+#6,(*1#/*%’+#6#）
则以C$%DA"=含量最多
［$=］。$%%$年，C58969E8-3-<3
等人在日本FG+?9GH79I9分离得到一株微藻（5#$&7
.6*%"+*$&/&1%&/#），不但富含有药用价值的长链不饱
和脂肪酸（主要是969458/3<84948/，$%：,"B），而且甘
油三酯（?(J）的含量也相当可观，在对数生长期是
占总脂肪酸的,=>，在稳定生长期占00>［$,］。
$%%,年清华大学缪晓玲的博士论文表明，通过异养
转化细胞工程技术可以获得脂类含量高达细胞干重
AA>的异养藻细胞［!!］。
藻类油脂的制备工艺与方法和微生物油脂的制
备工艺与方法基本相同。所不同的是二者的培养方
式有很大差别，微藻既可以利用光能进行光合自养
培养，可以直接利用有机物进行异养培养，也可以进
行混合营养培养。而且利用异养培养藻类可以实现
藻类的高密度培养［$A］。另外，在进行光合异养培养
时，低光强时既有异养生长，又有光合自养生长，故
细胞光合异养的生长速率与纯自养、纯异养的生长
速率基本相同；但高光强时，自养、异养均受抑制而
导致光合异养的生长速率下降［$B］。鉴于此，K-;3
加入有机物进行异养生长，既有利于细胞生物量的
提高，也可以促进某些代谢物的合成［$0］。例如，在
M源受限制或光强降低而C源充足时，微藻可以采
用异养或光合异养的形式生长并提高油脂含量［!!］。
! 微生物油脂的研究方向与展望
随着科学技术的进步和生物科学的发展，微生
物油脂的研究正方兴未艾，尤其是根据各种微生物
产油的培养条件及产油机理而研究微生物混合培养
生产油脂、开发利用微生物油脂进行功能性油脂的
生产、利用工业（特别是食品工业的）废水及废气进
行微生物培养生产油脂、利用微生物油脂微生物柴
油提供原料油脂等方面的研究更是具有广阔的前
景。
根据各种产油微生物的培养条件及生长特性可
以尝试微生物混合培养生产油脂。例如粘红酵母培
养的初始N*值为A+%!B+%，培养后期N*值下降到
$+%!=+%为了保证油脂的含量培养期间需要将N*
值回调至A+$!A+A［!%］，而鱼腥藻野生藻的最适N*
值为B+A!0+A，培养期间需要加入*&’&O缓冲液
以防N*值升高而使藻种光合活性降低，生长受到抑
制［$"］；另外酵母培养生产油脂过程中需要不断通
（氧）气以促进油脂特别是不饱和油脂的形成［$］，而
在培养过程中呼吸排出CK$，而微藻可以利用光合
作用而产生氧气，并且需要通入CK$（或加入M9*L
CK=）作为碳源
［$"］。由此可见，要是利用它们的协同
效应二者混合培养则是微生物油脂的一个新的研究
方向。
开发利用微生物进行功能性油脂的生产已经成
为当今的一大热点，如利用深黄被孢霉进行#L亚麻
酸的生产［"］，以及利用微生物培养生产&’(、)*(
·$B· 生物加工过程 第=卷第!期
万方数据
等营养价值高且具有特殊保健功能的功能油脂的研
究。
利用工业废水、废气培养微生物并添加适当培
养物进行油脂的生产是一项一举多得之事，一方面
能够处理废水、废气等而起到环境保护的作用，另一
方面因为能够生产油脂而解决人类资源短缺的问
题。
此外，当前生物柴油的研究已是世界科研的焦
点，而其原料的来源更是人们急切需要解决的问题。
植物油脂因为其具有占用耕地面积、生长周期长、受
气候影响严重等不足而不能成为生物柴油原料油脂
供应的长久之策。如果能够利用微生物生长周期
短、不受气候限制、易于实现大规模生产等优点，从
而开发利用微生物油脂为生物柴油的生产提供原料
油脂，这将是一项值得我们研究的内容。
总之，微生物油脂的研究技术在不断趋向成熟，
而且将成为新世纪油脂工业的一个发展方向，使油
脂行业的加工范围更加广阔，并在促进人类保健方
面、解决人类能源问题中将起着越来越重要的作用。
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