全 文 ：第 36 卷第 1 期
2016年 1月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.36,No.1
Jan.,2016
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:哈尔滨市科技局(2014RFQYJ125);黑龙江省农业科技创新工程(2014QN006);国家科技支撑计划(2011BAD16B11);国家科技支撑计
划(2011鄄BAD35B)
收稿日期:2014鄄06鄄20; 摇 摇 网络出版日期:2015鄄07鄄16
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: wfchen5512@ yahoo.com.cn
DOI: 10.5846 / stxb201406201276
丁国华,马殿荣,杨光,张凤鸣,白良明,孙世臣,姜树坤,王彤彤,夏天舒,陈温福.耐旱杂草稻幼苗光合系统对干旱胁迫的响应.生态学报,2016,36
(1):226鄄234.
Ding G H, Ma D R, Yang G, Zhang F M, Bai L M, Sun S C, Jiang S K, Wang T T, Xia T S, Chen W F.Responses of the photosynthetic system of
drought鄄tolerance weedy rice to drought stress at the seedling stage.Acta Ecologica Sinica,2016,36(1):226鄄234.
耐旱杂草稻幼苗光合系统对干旱胁迫的响应
丁国华1,2,3,马殿荣3,杨 摇 光4,张凤鸣1,白良明1,孙世臣1,姜树坤1,2,王彤彤1,
夏天舒1,陈温福3,*
1 黑龙江省农业科学院耕作栽培研究所,哈尔滨摇 150086
2 中国科学院北方粳稻分子育种联合研究中心,哈尔滨摇 150086
3 沈阳农业大学水稻研究所,沈阳摇 110866
4 辽宁省经济作物研究所,辽阳摇 111000
摘要:干旱胁迫是影响水稻生产最重要的非生物胁迫因子之一。 杂草稻具有较强的抗非生物胁迫的能力,是栽培稻遗传改良的
重要种质资源。 以 1份耐旱杂草稻 HEB07鄄2、1份普通杂草稻 WR04鄄6和栽培稻巴西陆稻( iapar9)和越富(yuefu)为材料,研究
了杂草稻和栽培稻光合系统、叶温及水分利用效率对干旱胁迫的响应差异。 结果表明:PEG模拟干旱胁迫 72 h后,旱敏感品种
越富总叶绿素含量显著降低,而杂草稻 HEB07鄄 2叶绿素含量上升,WR04鄄 6和 iapar9 总叶绿素含量无显著变化。 干旱胁迫期
间,供试材料初始荧光(Fo)上升,最大荧光(Fm)下降,旱敏感品种越富上升幅度最大,而 HEB07鄄 2的 Fo和 Fm上升和下降时间
较其他试材晚,说明其受伤害时间延后。 干旱胁迫使供试材料净光合速率、气孔导度下降,旱敏感品种越富下降幅度最大,
HEB07鄄2最小。 利用红外热像仪测定群体温度变化发现,越富和WR04鄄6在干旱胁迫下叶温显著上升,而 HEB07鄄2和巴西陆稻
叶温无显著变化。
关键词: 杂草稻;干旱胁迫;光合系统;叶温
Responses of the photosynthetic system of drought鄄tolerance weedy rice to
drought stress at the seedling stage
DING Guohua1,2,3, MA Dianrong3, YANG Guang4, ZHANG Fengming1, BAI Liangming1, SUN Shichen1, JIANG
Shukun1,2, WANG Tongtong1, XIA Tianshu1, CHEN Wenfu3,*
1 Crop Tillage and Cultivation Institute, Heilongjiang Academy of Agricultural Sciences, Harbin 150086, China
2 Northern Japonica Rice Molecular Breeding Joint Research Center, Harbin 150086, China
3 Rice Research Institute of Shenyang Agricultural University, Shenyang 110866, China
4 Institude of Economic Crop of Liaoning, Liaoyang 111000, China
Abstract: Drought is the most important abiotic stress constraint responsible for reducing yield in most rice鄄producing areas.
Weedy rice is considered an important germplasm resource for rice improvement, because it has many useful genes
conferring abiotic stress tolerance. The objective of this study was to elucidate the different drought鄄stress responses of
drought鄄tolerance weedy rice (HEB07鄄2), common weedy rice (WR04鄄 6), upland rice ( iapar9), and drought鄄sensitive
cultivated rice (yuefu), with respect to the photosystem, leaf temperature, and water use efficiency after 5, 24, or 72 h of
treatment. The results show that 72 h of drought stress has almost no effect on the total chlorophyll content of iapar9 or
http: / / www.ecologica.cn
WR04鄄6, but reduced the chlorophyll content of the drought鄄sensitive variety, and increased the chlorophyll content of
HEB07鄄2. Maximum fluorescence (Fm) and maximum quantum efficiency (Fv / Fm) were both reduced in plants exposed to
drought, whereas the initial fluorescence ( Fo ) was elevated. Our analysis indicated that under drought conditions,
photosystem 域 was damaged, with the injury to the drought鄄sensitive variety yuefu being much more serious than that
incurred by the drought鄄tolerance weedy rice HEB07鄄2. The start time of Fo increased and that of Fmdecreased, being later
in HEB07鄄2 than in other genotypes. This indicates that HEB07鄄2 was injured later than others. The photosynthetic rate and
stomatal conductance decreased with increased drought, but the change occurred more slowly in weedy rice HEB07鄄2 than
in the cultivar yuefu. Plant population temperature changes were measured using an infrared camera, with the leaf
temperature of yuefu and WR04鄄6 increasing significantly under drought stress, while that of HEB07鄄2 and the upland rice
cultivar iapar9 did not change significantly. Under drought stress, the malondialdehyde (MDA) content of yuefu increased
much more than that of other genotypes. MDA content of HEB07鄄 2 increased the least, indicating that it experienced less
severe injury. The results indicate that HEB07鄄 2 and iapar9 were the most drought鄄tolerant, and yuefu was the least
drought鄄tolerant. In conclusion, the variation among the weedy rice and cultivated rice cultivars tested suggests that there
are valuable genetic resources for improving the drought鄄tolerance of rice.
Key Words: weedy rice; drought stress; photosystem; leaf temperature
干旱是世界上限制作物生长和产量发挥的最主要的非生物胁迫[1]。 随着全球气候的变化,干旱发生得
越来越频繁[1]。 众所周知,光合作用是干旱影响植物生长和代谢的首要环节[2]。 干旱所导致的气孔关闭,是
植物应对干旱的第一反应[3]。 有研究表明,气孔关闭导致二氧化碳羧化效率降低和气孔导度下降是光合作
用下降的主要原因[4]。 另有研究表明,干旱胁迫打破代谢平衡,降低 Rubisco 活性与 RuBP 再生速度[5]。 干
旱胁迫还可以引起叶绿体色素含量下降[6]。 干旱胁迫显著降低了水稻、向日葵的总叶绿素、叶绿素 a、叶绿素
b的含量[7鄄8],这也会引起光合速率的降低。 另外,虽然光合系统域比较耐旱[9],但是干旱胁迫还是会引起光
系统域受抑[10]。 干旱胁迫下光系统域放氧复合体遭到破坏[11],反应中心 D1 蛋白降解[12],但干旱胁迫如何
抑制电子传递的机制尚不清楚。 干旱胁迫抑制了植物的蒸腾作用,这必定会导致叶片温度发生变化。 近年来
人们利用叶温判断植物耐旱性的报道已经较多[13]。
杂草稻通常生长在水稻田的地头田间,可能是栽培稻和其原始祖先的杂交后代[14],与粳稻的血缘关系较
近,对环境条件具有极强的适应性,具有耐盐[15]、耐寒[16]、耐深播[17]、光合速率高[18]等特性,是亚洲栽培稻的
一级基因源,是改良栽培稻性状的优良基因库,唐亮等[19]研究表明,杂草稻可用于改良杂交粳稻的不育系和
恢复系;王国娇等[16]研究表明,杂草稻在苗期具有较强的抗寒性,是水稻抗寒性改良的种质资源之一;Chang鄄
sik Oh等[20]在耐冷杂草稻和冷敏感栽培稻构建的重组自交系内定位到了与抗冷性相关的 QTL;王楠等[17]研
究表明,杂草稻具有较强的拱土能力,这是水稻旱直播种子需要的优良特性,但是对杂草稻光合系统耐旱性的
研究较少,杂草稻作为亚洲栽培稻的一级基因源,能够与亚洲栽培稻基因库进行交流,可以通过常规杂交育种
或转基因手段将杂草稻抗旱优良基因转移到栽培稻中,在大田和人工控制条件下对杂交后代或转基因后代进
行表型鉴定,当然最后还是要看产量高低,这些工作可以分为两个方面来做:一个是基础研究,配置群体,进行
基因定位,最后克隆杂草稻中耐旱相关基因;第二个就是与栽培稻进行杂交对杂交后代的耐旱性进行鉴定,选
育耐旱品系,直接应用。 以往研究筛选出了苗期耐旱的杂草稻资源[21],但杂草稻光合系统对干旱胁迫反应的
生理基础尚不清楚,本文对耐旱杂草稻光合系统对干旱胁迫的反应和栽培稻的差异进行探讨,以期为杂草稻
作为种质资源培育耐旱水稻品种提供一定的理论参考。
1摇 材料与方法
1.1摇 试验材料和试验设计
摇 摇 本试验以杂草稻(Oryza sativa f. spontanea)HEB07鄄 2(黑龙江)、杂草稻 WR04鄄 6(辽宁)和栽培稻(Oryza
722摇 1期 摇 摇 摇 丁国华摇 等:耐旱杂草稻幼苗光合系统对干旱胁迫的响应 摇
http: / / www.ecologica.cn
sativa)巴西陆稻(iapar9)、越富(yuefu)为试材。
幼苗培养时选取饱满的种子,经过 10%次氯酸钠消毒后,于 30 益恒温催芽 3 d,之后选取长势一致的种子
播于 96孔聚氯乙烯板中,并置于盆中(长 24 cm伊宽 24 cm伊高 10 cm)。
在 RXZ鄄500C人工气候箱中进行幼苗培养。 在放入营养液培养之前放在水中培养,于第 3 周时置于木村
B半营养液中[22],于第 4周时放入木村 B全营养液中,将生长 4 周的幼苗置于 20%PEG鄄 6000(-0.6 MPa)中
模拟干旱胁迫,分别处理 5、24、72 h,以不进行干旱胁迫营养液培养的幼苗为对照(CK)。 人工气候箱白天温
度设定为 29 益,夜间设定为 24 益,14 h光照 / 10 h黑暗,光照强度为 80 滋mol m-2s-1。 胁迫结束后马上测量并
取叶片,用铝箔纸包好,放入液氮中迅速冷冻,然后保存于-80 益超低温冰箱中储存,用于叶绿素的测定。
1.2摇 测定项目与方法
1.2.1摇 叶绿体色素和类胡萝卜素含量测定
称取叶片 0.05 g,剪碎后放入小玻璃瓶中,加入 10 mL 95%乙醇,置于暗处保存 72 h,期间每隔 12 h 摇动
小瓶,材料完全变白后,取上清液进行测定 665、649 nm和 470 nm的吸光度。
1.2.2摇 叶片温度的测定
水稻叶温采用美国 FLUKE公司 TI鄄125型红外热像仪,测量范围-20—350 益,精度为 0.07 益。 分别在胁
迫 0、5、24、72 h进行测量,观测时以盘为单位,3次重复,取其平均值为最终观测值;测量时,将测温仪置于幼
苗上层 10 cm,水平 15毅视角测定。
1.2.3摇 叶绿素荧光测定方法
采用 OS5鄄FL调制式叶绿素荧光仪(美国 Opti science 公司)测定。 测定光适应下最大荧光(Fm)、稳态荧
光(Fs)和暗适应 20 min后的最大荧光(Fm)、初始荧光(Fo),初始荧光以弱调制测量光(0.05 滋mol m
-2 s-1)诱
导产生,最大荧光以强饱和闪光(6000 滋mol m-2 s-1)激发,闪光 2 s。 光系统域的最大光化学效 Fv / Fm = (Fm-
Fo) / Fm、光系统域的实际光化学效率 Yield =(Fm-Fs) / Fm。 每处理重复测定心叶下一叶,共测定 10 片,取平
均值。
1.2.4摇 光合参数测定方法
采用美国生产 LI鄄 6400 光合测定系统测定光合速率(Pn)和蒸腾速率(Tr)后,计算瞬时水分利用效率
(Pn / Tr),3次重复,读数之前进行光适应 20 min,采用外置红蓝光源。
1.3摇 数据处理
试验数据用 SPSS17.0进行统计分析。 试验数据均为平均值依标准差(n = 3)。 每个供试材料不同处理之
间进行方差分析(ANOVA),采用 Duncan法(P<0.05)以 0 h的数据为对照进行多重比较。
2摇 结果与分析
2.1摇 干旱胁迫对幼苗叶片光合色素含量的影响
叶绿素在绿色植物光合作用中起着吸收和传递光能的重要作用,其合成与分解代谢对光合作用具有重要
影响。 胁迫 5 h后,除 HEB07鄄2总叶绿素含量显著大于对照外,其他参试材料总叶绿素含量与对照比略有下
降,但差异不显著。 胁迫 24 h后,HEB07鄄2总叶绿素含量继续上升,与对照差异显著。 WR04鄄6总叶绿素含量
与胁迫 5 h比略有上升,与对照无显著差异;巴西陆稻总叶绿素含量大于对照,未达显著差异。 越富总叶绿素
含量继续下降,与对照未达显著差异。 参试材料在胁迫 72 h后总叶绿素含量均下降,除 HEB07鄄2显著大于对
照,越富显著小于对照外,其他材料均未达到显著差异(图 1)。
胁迫 5 h后,HEB07鄄2叶绿素 a含量显著大于对照,其他参试材料总叶绿素含量与对照比略有下降,但差
异不显著。 HEB07鄄2胁迫 24 h后叶绿素 a含量又有上升,且显著大于胁迫 5 h后叶绿素 a含量,之后下降,显
著大于对照。 WR04鄄6在胁迫 24 h后叶绿素 a含量与胁迫 5 h比略有上升,之后下降,均与对照差异不显著。
巴西陆稻叶绿素 a含量胁迫 24 h后上升,之后下降,与对照比差异不显著。 越富叶绿素 a含量在胁迫 72 h后
822 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 36卷摇
http: / / www.ecologica.cn
显著小于对照(图 2)。
图 1摇 叶片总叶绿素含量
Fig.1摇 Total chlorophyll content in leaves
图 2摇 叶片叶绿素 a含量
Fig.2摇 Chlorophyll a content in leaves
HEB07鄄2在胁迫 5 h后叶绿素 b含量显著上升,其他供试材料叶绿素 b 含量略有下降,与对照比差异均
未达显著。 胁迫 24 h后,HEB07鄄2叶绿素 b含量继续上升,显著大于对照;WR04鄄 6、巴西陆稻叶绿素 b 含量
与胁迫 5 h比略有上升,与对照差异不显著。 越富叶绿素 b 含量在胁迫 24 h 后下降,显著小于对照。 胁迫
72 h后,供试材料叶绿素 b含量都呈下降趋势,其中 HEB07鄄2叶绿素 b含量显著大于对照;WR04鄄6、巴西陆稻
叶绿素 b含量与对照比差异不显著;越富叶绿素 b含量显著低于对照(图 3)。
在干旱胁迫期间所有供试材料 a / b值都呈上升趋势,说明干旱胁迫对叶绿素 b 影响更大,叶绿素 a 合成
速度大于叶绿素 b或叶绿素 b降解的速度高于叶绿素 a。 干旱胁迫期间,HEB07鄄 2、WR04鄄 6叶绿素 a / b 值逐
渐上升,但都与对照无显著差异;巴西陆稻胁迫 72 h后,叶绿素 a / b值显著高于对照;越富叶绿素 a / b 值在各
干旱处理下均显著大于对照(图 4)。 说明耐旱性差的品种叶绿素 b降低速度更快,从而影响叶片对光能的捕
获进而降低光合作用,影响叶片生理功能的发挥。
图 3摇 叶片叶绿素 b含量
Fig.3摇 Chlorophyll b content in leaves
图 4摇 叶绿素 a / b比值
Fig.4摇 Chlorophyll b content in leaves
2.2摇 干旱胁迫对幼苗叶片叶绿素荧光参数的影响
胁迫条件下,HEB07鄄2与越富 Fv / Fm变化规律一致,即先降再升后又下降;WR04鄄 6变化规律为先略微上
升后下降;巴西陆稻 Fv / Fm随着胁迫程度的加深不断下降。 胁迫 5、24 h 后,HEB07鄄 2的 Fv / Fm与对照比均未
达到显著,胁迫 72 h后 Fv / Fm显著小于对照。 越富胁迫 72 h 后 Fv / Fm显著小于对照,且显著小于其他试材。
WR04鄄6胁迫 72 h后 Fv / Fm显著小于对照。 巴西陆稻胁迫 24、72后 Fv / Fm显著降低(图 5)。
922摇 1期 摇 摇 摇 丁国华摇 等:耐旱杂草稻幼苗光合系统对干旱胁迫的响应 摇
http: / / www.ecologica.cn
Fv / Fo代表 PS域潜在活性,是 Fv / Fm另一种表达形式,一些处理引起的 Fv / Fo变化幅度比 Fv / Fm变化幅度
大得多,所以 Fv / Fo在一些情况下是表达结果的好形式。 干旱胁迫期间,HEB07鄄 2与越富 Fv / Fo值趋势一致,
HEB07鄄2、越富胁迫 5 h后 Fv / Fo值下降,24 h 后上升,均与对照差异不显著,胁迫 72 h 后均显著小于对照。
WR04鄄6胁迫 5 h后 Fv / Fo值略有上升,与对照无显著差异,之后下降,胁迫 72 h 后显著小于对照。 巴西陆稻
Fv / Fo值逐渐下降,各胁迫处理均显著低于对照(图 6)。
图 5摇 PS域最大光化学效率
Fig.5摇 Fv / Fm ratio
图 6摇 PS域潜在活性
Fig.6摇 Fv / Fo ratio
2.3摇 干旱胁迫对幼苗光合参数的影响
干旱胁迫(5、24、72 h)后,各供试材料净光合速率均下降(图 7)。 HEB07鄄 2净光合速率分别下降到对照
的 86%、69%、20%,胁迫 24、72 h 后净光合速率显著小于对照。 WR04鄄 6分别下降到对照的 99%、48%、11%,
胁迫 24、72 h后显著小于对照;巴西陆稻净光合速率分别为对照的 76%、41%、12%倍,均显著小于对照;越富
净光合速率下降到对照的 94%、38%、8%,胁迫 24、72 h后显著小于对照。
气孔导度呈现与光合速率相似的变化规律(图 8)。 干旱胁迫后 HEB07鄄 2 气孔导度分别下降到对照的
82%、59%、37%,均与对照差异显著;WR04鄄6气孔导度分别为对照的 84%、44%、25%,都显著小于对照;巴西
陆稻气孔导度则为对照 91%、61%、26%,均显著小于对照;越富气孔导度分别为对照的 63%、29%、9%,均与
对照差异显著。 胁迫 72 h后越富气孔导度显著小于其他品种。
图 7摇 叶片净光合速率
Fig.7摇 Leaf net photosynthetic rate
图 8摇 叶片气孔导度
Fig.8摇 Leaf stomatal conductance
干旱胁迫期间,供试材料胞间二氧化碳浓度逐渐上升,胁迫 5、24 h 后,HEB07鄄 2胞间二氧化碳浓度上升
032 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 36卷摇
http: / / www.ecologica.cn
较小,胁迫 72 h后,上升幅度较大,由 266.5 滋mol / mol 上升到 381.6 滋mol / mol,WR04鄄 6胞间二氧化碳浓度变
化规律与 HEB07鄄2相似,胁迫 72 h 上升幅度最大,由 339.1 滋mol / mol上升到 470.1 滋mol / mol,巴西陆稻胁迫
期间胞间二氧化碳浓度则由 266. 3 滋mol / mol 上升到 393. 7 滋mol / mol,越富胞间二氧化碳浓度则由
271.9 滋mol / mol上升到 486.6 滋mol / mol(图 9)。
干旱胁迫期间,蒸腾速率不断下降(图 10),HEB07鄄 2 胁迫 5、24、72 h 后,蒸腾速率分别下降为对照的
88%、63%、27%,均与对照差异显著;WR04鄄6蒸腾速率分别下降为对照的 67%、37%、13%,均显著小于对照;
巴西陆稻蒸腾速率胁迫后分别为对照的 72%、54%、26%,均与对照差异显著;越富蒸腾速率在胁迫后,分别为
对照的 74%、31%、11%,均显著小于对照,且胁迫 72 h后蒸腾速率显著小于 HEB07鄄2和巴西陆稻。
图 9摇 胞间二氧化碳浓度
Fig.9摇 Intercellular CO2 concentration of leaf
图 10摇 蒸腾速率
Fig.10摇 Transpiration rate of leaf
2.4摇 干旱胁迫对叶片温度和水分利用效率的影响
干旱胁迫期间 HEB07鄄 2和巴西陆稻叶片温度先降后升,而 WR04鄄 6和越富叶片温度则逐渐上升。 胁迫
5 h后,HEB07鄄2叶片温度下降,显著小于对照,胁迫 24、72 h后叶片温度上升,与对照无显著差异。 巴西陆稻
胁迫 5 h后叶片温度显著小于对照,24、72 h后温度上升,均与对照无显著差异。 WR04鄄6胁迫 5、24 h 后叶片
温度上升,但与对照差异不显著,72 h后显著大于对照。 越富胁迫 5 h 叶温与对照无显著差异,胁迫 24、72 h
后温度继续上升显著大于对照(图 11)。
干旱胁迫期间,各供试材料水分利用效率都是先升后降,胁迫初期各材料水分利用效率上升,而当胁迫程
度加深时,各试材水分利用效率有所下降(图12) 。干旱胁迫5、24h后HEB07鄄2水分利用效率上升,但与对
图 11摇 叶片温度
Fig.11摇 Leaf temperature
图 12摇 水分利用效率
Fig.12摇 Water use efficiency
132摇 1期 摇 摇 摇 丁国华摇 等:耐旱杂草稻幼苗光合系统对干旱胁迫的响应 摇
http: / / www.ecologica.cn
照无显著差异,胁迫 72 h后显著小于对照;WR04鄄6在胁迫 5 h后水分利用效率显著上升,胁迫 24 h后有所下
降,但仍显著大于对照,之后继续下降,与对照差异不显著;巴西陆稻胁迫 5 h后水分利用效率上升,与对照无
显著差异,之后下降,胁迫 24、72 h后显著小于对照(图 12)。
2.5摇 干旱胁迫对叶片丙二醛含量和类胡萝卜素含量的影响
从图 13中可以看出,HEB07鄄2在胁迫 5、24、72 h后,叶片 MDA含量分别为对照的 1.82、1.6、1.84倍,均显
著大于对照;WR04鄄6则为 1.73、2.02、2.18倍,均与对照达到显著差异;巴西陆稻为 1.51、1.76、1.95 倍,都显著
大于对照;越富则为 2.13、3.59、3.77倍,均与对照差异显著,且胁迫 24、72 h 后显著大于其他材料。 HEB07鄄 2
胁迫 72 h后叶片 MDA含量显著小于其他试材。
干旱胁迫期间,HEB07鄄2类胡萝卜素含量呈先上升后下降趋势,均显著大于对照;WR04鄄 6类胡萝卜素含
量各处理间均无显著差异;巴西陆稻类胡萝卜素含量在胁迫期间呈上升趋势,胁迫 24、72 h 后显著大于对照;
越富在胁迫期间类胡萝卜素含量与对照比无显著差异(图 14)。
图 13摇 叶片丙二醛含量
Fig.13摇 MDA content in leaves
图 14摇 叶片类胡萝卜素含量
Fig.14摇 Carotenoid content in leaves
3摇 结论与讨论
高等植物通过叶绿体将光能转化为化学能,为其生长发育提供能量,然而其光合器官也同样要承担发生
氧化损伤的风险[22]。 因为叶绿体中的类囊体膜系统包含了所有光合作用的组件,叶绿体中产生的 O2能通过
光合系统的电子传递链接受电子形成 O-2,这将对光合色素和生物膜产生氧化伤害。 干旱胁迫同样会导致
ROS的大量产生,所以干旱胁迫下叶绿素的含量不仅与光合能力的大小有关,而且与植物的耐旱性也有一定
关系。 在本研究中,干旱胁迫下 HEB07鄄2和巴西陆稻总叶绿素含量从干旱胁迫 5 h 开始上升,胁迫 72 h 下
降,但 HEB07鄄2总叶绿素含量显著大于对照,巴西陆稻总叶绿素含量与对照比无显著差异。 越富总叶绿素含
量在干旱胁迫 5 h开始下降,72 h后显著小于对照,而 WR04鄄6总叶绿素含量虽呈下降趋势,但是与对照比差
异不显著。 HEB07鄄2叶片总叶绿素含量在干旱胁迫 5 h上升机制尚不明确,需进一步研究。 类胡萝卜素在光
合组织中不仅作为辅助补光色素有效地扩大吸收光的范围,有吸收传递光能的作用,同时能够清除叶绿体中
的氧自由基,保护叶绿素分子,避免光氧化的发生,在强光下逸散能量[22]。 干旱胁迫下 HEB07鄄 2和巴西陆稻
类胡萝卜含量不断增加,而越富和 WR04鄄6类胡萝卜含量则逐渐下降,HEB07鄄 2类胡萝卜含量在胁迫期间显
著大于对照,巴西陆稻胁迫 24、72 h后显著大于对照。 这表明 HEB07鄄2和巴西陆稻具有一定的干旱保护机制
维持叶绿体的完整、稳定,而 WR04鄄6和越富这样的能力较弱。
植物依靠光合作用生产有机物进行生长,对生物和非生物胁迫都比较敏感。 叶绿素荧光技术为我们研究
逆境胁迫下植物的生长状况提供了无损伤的探针。 利用叶绿素荧光(Fv / Fo,Fv / Fm)可以测量植物叶片光合
232 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 36卷摇
http: / / www.ecologica.cn
器官的状况和完整性[23],并能够快速、准确、定量衡量植物耐旱性[24]。 众多研究表明,叶绿素荧光参数值与
植物适应环境胁迫状况密切相关[25鄄26],是一种衡量胁迫伤害程度的可靠指标[27]。 Fv / Fm在非胁迫条件下变
化极小,不受物种和生长条件的影响,但在胁迫条件下显著下降[28]。 HEB07鄄 2的 Fv / Fm值胁迫下呈现下降—
上升—下降的趋势,越富变化规律与其相同,只是越富在胁迫 72 h 后 Fv / Fm值显著下降,HEB07鄄 2下降不明
显。 WR04鄄6和巴西陆稻 Fv / Fm值在胁迫条件下一直下降,但是下降幅度小于越富。 这表明虽然 HEB07鄄 2和
越富 Fv / Fm值变化规律一致,但是它们对干旱胁迫适应能力却不相同,杂草稻在干旱胁迫下 Fv / Fm值下降较
小,说明耐旱杂草稻光系统域在干旱胁迫下受害较栽培稻延迟,这可能是杂草稻光合系统适应干旱胁迫的原
因之一。
供试材料叶片的光合速率在 PEG模拟的水分胁迫下都显著下降。 胁迫 5 h,气孔导度下降幅度较小,C i
变化不明显,这表明光合速率的下降并不是气孔因素导致的。 结合 PS域荧光参数,此时各荧光参数变化也不
大,说明植物吸收光能、电子传递等过程都在正常进行;PS域反应中心和光合膜也未受损,所以,在此处理下
光合速率的下降,只能归因为羧化阻力的增加。 随着干旱胁迫程度加重,气孔导度进一步下降,而 C i 进一步
上升,光合速率迅速降低,这可能是由于严重的干旱胁迫引起叶片光合机构及光合相关酶系统破坏。 由此推
测,胁迫 5 h,羧化阻力增加是光合速率下降的主要原因,而胁迫 72 h 后,非气孔因素则成为光合速率下降的
主要原因。 水分利用效率随着水分胁迫的增加呈现先升后降的趋势,胁迫 5、24 h 后 HEB07鄄 2水分利用效率
上升,WR04鄄6、巴西陆稻胁迫 5 h后水分利用效率上升,之后下降;越富水分利用效率一直处于较低水平,胁
迫 5 h后略有上升,之后显著下降,这说明 HEB07鄄2在胁迫条件下能够有效利用水分。
干旱胁迫能够诱导产生大量的活性氧,导致膜质过氧化,破坏细胞膜的稳定性,产生丙二醛。 Supratim
Basu等[29]研究表明在 PEG模拟干旱胁迫下耐旱水稻品种中丙二醛含量积累较少,而旱敏感品种积累较多。
本研究结果表明,干旱胁迫使供试品种叶片中的丙二醛含量显著增加,但 HEB07鄄2叶中丙二醛含量在干旱胁
迫下上升幅度最小,胁迫 72 h后显著小于 WR04鄄6和越富,这可能是由于干旱胁迫下其具有较高的抗氧化酶
活力所致,有待进一步研究。
综上所述,耐旱杂草稻 HEB07鄄2在干旱胁迫下光系统受伤害较巴西陆稻和越富延迟且受伤害程度小,叶
片膜质过氧化程度较低,这可能是因为耐旱杂草稻类胡萝卜素含量较高,且抗氧化酶系统活性较强能够及时
清除过多的活性氧。
参考文献(References):
[ 1 ]摇 IPCC. Intergovernmental panel on climate change / / Watson R T, Core Writing Team, eds. Climate Change. Cambridge: Cambridge University
Press, 2001: 398鄄398.
[ 2 ] 摇 Lawlor D W. The effects of water deficit on photosynthesis / / Smirnoff N, ed. Environment and Plant Metabolism: Flexibility and Acclimation.
Oxford: BIOS Scientific, 1995: 129鄄160.
[ 3 ] 摇 Yordanov I, Velikova V, Tsonev T. Plant responses to drought, acclimation, and stress tolerance. Photosynthetica, 2000, 38(2): 171鄄186.
[ 4 ] 摇 Flexas J, Bota J, Galm佴s J, Medrano H, Ribas鄄Carb佼 M. Keeping a positive carbon balance under adverse conditions: responses of photosynthesis
and respiration to water stress. Physiologia Plantarum, 2006, 127(3): 343鄄352.
[ 5 ] 摇 Dias M C, Br俟ggemann W. Differential inhibition of photosynthesis under drought stress in Flaveria species with different degrees of development of
the C4 syndrome. Photosynthetica, 2007, 45(1): 75鄄84.
[ 6 ] 摇 Ommen O E, Donnelly A, Vanhoutvin S, van Oijen M, Manderscheid R. Chlorophyll content of spring wheat flag leaves grown under elevated CO2
concentrations and other environmental stresses within the ‘ESPACE鄄wheat爷 project. European Journal of Agronomy, 1999, 10(3 / 4): 197鄄203.
[ 7 ] 摇 孙骏威, 杨勇, 黄宗安, 金松恒, 蒋德安. 聚乙二醇诱导水分胁迫引起水稻光合下降的原因探讨. 中国水稻科学, 2004, 18(6): 539鄄543.
[ 8 ] 摇 Manivannan P, Jaleel C A, Sankar B, Kishorekumar A, Somasundaram R, Lakshmanan G M A, Panneerselvam R. Growth, biochemical
modifications and praline metabolism in Helianthus annuus L. as induced by drought stress. Colloids and Surfaces B: Biointerfaces, 2007, 59(2):
141鄄149.
[ 9 ] 摇 Yordanov I, V Velikova, Tsonev T. Plant responses to drought and stress tolerance. Bulgarian Journal of Plant Physiology, 2003, (S): 187鄄206.
[10] 摇 Chakir S, Jensen M. How does Lobaria pulmonaria regulate Photosystem 域 during progressive desiccation and osmotic water stress?. Physiologia
332摇 1期 摇 摇 摇 丁国华摇 等:耐旱杂草稻幼苗光合系统对干旱胁迫的响应 摇
http: / / www.ecologica.cn
Plantarum, 1999, 105(2): 256鄄264.
[11] 摇 Skotnica J, Matou觢kov佗 M, Nau觢 J, Laz佗r D, Dvor姚佗k L. Thermoluminescence and fluorescence study of changes in Photosystem 域 photochemistry
in desiccating barley leaves. Photosynthesis Research, 2000, 65(1): 29鄄40.
[12] 摇 Chen Y H, Hsu B D. Effect of dehydration on the electron transport of Chlorella. An in vivo fluorescence study. Photosynthesis Research, 1995, 46
(1 / 2): 295鄄299.
[13] 摇 Fukuoka M, Iwama K, Jitsuyama Y. Difference between canopy temperature and air temperature as a criterion for drought avoidance in upland rice
varieties under field conditions in Japan. Japanese Journal of Crop Science, 2006, 75(1): 57鄄67.
[14] 摇 Londo J P, Schaal B A. Origins and population genetics of weedy red rice in the USA. Molecular Ecology, 2007, 16(21): 4523鄄4535.
[15] 摇 余柳青, Mortimer A M, 玄松南, 陆永良, 周勇军. 杂草稻落粒粳的抗逆境特性研究. 应用生态学报, 2005, 16(4): 717鄄720.
[16] 摇 Wang G J, Miao W, Wang J Y, Ma D R, Li J Q, Chen W F. Effects of exogenous abscisic acid on antioxidant system in weedy and cultivated rice
with different chilling sensitivity under chilling stress. Journal of Agronomy and Crop Science, 2012, 199(3): 200鄄208.
[17] 摇 王楠, 马殿荣, 贾德涛, 王莹, 陈温福. 北方杂草稻出苗特性的研究. 华中农业大学学报, 2007, 26(6): 755鄄758.
[18] 摇 高齐, 马殿荣, 孔德秀, 王文嘉, 佟卉, 赵明辉, 徐正进, 陈温福. 中国北方杂草稻光合与水分生理特性. 应用生态学报, 2013, 24(11):
3131鄄3136.
[19] 摇 Tang L, Ma D R, Xu Z J, Deng H F, Chen W F, Yuan L P. Utilization of weedy rice for development of japonica hybrid rice (Oryza sativa L.) .
Plant Science, 2011, 180(5): 733鄄740.
[20] 摇 Oh C S, Choi Y H, Lee S J, Yoon D B, Moon H P, Ahn S N. Mapping of quantitative trait loci for cold tolerance in weedy rice. Breeding Science,
2004, 54(4): 373鄄380.
[21] 摇 丁国华, 马殿荣, 马巍, 张丽丽, 陈温福. 杂草稻幼苗期耐旱性的初步筛选与评价. 北方水稻, 2010, 40(1): 11鄄14.
[22] 摇 许明学, 朴昌浩, 金滢完. 水稻在不同营养液中生育情况的研究. 延边农学院学报, 1984, (1): 14鄄20.
[23] 摇 Gill S S, Tuteja N. Reactive oxygen species and antioxidant machinery in abiotic stress tolerance in crop plants. Plant Physiology and Biochemistry,
2010, 48(12): 909鄄930.
[24] 摇 Clark A J, Landolt W, Bucher J B, Strasser R J. Beech (Fagus sylvatica) response to ozone exposure assessed with a chlorophyll a fluorescence
performance index. Environmental Pollution, 2000, 109(3): 501鄄507.
[25] 摇 Faraloni C, Cutino I, Petruccelli R, Leva A R, Lazzeri S, Torzillo G. Chlorophyll fluorescence technique as a rapid tool for in vitro screening of
olive cultivars (Olea europaea L.) tolerant to drought stress. Environmental and Experimental Botany, 2011, 73: 49鄄56.
[26] 摇 Greaves J A, Wilson J M. Chlorophyll fluorescence analysis鄄an aid to plant breeders. Biologist, 1987, 34: 209鄄214.
[27] 摇 Valladares F, Dobarro I, S佗nchez鄄G佼mez D, Pearcy R W. Photoinhibition and drought in Mediterranean woody saplings: scaling effects and
interactions in sun and shade phenotypes. Journal of Experimental Botany, 2005, 56(411): 483鄄494.
[28] 摇 Baker N R, Rosenqvist E. Applications of chlorophyll fluorescence can improve crop production strategies: an examination of future possibilities.
Journal of Experimental Botany, 2004, 55(403): 1607鄄1621.
[29] 摇 Basu S, Roychoudhury A, Saha P P, Sengupta D N. Differential antioxidative responses of indica rice cultivars to drought stress. Plant Growth
Regulation, 2010, 60(1): 51鄄59.
432 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 36卷摇