全 文 ：第 １３卷第 ４期
２０１５年 ７月
生　 物　 加　 工　 过　 程
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｂｉｏｐｒｏｃｅｓｓ Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ
Ｖｏｌ􀆰 １３ Ｎｏ􀆰 ４
Ｊｕｌ􀆰 ２０１５
ｄｏｉ：１０􀆰 ３９６９ ／ ｊ􀆰 ｉｓｓｎ􀆰 １６７２－３６７８􀆰 ２０１５􀆰 ０４􀆰 ０１４
收稿日期：２０１４－０４－２８
基金项目：２０１４年上饶师范学院科技项目
作者简介：徐芬芬（１９７８—），女，江西奉新人，副教授，研究方向：作物逆境生理，Ｅ⁃ｍａｉｌ：ｘｆｆｙｌｍ７８７５＠ １６３．ｃｏｍ
柠檬酸对铝胁迫下大豆根系生长和生理特性的影响
徐芬芬
（上饶师范学院 生命科学学院，江西 上饶 ３３４００１）
摘　 要：以大豆（Ｇｌｙｃｉｎｅ ｍａｘ Ｌ．）幼苗为材料，研究柠檬酸处理对铝胁迫下，大豆根系生长和生理特性的影响。 结果
表明：与对照（ＣＫ）相比，在铝胁迫下，大豆根系长度、根系鲜质量、超氧化歧化酶（ＳＯＤ）活性和根系活力等分别降
低 ５８􀆰 ２％、４０􀆰 ６％、３３􀆰 ２％和 ５０􀆰 ６％，丙二醛（ＭＤＡ）含量和相对电导率分别增加 ５０􀆰 ７％和 ５０􀆰 ６％。 与单纯铝胁迫处
理相比，加入柠檬酸后，大豆幼苗根系长度、根系鲜质量、ＳＯＤ 活性和根系活力等分别比铝胁迫处理提高 ８５􀆰 ６％、
３４􀆰 ４％、４４􀆰 ８％和 ８１􀆰 ３％，ＭＤＡ含量和相对电导率分别比铝胁迫处理降低 ２６􀆰 ７％和 ３０􀆰 ３％。 柠檬酸缓解根系长度
的最佳处理浓度为 １５ μｍｏｌ ／ Ｌ，缓解其他指标的最佳浓度均为 ２０ μｍｏｌ ／ Ｌ。 柠檬酸可降低铝对大豆根系的损伤。
关键词：铝胁迫；大 豆；柠檬酸；根系生长；生理特性
中图分类号：Ｑ９４５􀆰 ７８　 　 　 　 文献标志码：Ａ　 　 　 　 文章编号：１６７２－３６７８（２０１５）０４－００７５－０４
Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｃｉｔｒｉｃ ａｃｉｄ ｏｎ ｒｏｏｔ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ
ｏｆ ｓｏｙｂｅａｎ ｕｎｄｅｒ ａｌｕｍｉｎｕｍ ｓｔｒｅｓｓ
ＸＵ Ｆｅｎｆｅｎ
（Ｌｉｆｅ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｃｏｌｌｅｇｅ，Ｓｈａｎｇｒａｏ Ｎｏｒｍａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｓｈａｎｇｒａｏ ３３４００１，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｗｅ ｓｔｕｄｉｅｄ ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｃｉｔｒｉｃ ａｃｉｄ ｏｎ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｓｏｙｂｅａｎ
（Ｇｌｙｃｉｎｅ ｍａｘ Ｌ．） ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｕｎｄｅｒ ｔｈｅ ａｌｕｍｉｎｕｍ ｓｔｒｅｓｓ． Ｕｎｄｅｒ ｔｈｅ ａｌｕｍｉｎｕｍ ｓｔｒｅｓｓ， ｒｏｏｔ ｌｅｎｇｔｈ，ｒｏｏｔ ｆｒｅｓｈ
ｗｅｉｇｈｔ，ＳＯＤ ａｃｔｉｖｉｔｙ ａｎｄ ｒｏｏｔ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｏｆ ｓｏｙｂｅａｎ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｒｅｄｕｃｅｄ （ ５８􀆰 ２％，４０􀆰 ６％，３３􀆰 ２％， ａｎｄ
５０􀆰 ６％ ｌｏｗｅｒ ｔｈａｎ ｔｈａｔ ｏｆ ｔｈｅ ｃｏｎｔｒｏｌ， ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ）， ｗｈｅｒｅａｓ ＭＤＡ ｃｏｎｔｅｎｔ ａｎｄ ｒｅｌａｔｉｖｅ ｃｏｎｄｕｃｔｉｖｉｔｙ
ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ（５０􀆰 ７％，ａｎｄ ５０􀆰 ６％ ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎ ｔｈａｔ ｏｆ ｔｈｅ ｃｏｎｔｒｏｌ，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ）． Ａｆｔｅｒ ｃｉｔｒｉｃ ａｃｉｄ
ｔｒｅａｔｍｅｎｔ， ｒｏｏｔ ｌｅｎｇｔｈ，ｒｏｏｔ ｆｒｅｓｈ ｗｅｉｇｈｔ，ＳＯＤ ａｃｔｉｖｉｔｙ ａｎｄ ｒｏｏｔ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｏｆ ｓｏｙｂｅａｎ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ
（８５􀆰 ６％，３４􀆰 ４％，４４􀆰 ８％，ａｎｄ ８１􀆰 ３％ ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎ ｕｎｄｅｒ ａｌｕｍｉｎｕｍ ｓｔｒｅｓｓ， ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ）； ＭＤＡ ｃｏｎｔｅｎｔ
ａｎｄ ｒｅｌａｔｉｖｅ ｃｏｎｄｕｃｔｉｖｉｔｙ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｒｅｄｕｃｅｄ ａｆｔｅｒ ｃｉｔｒｉｃ ａｃｉｄ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ （２６􀆰 ７％，ａｎｄ ３０􀆰 ３％ ｌｏｗｅｒ ｔｈａｎ
ｕｎｄｅｒ ａｌｕｍｉｎｕｍ ｓｔｒｅｓｓ， ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ）． Ｔｈｅ ｏｐｔｉｍｕｍ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｏｆ ｃｉｔｒｉｃ ａｃｉｄ ｆｏｒ ｒｏｏｔ ｌｅｎｇｔｈ ｗａｓ １５
μｍｏｌ ／ Ｌ，ａｎｄ ｔｈａｔ ｆｏｒ ｏｔｈｅｒ ｉｎｄｉｃａｔｏｒｓ ｗａｓ ２０ μｍｏｌ ／ Ｌ． Ｃｒｔｒｉｃ ａｃｉｄ ｃａｎ ｒｅｄｕｃｅ ｔｈｅ ｄａｍａｇｅ ｏｆ ｓｏｙｂｅａｎ
ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｕｎｄｅｒ ａｌｕｍｉｎｕｍ ｓｔｒｅｓｓ．
Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：ａｌｕｍｉｎｕｍ ｓｔｒｅｓｓ； ｓｏｙｂｅａｎｓ（Ｇｌｙｃｉｎｅ ｍａｘ Ｌ．）； ｃｉｔｒｉｃ ａｃｉｄ； ｒｏｏｔ ｇｒｏｗｔｈ； ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃ
　 　 铝是地壳中含量最丰富的金属元素［１］，在碱性
或中性土壤中，铝主要以氧化物或硅酸盐沉淀物的
形式存在，对植物和环境无毒；而在酸性土壤（ｐＨ＜
５）中，结合态的铝变为可溶而进入土壤溶液，对大
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多数植物产生毒害［２－３］。 近年来，随着环境酸化问
题的日益严重，尤其是酸雨的频繁发生和生理酸性
肥料的施用，土壤酸化加剧，铝溶出量增加，严重伤
害了植物的生长［４］。 目前，铝已经成为酸性土壤中
抑制农作物生长的重要因素［５－８］。 刘尼歌等［９］研究
发现，５０ μｍｏｌ ／ Ｌ 的高铝胁迫显著降低大豆的发芽
率，抑制根系的生长，酸性土铝胁迫已明显影响到
大豆的产量，因此寻找快速缓解大豆铝毒的方法迫
在眉睫。 刘宁［１０］研究发现，铝胁迫条件下外加水杨
酸可缓解铝对大豆的毒害。 铝胁迫下大豆根系分
泌柠檬酸可能是大豆对铝排斥的一个原因［１１］。 金
婷婷等［１２］研究比较了柠檬酸、草酸和苹果酸 ３ 种有
机酸对铝胁迫下大豆根系活力和根系长度的影响，
发现柠檬酸对大豆根系铝毒的缓解效果最好。 金
婷婷等［１３］通过研究外源柠檬酸对短期铝胁迫下大
豆根系的影响，发现外源柠檬酸处理后大豆根所含
蛋白质、糖类等有机物的含量均有所增多，一定程
度上体现了外源柠檬酸对大豆根系铝胁迫的缓解。
上述关于柠檬酸对大豆根系铝毒缓解效应方
面的研究主要集中在大豆根系形态、根系活力和根
系合成能力等方面，而并未涉及对根系其他生理指
标的研究。 因此，本试验研究外源柠檬酸对铝胁迫
下大豆根系形态和生理特性的影响，以进一步阐明
柠檬酸缓解大豆铝胁迫的生理机制。
１　 材料与方法
１􀆰 １　 试验材料
供试大豆品种为“日本青（六月豆）”，开原市鹤
丰种子有限公司。
１􀆰 ２　 试验方法
种子萌发 ３ ｄ 后，挑选根伸长一致的大豆幼苗
转移到 ０􀆰 ５ ｍｍｏｌ ／ Ｌ ＣａＣｌ２简单营养液中培养 １２ ｈ
（ｐＨ ４􀆰 ５），然后将幼苗转移到含有 ５０ μｍｏｌ ／ Ｌ ＡｌＣｌ３
营养液的塑料营养钵中培养，以不含铝的营养液为
对照（ＣＫ），培养 １２ ｈ后，铝处理的幼苗分别加入 ０、
５、１０、２０和 ５０ μｍｏｌ ／ Ｌ 等浓度的柠檬酸。 每处理重
复 ３个营养钵，每钵种植幼苗 １０株。
１􀆰 ３　 测定指标
１􀆰 ３􀆰 １　 生长指标
处理前测定大豆幼苗的根系长度，处理 ３ ｄ 后
每处理随机取 ５株测定幼苗根长和根系鲜质量，结
果取平均值，并计算根系相对伸长率。
根系相对伸长率 ＝铝处理根系伸长量 ／对照根
系伸长量×１００％
１􀆰 ３􀆰 ２　 生理指标
处理 ３ ｄ 后分别测定根系 ＳＯＤ 活性、根系相对
电导率、ＭＤＡ含量和根系活力等。 根系相对电导率
用 ＤＤＳ ３０７型电导仪测定［１４］；根系活力的测定采
用氯化三苯基四氮唑（ＴＴＣ）法［１４］，超氧化物歧化酶
（ＳＯＤ）活性测定采用比色法［１４］；丙二醛（ＭＤＡ）含
量测定采用硫代巴比妥酸（ＴＢＡ）显色法［１４］。
１􀆰 ４　 数据处理
上述指标的测定结果均采用 ＳＡＳ 软件Ｄｕｎｃａｎ′ｓ
新复极差多重比较进行差异显著性分析。
２　 结果与讨论
２􀆰 １　 柠檬酸处理对铝胁迫下大豆幼苗根系生长的
影响
　 　 用不同浓度的柠檬酸处理铝胁迫下的大豆幼
苗 ３ ｄ后，分别测定根系相对伸长率和根系鲜质量，
结果见图 １和图 ２。 由图 １和图 ２可知：铝胁迫处理
根系相对伸长率和根系鲜质量均显著低于对照，加
入柠檬酸后，两指标均有所缓解，且随柠檬酸浓度
的增加呈现先增后降的趋势，在柠檬酸浓度处理超
过 ２０ μｍｏｌ ／ Ｌ时，根系相对伸长率和根系鲜质量又
有所降低。
图中大小写字母分别表示差异达极显著（Ｐ＜０􀆰 ０１）和
显著（Ｐ＜０􀆰 ５）水平
图 １　 各处理大豆的根系相对伸长率
Ｆｉｇ􀆰 １　 Ｒｅｌａｔｉｖｅ ｒｏｏｔ ｅｌｏｎｇａｔｉｏｎ ｉｎ ｅａｃｈ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
根系相对长度在各处理间差异达显著水平（Ｐ＜
０􀆰 ０１），各浓度柠檬酸处理根系长度均显著高于单
纯铝胁迫处理 （Ｐ ＜ ０􀆰 ０１），在柠檬酸浓度达到 １５
μｍｏｌ ／ Ｌ时，根系相对伸长率可缓解到最佳水平；根
系鲜质量的变化趋势与根系长度基本一致，但各处
６７ 生　 物　 加　 工　 过　 程　 　 第 １３卷　
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图中大小写字母分别表示差异达极显著（Ｐ＜０􀆰 ０１）
和显著（Ｐ＜０􀆰 ０５）水平
图 ２　 各处理大豆幼苗根系鲜质量
Ｆｉｇ􀆰 ２　 Ｗｅｉｇｈｔ ｏｆ ｆｒｅｓｈ ｒｏｏｔ ｉｎ ｅａｃｈ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
理间的差异较根系长度小，其最佳柠檬酸处理浓度
为 ２０ μｍｏｌ ／ Ｌ。 由此可知，大豆根系长度较根系鲜
质量对铝胁迫更敏感。
２􀆰 ２　 柠檬酸处理对铝胁迫下大豆幼苗根系生理指
标的影响
　 　 用不同浓度的柠檬酸处理铝胁迫下的大豆幼
苗 ３ ｄ 后，分别测定根系 ＳＯＤ 活性、根系相对电导
率、ＭＤＡ含量和根系活力等指标，结果见表 １。 由
表 １可知，铝胁迫处理根系 ＳＯＤ活性和根系活力均
显著低于 ＣＫ（Ｐ＜０􀆰 ０１），加入柠檬酸后，ＳＯＤ活性和
根系活力均有所增加，其中，１０ ～ ５０ μｍｏｌ ／ Ｌ 的柠檬
酸处理后，ＳＯＤ活性和根系活力均显著高于单纯铝
胁迫处理（Ｐ＜０􀆰 ０１），在柠檬酸处理浓度达 ２０ μｍｏｌ ／ Ｌ
时，ＳＯＤ活性和根系活力达到最大值，但与 ＣＫ 差异
不显著。
　 　 铝胁迫下，ＭＤＡ含量和相对电导率均显著高于
ＣＫ（Ｐ＜０􀆰 ０１）。 柠檬酸处理后，两个指标均有所缓
解，且随柠檬酸浓度的增加呈现先降后升的趋势，
１５～５０ μｍｏｌ ／ Ｌ柠檬酸处理，ＭＤＡ 含量和相对电导
率均显著低于铝胁迫处理（Ｐ＜０􀆰 ０１），且在柠檬酸浓
度达到 ２０ μｍｏｌ ／ Ｌ时，两指标均达最低。
铝胁迫下，大豆根系 ＳＯＤ 活性显著降低，ＭＤＡ
含量和相对电导率均显著提高，可能与铝（Ｐ＜０􀆰 ０１）
胁迫下保护酶对活性氧的清除能力降低，已不能阻
止自由基在细胞内的积累，从而导致膜系统的伤
害，这时细胞内多种功能受到破坏，生理代谢紊乱，
进而导致根系生长受到抑制。
上述分析结果表明，１５～５０ μｍｏｌ ／ Ｌ柠檬酸处理
均可显著提高铝胁迫下大豆幼苗的根系活力和
ＳＯＤ活性（Ｐ＜０􀆰 ０１），保护根系细胞膜，防止铝胁迫
导致的膜质过氧化，其中柠檬酸处理的最佳浓度为
２０ μｍｏｌ ／ Ｌ。
由于根系与土壤直接接触，因此根系对土壤中营
养元素的缺乏或过剩以及有毒物质的反应也往往是最
为迅速。 因此，常用根系的形态和生理指标来反映作
物受铝胁迫的程度。 通过对铝胁迫下大豆根系生长和
生理指标的研究，发现铝胁迫显著降低了大豆根系长
度、根系鲜质量、ＳＯＤ活性和根系活力等（Ｐ＜０􀆰 ０１），显
著提高了ＭＤＡ含量和相对电导率（Ｐ＜０􀆰 ０１）。 综合比
较上述各个指标发现，铝胁迫对根系长度的影响最大。
这因此可说明，根长是大豆对 Ａｌ 毒害较为敏感的指
标，可作为大豆抗铝品种的鉴定指标，与前人在其他作
物上［１５－１７］的研究结果一致。 加入柠檬酸后，大豆的根
系相对伸长率和根系活力均较单纯铝胁迫处理提高，
与金婷婷等［１２］的研究结果一致。
表 １　 柠檬酸处理对铝胁迫下大豆幼苗根系生理指标的影响
Ｔａｂｌｅ １　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｃｉｔｒｉｃ ａｃｉｄ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｏｎ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｉｎｄｅｘ ｏｆ ｓｏｙｂｅａｎ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｒｏｏｔ ｕｎｄｅｒ ａｌｕｍｉｎｕｍ ｓｔｒｅｓｓ
处理方法 ＳＯＤ活性 ／（Ｕ·ｇ－１）
ＭＤＡ含量 ／
（μｍｏｌ·ｇ－１）
根系活力 ／
（μｇ·ｇ－１·ｈ－１）
相对电导率 ／
％
ＣＫ ２１４􀆰 ５６ ± １２􀆰 ２４ａＡ ９􀆰 ５６ ± ０􀆰 ７１ｄＣ ４３􀆰 ４２ ± ２􀆰 ９１ａＡ １１􀆰 ２６ ± １􀆰 １４ｄＣ
Ａｌ １４３􀆰 ２１ ± ８􀆰 ２４ｄＤ １４􀆰 ３２ ± １􀆰 ２４ａＡ ２１􀆰 ４３ ± １􀆰 ７１ｄＥ １７􀆰 ７５ ± １􀆰 ８９ａＡ
Ａｌ＋５ μｍｏｌ ／ Ｌ柠檬酸 １５３􀆰 ５４ ± １０􀆰 ２０ｄＣＤ １３􀆰 ６５ ± １􀆰 ３３ａｂＡ ２５􀆰 ７５ ± ２􀆰 ４６ｄＤＥ １６􀆰 ５４ ± １􀆰 ５６ａｂＡＢ
Ａｌ＋１０ μｍｏｌ ／ Ｌ柠檬酸 １７８􀆰 ６５ ± １１􀆰 １４ｃＢＣ １２􀆰 ７６ ± １􀆰 ０５ｂＡＢ ３１􀆰 ５４ ± ２􀆰 １８ｃＣＤ １４􀆰 ３５ ± １􀆰 ４５ｂｃＡＢＣ
Ａｌ＋１５ μｍｏｌ ／ Ｌ柠檬酸 １８６􀆰 １２ ± １１􀆰 ５４ｂｃＡＢ １１􀆰 ３５ ± １􀆰 ０１ｃＢＣ ３４􀆰 ６５ ± ２􀆰 ０４ｂｃＢＣ １３􀆰 ６４ ± １􀆰 １６ｃｄＢＣ
Ａｌ＋２０ μｍｏｌ ／ Ｌ柠檬酸 ２０７􀆰 ３２ ± １２􀆰 ６１ａｂＡＢ １０􀆰 ５３ ± ０􀆰 ８３ｃｄＣ ３８􀆰 ８５ ± ２􀆰 ４２ａｂＡＢ １２􀆰 ３８ ± １􀆰 ３２ｃｄＣ
Ａｌ＋５０ μｍｏｌ ／ Ｌ柠檬酸 １８４􀆰 ２２ ± １１􀆰 ３５ｃＡＢＣ １１􀆰 ３２ ± １􀆰 ０３ｃＢＣ ３４􀆰 ９７ ± ２􀆰 １２ ｂｃＢＣ １３􀆰 ５３ ± １􀆰 １５ｃｄＢＣ
　 注：表中同列大小写字母分别表示差异达极显著（Ｐ＜０􀆰 ０１）和显著（Ｐ＜０􀆰 ０５）水平。
７７　 第 ４期 徐芬芬：柠檬酸对铝胁迫下大豆根系生长和生理特性的影响
＼ ＼ＤＺ１９ ＼Ｄ ＼孙桂云 ＼生物加工 ２０１５ ＼第 ４期 ＼第 ４期．ＰＳ　 ４校样　 排版：孙桂云　 修改日期：２０１５ ／ ０７ ／ ０８
３　 结论
通过采用不同浓度的柠檬酸处理铝胁迫下的
大豆幼苗，测定了大豆幼苗根系相对伸长率、根系
鲜质量和根系活力、根系相对电导率、ＭＤＡ 含量和
ＳＯＤ活性等指标。 研究结果表明，铝胁迫显著降低
了大豆根系长度、根系鲜质量、ＳＯＤ 活性和根系活
力等（Ｐ＜０􀆰 ０１），显著提高了 ＭＤＡ 含量和相对电导
率（Ｐ＜０􀆰 ０１）；１５ ～ ５０ μｍｏｌ ／ Ｌ 柠檬酸处理可显著提
高铝胁迫下大豆的根长、根系鲜质量、根系活力和
ＳＯＤ活性（Ｐ＜０􀆰 ０１），柠檬酸缓解大豆根系长度的最
佳处理浓度为 １５ μｍｏｌ ／ Ｌ，缓解其他指标的浓度均
为 ２０ μｍｏｌ ／ Ｌ。 因此可说明 １５ ～ ２０ μｍｏｌ ／ Ｌ 柠檬酸
可显著缓解大豆铝胁迫。
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［１７］ 　 Ｄｅａｚｌｅ Ｅ， Ｒｙｎａ Ｐ Ｒ． Ｕｐｄａｔｅ ｏｎ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ｓｔｒｅｓｓ ａｌｕｍｉｎｕｍ
ｔｏｘｉｃｉｔｙ ａｎｄ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｉｎ ｐｌａｎｔｓ ［ Ｊ］ ． Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌ， １９９５， １０７：
３１５⁃３２１９．
（责任编辑　 荀志金）
８７ 生　 物　 加　 工　 过　 程　 　 第 １３卷　
＼ ＼ＤＺ１９ ＼Ｄ ＼孙桂云 ＼生物加工 ２０１５ ＼第 ４期 ＼第 ４期．ＰＳ　 ４校样　 排版：孙桂云　 修改日期：２０１５ ／ ０７ ／ ０８