全 文 ：第 35 卷第 4 期
2015年 2月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.35,No.4
Feb.,2015
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:国家自然科学基金(31360127, 31260110)
收稿日期:2013鄄06鄄12; 摇 摇 网络出版日期:2014鄄04鄄11
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: wl690902@ hotmail.com
DOI: 10.5846 / stxb201306121688
张杰,胡维,刘以珍,葛刚,吴兰.鄱阳湖湿地不同土地利用方式下土壤微生物群落功能多样性.生态学报,2015,35(4):965鄄971.
Zhang J, Hu W, Liu Y Z, Ge G, Wu L.Response of soil microbial functional diversity to different land鄄use types in wetland of Poyang Lake, China.Acta
Ecologica Sinica,2015,35(4):965鄄971.
鄱阳湖湿地不同土地利用方式下土壤微生物群落功能
多样性
张摇 杰1,胡摇 维1,刘以珍1,葛摇 刚1,2,吴摇 兰1,2,*
1 江西省分子生物学与基因工程重点实验室,南昌大学, 南昌摇 330031
2 鄱阳湖环境与资源利用教育部重点实验室,南昌大学, 南昌摇 330031
摘要:于 2011年 5月分别采集鄱阳湖围垦 92、48a和 38a的水稻田,退田还湖 25a的退耕地以及自然湿地共 5个样地的表层土
壤,利用 Biolog鄄ECO板技术对土壤微生物群落的单一碳源利用情况进行了测定,并结合群落指数和主成分分析(PCA)对培养
72 h土壤微生物群落功能多样性变化进行了分析。 结果表明:退耕地和自然湿地土壤微生物群落利用 31 种碳源的能力较强,
来自不同围垦年限的土壤微生物群落利用碳源能力均较弱;且随围垦时间的增长,土壤微生物对碳源的利用能力呈降低的趋
势。 自然湿地、退耕地与围垦 92、38a样地土壤之间存在显著的微生物功能多样性差异;围垦对土壤微生物代谢糖类、羧酸类、
氨基酸类物质的影响最为明显。 结果提示,围垦改变了湿地土壤微生物群落结构,退田还湖有助于湿地土壤微生物群落结构的
恢复。
关键词:鄱阳湖;湿地;围垦年限;退田还湖;Biolog
Response of soil microbial functional diversity to different land鄄use types in
wetland of Poyang Lake, China
ZHANG Jie1, HU Wei1, LIU Yizhen1, GE Gang1,2, WU Lan1,2,*
1 Key Laboratory of Molecular Biology and Genetic Engineering in Jiangxi Province,Nanchang University,Nanchang 330031,China
2 Key Laboratory of Environment and Resource Utilization of Poyang Lake, Ministry of Education, Nanchang 330031, China
Abstract: Wetland ecosystem, the transitional region between terrestrial ecosystem and aquatic ecosystem, plays a crucial
role in global carbon and nitrogen cycle, flood constraint, runoff regulation, climate improvement, pollution prevention and
organismal habitats supply. However, as a consequence of human beings忆 reclamation and contamination in the past
centuries, wetland ecosystems around the world have been destructed and their total area has being declining. Hence, it is
urgent to restore wetland ecosystem resources and its ecological function. Microorganisms are one of the predominant
participants associated with the function of wetlands. To accomplish wetland restoration scientifically and efficiently, it is
indispensable to reveal the responding mechanism of microbial variation due to wetlands忆 reclamation and restoration. In this
study, a series of lands under different utilized types were selected as sampling sites in Nanjishan Wetland National Nature
Reserve of Poyang Lake, which located in Jiangxi Province, China. The sites were 38, 48 and 92 year鄄old reclaimed lands
(named RL38, RL48 and RL92, all were paddy fields), 25鄄year鄄old retired cropland (RC25) and native wetland (NW).
In May 2011, surface soil samples (0—20 cm depth) were collected using earth boring auger in these sampling sites.
Biolog鄄ECO plates were performed to survey the sole鄄carbon鄄source utilization of soil microbial communities. Average well
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colour development (AWCD) of all 31 carbon sources and the 6 kinds of carbon sources were calculated respectively.
Microbial community indices calculation and principal components analysis (PCA) were carried out to analyze the variations
of functional diversity of soil microbial community in exponential phase. It aimed to preliminarily reveal: 1) the effects of
reclamation on the functional diversity of soil microbial community; 2) whether it was efficient at microbial level for wetland
restoration by returning farmland to lake wetland. In consequence, 1) the average well colour development (AWCD) of all
the soil samples was at a low level during the initial 48 hours. Subsequently, all the AWCDs presented a rapid rising in
addition to the 92鄄year reclaimed land. 2) Generally, the order of AWCD of soil microorganisms was as follows: RC25 >
NW > RL38 > RL48 > RL92. Notably, it was significantly higher in retired cropland and native wetland than in reclaimed
lands (P < 0郾 01). 3) The AWCD variation of carbohydrates, carboxylic acids and amino acids among sampling sites
accorded with the total AWCD of all the 31 sole鄄carbon sources. 4) According to the microbial functional Richness index
and the comprehensive loading scores of PCA, the utilization ability order in exponential phase among sampling sites was
RC25 > NW > RL48 > RL38 > RL92. On the first two axes, a total 53.22% variation of functional diversity was explained.
The results indicated that 1) the functional diversity of soil microbial community was significantly lower in reclaimed lands
than in native wetland and decreased with the extension of reclamation age; 2) soil microorganisms associated with
metabolism of carbohydrates, carboxylic acids and amino acids were most apparently affected by reclamation. 3) it was
efficient, to some extent, to recover the soil microbial metabolic activity by returning the farmland to lake wetland.
Key Words: Poyang Lake; wetland; reclamation age; returning farmland to lake wetland; biolog
湿地是一种常年或季节性积水或过湿的独特生态系统。 它具有一系列重要的生态功能,包括为野生动植
物提供栖息地,贮存来自降雨的水源[1],防止碳氮养分释放到邻近地表水而造成富营养化[2],净化市政工农
业排放的废水。 因而湿地被称为“地球之肾冶。 而湿地生态系统对污染物的转化作用主要与其土壤中种类繁
多的好氧和厌氧微生物有关[3]。 因此对于湿地土壤微生物的研究具有重大意义。
围垦是对湿地资源开发利用的主要形式之一,可以缓减土地资源的短缺。 但围垦等人类活动改变了土壤
环境,对湿地生态系统造成干扰,进而对湿地的微生物群落产生影响[4]。 那么围垦与否对湿地土壤微生物群
落结构究竟有何影响? 不同围垦年限下湿地微生物的群落变化又有何规律? 退田还湖是否能有效修复湿地?
目前国内外鲜见对该方面的研究。
本研究选取鄱阳湖典型自然湿地、不同围垦年限水稻田以及退耕地为研究对象,利用 Biolog鄄ECO 板技术
对其土壤微生物群落功能多样性进行了研究,旨在初步揭示土壤微生物群落功能多样性随围垦时间的变化规
律,并从土壤微生物层面对退田还湖这一湿地修复措施的可行性提供一定的理论依据。
1摇 材料与方法
1.1摇 样地概况与样品采集
样地位于鄱阳湖西南角的南昌县蒋巷联圩和南矶山湿地国家自然保护区(28毅43忆40义—29 毅00忆17义N,115毅
55忆36义—116毅22忆19义E),属赣江尾闾入湖三角洲。 区内年平均降雨量为 1470 mm,年平均气温为 16—19 益,光
照充足,属于亚热带季风气候。
于 2011年 5 月进行样品采集,沿围垦时间序列依次选取围垦 92a 水稻田(RL92)、围垦 48a 水稻田
(RL48)、围垦 38a水稻田(RL38)、退田还湖 25a 的退耕地(RC25)和南矶山自然湿地(NW)5 个梯度样地。
RC25样地的覆盖植被为苔草群落(Carex cinerascens)。 NW 样地的主要植被为苔草和虉草群落(Phalaris
arundinacea)。 每个样地设立 3个平行样点,样点之间的距离不小于1 km,每个样点中进行 3 次重复取样,3
次重复之间的距离不小于 100 m,现场将 3 次重复土样混匀,共得到 15 个土壤样品。 采样工具为土钻,取样
前先将土壤表面的植被小心去除,取样深度 0—20 cm,土样装入无菌硬质塑料盒,并用冰盒迅速运回实验室
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4 益保存。
1.2摇 土壤微生物功能多样性分析
参照文献[5]的方法测定各样地土壤的理化参数(表 1)。 采用 Biolog鄄ECO 微平板法对不同土地利用方式
下土壤的微生物功能多样性进行分析。 具体实验步骤参照 Govaerts等的研究方案[6]。 ECO 板放置于生化培
养箱中 25 益恒温培养 10 d,每隔 12 h在 Biolog微生物自动鉴定系统(MicroStationTM System,美国 Biolog公司)
上测定 590 nm处的吸光值。
表 1摇 不同土地利用方式下土壤理化参数
Table 1摇 Physicochemical parameters of soil across land鄄use types
样地
Sampling site
含水量
Water content /
%
容重
Bulk density /
(g / cm3)
总有机碳(TOC)
Total organic carbon /
(g / kg)
总氮(TN)
Total nitrogen /
(g / kg)
总磷(TP)
Total phosphorus /
(g / kg)
酸碱度
pH
RL92 58.91依5.72ab 0郾 92依0郾 08a 18.26依0郾 77a 4.55依0郾 25a 0郾 50依0郾 06a 5.88依0郾 08a
RL48 71.36依4.06a 0郾 75依0郾 02ab 17.52依0郾 49a 2.89依0郾 38b 0郾 51依0郾 23a 5.72依0郾 14ab
RL38 69.02依2.23a 0郾 74依0郾 02ab 16.01依0郾 23a 2.77依0郾 18b 0郾 83依0郾 09a 4.77依0郾 07c
RC25 37.19依1.17c 0郾 76依0郾 15ab 7.61依1.20b 2.53依0郾 12b 0郾 70依0郾 08a 5.43依0郾 13ab
NW 47.88依1.93bc 0郾 50依0郾 01b 9.40依0郾 73b 2.41依0郾 17b 0郾 72依0郾 18a 5.39依0郾 10b
摇 摇 RL92:围垦 92a水稻田;RL48:围垦 48a水稻田;RL38:围垦 38a水稻田;RC25:退田还湖 25a的退耕地;NW:南矶山自然湿地
1.3摇 数据分析
将每次读板得到的吸光值都减去培养 0 h时的吸光值,以去除本底干扰[7],负值全部归 0。 然后分别计算
平均颜色变化率(AWCD)和培养 72 h(对数期)后的 Shannon鄄Weaver 多样性指数(H) [8],并用 OD590>0郾 15 的
微孔数作为相应样品土壤细菌群落代谢丰富度(S) [6]。 运用 SPSS 19.0对数据进行差异性分析和主成分分析
(PCA)。
2摇 结果与分析
2.1摇 不同土地利用方式下土壤微生物群落 AWCD
摇 图 1摇 不同土地利用方式下土壤微生物群落 AWCD 随培养时间
的变化
Fig.1摇 Variation of microbial AWCD against incubation time for
soil across land鄄use types
RL92:围垦 92a水稻田;RL48:围垦 48a水稻田;RL38:围垦 38a水
稻田;RC25:退田还湖 25a的退耕地;NW:南矶山自然湿地
平均颜色变化率(AWCD)反映了微生物群落对
Biolog鄄ECO板中单一碳源的整体利用能力,是微生物群
落功能多样性的一个重要指标[9]。 如图 1所示,不同土
地利用方式下土壤微生物群落 AWCD的变化趋势均为
随培养时间的增加而升高。 在 0—48 h 内各样地土壤
的 AWCD值均较低,48 h以后,除 RL92升幅平缓以外,
其他样地的 AWCD都迅速升高。 说明土壤微生物对碳
源利用开始于 48 h 以后。 总体上,不同土地利用方式
下土壤微生物利用 31 种碳源的 AWCD 值呈 RC25 >
NW > RL38 > RL48 > RL92 的变化趋势,值得注意的
是,RC25与 NW的 AWCD值无显著差异(P>0郾 05),但
两者与其他围垦样地均有显著差异(P<0郾 01)。
2.2摇 不同土地利用方式下土壤微生物群落碳源利用
特征
Biolog鄄ECO板中含有多聚物(4 种)、糖类(10 种)、
羧酸类(7种)、酚酸类(2 种)、氨基酸类(6 种)和胺类
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(2种)共 6大类 31种单一碳源。 通过分析每一类碳源的 AWCD值可以判断各样地土壤微生物对特定类别碳
源的利用能力[10]。 不同土地利用方式下土壤微生物利用 6类碳源的 AWCD随培养时间的变化如图 2。 图中
显示,不同样地土壤微生物利用 6类碳源的 AWCD都随培养时间的延长而大致呈现升高趋势,且土壤微生物
代谢 6类碳源的能力均具有显著差异(P<0郾 001)。
对于多聚物类碳源的利用(图 2),来自 RC25 的微生物 AWCD 最高,NW 和 RL48 居中,RL38 和 RL92 最
低。 对于糖类、羧酸类和氨基酸类碳源,土壤微生物 AWCD变化规律与上述 31 种碳源利用总体情况类似,均
表现为 RC25 > NW > RL38 > RL48 > RL92,其中围垦样地土壤微生物利用糖类、氨基酸类碳源的 AWCD显著
低于 RC25和 NW样地,且随着围垦年限的增加,土壤微生物群落代谢糖类、氨基酸类物质的能力逐渐降低,
而 RC25和 NW样地的微生物代谢能力无显著差异;对于羧酸的利用,值得注意的是 RL92 的 AWCD极小,显
著低于 RL38和 RL48,说明围垦达到一定年限后,土壤微生物对羧酸类物质的代谢能力急剧下降。 对于酚酸
类碳源,RC25、NW和 RL38显著高于 RL48和 RL92,说明土壤微生物利用酚酸类碳源能力的改变发生于围垦
38a至 48a间。 土壤微生物利用胺类碳源的能力具有显著特征,除 RL92的 AWCD显著小于其他样地外,其他
样地间微生物 AWCD均无显著差异,说明不同土地利用方式下土壤微生物降解胺类物质的能力较稳定,该物
质降解能力改变的时间阈值可能是围垦 92a(图 2)。
图 2摇 不同土地利用方式下土壤微生物利用各类碳源的 AWCD变化
Fig.2摇 Variation of microbial carbon utilization AWCD for soil across land鄄use types
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2.3摇 不同土地利用方式下土壤微生物群落功能多样性指数和丰富度
Shannon鄄Weaver多样性指数(H)和丰富度指数(S)可以反映土壤微生物群落的功能多样性[11]。 表 2 为
不同土地利用方式下土壤微生物群落 Biolog鄄ECO板实验培养 72 h后的代谢多样性指数和丰富度指数。 由表
可知,各样地土壤微生物群落的香农多样性指数无显著差异,但丰富度指数在样地间存在显著差异(P<
0郾 01)。 丰富度 S的最小值出现在 RL92,其次是 RL38,RC25和 NW的丰富度最高;但值得注意的是,RL48 的
丰富度也较高,且与 RC25和 NW无显著差异。 总体而言,围垦水稻田土壤微生物群落丰富度均小于自然湿
地,而退耕地的土壤微生物群落丰富度则大于自然湿地。
表 2摇 不同土地利用方式下土壤微生物群落指数(n= 3)
Table 2摇 Microbial community indices of soil across land鄄use types
样地
Sampling site
Shannon鄄Weaver多样性指数(H)
Shannon鄄Weaver Index
丰富度指数(S)
Richness Index
RL92 2.94依0郾 24a 0郾 67依0郾 33c
RL48 2.44依0郾 13a 10郾 00依1.73a
RL38 2.15依0郾 22a 5.00依1.00b
RC25 2.66依0郾 10a 13.00依0郾 00a
NW 2.48依0郾 13a 12.00依1.15a
2.4摇 不同土地利用方式下土壤微生物群落代谢主成分
分析
对不同土地利用方式下土壤微生物 72 h 利用碳源
的光密度值进行 PCA分析。 按照提取的主成分一般要
求累计方差贡献率达到 85%[12]并且其特征根大于 1[13]
这两个原则,共提取了 8个主成分(PC),累积方差贡献
率为 91郾 03%。 其中第 1 主成分(PC1)和第 2 主成分
(PC2)的方差贡献率分别为 31郾 28%和 21.94%。 第 3
至第 8主成分的方差贡献率相对较小,分别为 10郾 15%、
6郾 90%、6.70%、5.92%、4.19%和 3.96%。
不同土地利用方式下土壤微生物碳源利用的 PCA 排序图如图 3。 由图可知,前两个主成分共解释了
53郾 22%的变异。 结合方差分析结果表明,各样地在 PC1上没有明显的空间分异。 而在 PC2上,5个样地的土
壤微生物群落明显分为 2簇:RL92和 RL38聚为 1簇,NW和 RC25聚为另一簇,RL48居于 2簇之间。 PCA分
析显示,来自 RL92和 RL38样地与来自 NW和 RC25样地的土壤微生物群落结构存在显著差异,从图中还可
以直观地看出,在 PC2上,各样地土壤微生物碳源利用的主成分分析得分排序为:RC25 > NW > RL48 > RL38
> RL92,这与表 2的群落丰富度指数分析结果相一致。
摇 图 3摇 不同土地利用方式下土壤微生物群落功能主成分分析
Fig. 3 摇 Principal component analysis for microbial community
function of soil across land鄄use types
对所提取的 8个主成分,分别计算 6类碳源的主成
分得分 F和样地的综合得分 zF,结果如图 4。 其中 F值
的相对大小可以表征不同样地土壤微生物群落对同一
类碳源的代谢能力和同一样地土壤微生物对不同类型
碳源代谢能力的高低,而 zF 的相对大小则可以反映不
同样地土壤微生物对 Biolog鄄ECO 板 31 种碳源综合代
谢能力的高低。
对图 4中的 F值进行横向比较发现:不同土地利用
方式下土壤微生物利用碳源的能力不尽相同。 对于
RC25,其代谢糖类、羧酸类和氨基酸类碳源的能力较
强,代谢酚酸类的能力较弱;对于 NW,其对羧酸类的代
谢能力最强,而对多聚物的利用能力最弱;对于 RL38,
其代谢酚酸类的能力最强,而代谢多聚物、糖类、羧酸类
碳源的能力最弱;对于 RL48,其利用多聚物类碳源的能
力最强,而利用糖类和氨基酸类碳源的能力最弱;对于 RL92,其土壤微生物群落对酚酸类碳源的代谢能力最
强,而对羧酸类碳源的代谢能力最弱;对 F 值进行纵向比较可知:代谢多聚物、糖类、羧酸类、氨基酸类和胺类
能力最强的都是来自 RC25的土壤微生物,代谢以上物质能力最弱的是来自 RL92的土壤微生物;代谢酚酸类
物质能力最强的是 RL38,最弱的是 RL48。 且围垦水稻田在糖类、羧酸类和氨基酸类的 F 值明显小于自然湿
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图 4摇 各样地碳源类型主成分得分以及综合得分
Fig.4摇 Loading scores and comprehensive loading scores of the first eight principal components
地和退耕地。
从图 4样地主成分综合得分 zF可以看出,5个样地土壤微生物对 Biolog鄄ECO板中 31 种单一碳源的综合
代谢能力排序为:RC25 > NW > RL48 > RL38 > RL92。 即退耕地>自然湿地>围垦水稻田。
3摇 讨论与结论
土壤微生物群落利用 31种碳源的能力随着围垦年限的增长(依次为自然湿地、围垦 38a、围垦 48a 和围
垦 92a)整体呈下降趋势(自然湿地可看作围垦 0a),这是因为围垦耕作可能会造成土壤团聚体的分裂和表层
土壤中有机质的损耗,从而导致土壤微生物代谢多样性的下降[14]。 此外,围垦耕作后种植的作物品种单一
(水稻),使得围垦土壤与自然湿地土壤的植物群落结构显著不同,而植物种类会影响土壤中的碳分配和微生
物多样性[15]。 值得注意的是,基于培养 72 h(对数期)数据得到的微生物代谢丰富度指数和 PCA分析结果都
表明,围垦 48a的水稻田土壤微生物群落对碳源的利用能力介于自然湿地和围垦 38a之间,其代谢活性、丰富
度指数均高于围垦 38a的水稻田,且与自然湿地的相近。 可能的原因有:
1)围垦过程伴随着土壤微生物群落的演替,即由典型的湿地土壤微生物群落逐渐演替为典型的耕作土
壤微生物群落,Schipper等发现微生物代谢多样性跟碳输入有关,随着演替过程中碳输入的增加,土壤微生物
代谢多样性呈现演替初期较低、之后升高、最后又下降的趋势。 根据“中度干扰假说冶来解释,演替初期过低
的碳输入抵制土壤微生物多样性,过高的碳输入则加剧微生物竞争,从而降低其多样性[16]。 结合表 1 中总有
机碳(TOC)含量可推断,本研究不同围垦时间序列下土壤微生物的演替也可能存在类似情况;
2)作为研究土壤微生物群落代谢功能的技术,Biolog 有其局限性。 ECO 板中的 31 种碳源并不能全部反
映自然条件下土壤微生物所处的复杂底物环境,所以 Biolog技术不能够完整地反映土壤中微生物群落的功能
多样性和复杂性[17]。
从土地利用类型的角度来看,退耕地土壤微生物群落利用碳源的能力最强,其丰富度指数和主成分综合
得分 zF值均为最大,自然湿地次之,围垦水稻田的最低。 说明退田还湖在一定程度上有助于土壤微生物群落
向着自然湿地的状态恢复。 6类碳源的 AWCD 曲线和主成分得分 F 的分析结果都初步表明,围垦对土壤中
与糖类、羧酸类和氨基酸类物质代谢有关的微生物影响最为明显,围垦年限越长,湿地土壤微生物对这 3 类碳
源的利用能力越差。
从各样地土壤的理化参数(表 1),可知鄱阳湖湿地不同土地利用方式下土壤理化参数除 TP 外,含水量、
容重、TOC、TN(总氮)和 pH值都存在显著差异,且总体上均为围垦水稻田大于退耕地和自然湿地。 特别是
TOC,围垦水稻田土壤 TOC含量显著高于自然湿地和退耕地(P<0郾 001),且围垦年限越长,含量越高,而自然
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湿地和退耕地之间无显著差异,这与 Iost 等[18]的研究结果一致,即长期围垦有助于土壤有机碳的积累,而退
田还湖后土壤有机碳损耗增加。 其主要原因可能是农作物腐殖质和根系分泌物的不断积累,但微生物在此过
程中所起的作用尚需进一步研究。 此外,典范对应分析(CCA)和相关性分析(数据未列出)结果表明,各理化
参数与土壤微生物代谢多样性之间并未显示出规律性或显著性关系。
本研究利用 Biolog鄄ECO板技术对鄱阳湖湿地不同土地利用方式下土壤微生物群落的代谢多样性进行了
研究,得到了一些初步的结果。 今后的工作将利用 454高通量测序结合生态学技术,围绕不同季节不同土地
利用方式下土壤微生物群落组成和结构、功能微生物组成及其与理化参数的关系等方面展开。 以期更为深
入、全面地阐释围垦和退田还湖对湿地土壤微生物群落结构和组成的影响。
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