全 文 ：第 36 卷第 3 期
2016年 2月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.36,No.3
Feb.,2016
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:国家自然科学基金项目(31070382)
收稿日期:2014鄄05鄄07; 摇 摇 网络出版日期:2015鄄06鄄11
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: zhuzhihong@ snnu.edu.cn
DOI: 10.5846 / stxb201405070903
陈超, 朱志红, 李英年, 姚天华, 潘石玉, 卫欣华, 孔彬彬, 杜家丽.高寒草甸种间性状差异和物种均匀度对物种多样性与功能多样性关系的影
响.生态学报,2016,36(3):661鄄674.
Chen C, Zhu Z H, Li Y N, Yao T H, Pan S Y, Wei X H, Kong B B, Du J L.Effects of interspecific trait dissimilarity and species evenness on the
relationship between species diversity and functional diversity in an alpine meadow.Acta Ecologica Sinica,2016,36(3):661鄄674.
高寒草甸种间性状差异和物种均匀度对物种多样性与
功能多样性关系的影响
陈摇 超1, 朱志红1,*, 李英年2, 姚天华1, 潘石玉1, 卫欣华1, 孔彬彬1, 杜家丽1
1 陕西师范大学生命科学学院, 西安摇 710062
2 中国科学院西北高原生物研究所, 西宁摇 810008
摘要:物种多样性(SD)与功能多样性(FD)之间存在多种关系,但由于生态系统功能主要由物种的功能属性决定,因而功能多
样性对生态系统功能的影响大于物种多样性的影响。 但在种间性状差异和物种均匀度这两个构成功能多样性的基本成分中,
何者对功能多样性影响更大,并进而决定 SD鄄FD关系尚不明确。 通过在高寒矮嵩草(Kobresia humilis)草甸为期 6a 的刈割(留
茬 1 cm、3 cm及不刈割)和施肥(尿素 7.5 g m-2 a-1+磷酸二胺 1.8 g m-2 a-1、不施肥)控制实验,研究了种间性状差异(33个物种
13个性状)和物种均匀度(所有物种)对物种多样性(所有物种)与功能多样性(33个物种 13个性状)之间关系的影响。 研究结
果显示:(1)物种多样性与功能多样性正相关,它们与多性状种间差异负相关,而与物种均匀度正相关。 物种均匀度是导致功
能多样性变化的主要因素,也是导致 SD鄄FD正相关的原因,这是因为随着物种多样性增加,物种均匀度的增加程度大于多性状
种间差异的减少程度,因而功能多样性增加,SD鄄FD正相关;(2)功能多样性指数(FDRao和 FDis)随物种多样性指数(H忆)减速递
增,表明群落存在一定的功能冗余,且功能冗余随物种多样性的增大而增大,但尚未达到产生 SD鄄FD无相关性的极限 H忆值;(3)
功能多样性对高寒草甸生态系统地上净初级生产力(ANPP)的影响大于物种多样性的影响,二元线性回归显示在同时考虑二
者对 ANPP 的影响时,可排除物种多样性的作用。 但由于物种多样性下降或物种丧失引起的物种功能性状丢失或性状空间维
度减小将导致功能多样性降低,表明它们之间存在一定互补性,在研究生物多样性与生态系统功能关系时,同时考虑物种多样
性和功能多样性的影响仍十分必要。
关键词:物种多样性; 功能多样性; 种间性状差异; 物种均匀度; 高寒草甸
Effects of interspecific trait dissimilarity and species evenness on the relationship
between species diversity and functional diversity in an alpine meadow
CHEN Chao1, ZHU Zhihong1,*, LI Yingnian2, YAO Tianhua1, PAN Shiyu1, WEI Xinhua1, KONG Binbin1,
DU Jiali1
1 College of life Sciences, Shaanxi Normal university, Xi忆an 710062, China
2 Northwest Institute of Plateau Biology, Chinese Academy of Sciences, Xining 810008, China
Abstract: Species diversity (SD) and functional diversity (FD) have previously been reported to be associated in a variety
of ways, and identifying the relationship between these two parameters is important for our understanding the relationship
between biodiversity and ecosystem functioning. Since ecosystem functioning is mainly influenced by plant functional
attributes, it is widely held that functional diversity exerts a greater influence upon ecosystem functioning than does species
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diversity. However, it remains unclear which basic component of functional diversity ( i. e., species evenness or trait
dissimilarity among species) contributes more to functional diversity and thus determines or alters the SD鄄FD relationship.
In this study, a field manipulation experiment was conducted in an alpine Kobresia humilis meadow at the Haibei Research
Station of the Chinese Academy of Sciences from 2007 to 2012. The experiment employed a split鄄plot design, in which
vegetation was clipped to one of two lengths (above ground stubble = 1 cm or 3 cm) or left unclipped. Subplots were treated
with fertilizer (urea 7.5 g m-2 a-1+ ammonium phosphate 1.8 g m-2 a-1) or remained unfertilized. Data analysis methods, e.
g. general linear model univariate ANOVA, multivariate analysis, binary linear regression and curve fitting, were employed
to analyze the effects of these treatments on trait dissimilarity among species ( d ij, 13 traits of 33 species), community
species evenness ( Pielou evenness index, J) and community species diversity ( Shannon鄄Wiener index, H忆), and
functional diversity ( Rao index, FDRao; Functional dispersion, FDis) (13 traits of 33 species), as well as potential
relationships among these measures. 1) SD (H忆) was significantly positively correlated with FD (FDRao, FDis), and J was
positively correlated with SD (H忆) and FD (FDRao, FDis), whereas d ij(dissimilarity of 13 traits among 33 species) was
negatively correlated with SD (H忆) and FD (FDRao, FDis). J was more strongly correlated with SD (H忆) than d ij, and was
also correlated with FD (FDRao, FDis). Thus, it can be concluded that species evenness is a major driving factor of both
variation in FD and the positive correlation between SD and FD. 2) Curve fitting revealed that the increase in FD (FDRao,
FDis) leveled off as SD ( H忆) increased, indicating that a certain degree of functional redundancy occurred in the
community and that this increased with species diversity. As a result, species diversity (H忆) failed to reach the limit that
would result in a non鄄significant correlation between species diversity and functional diversity. 3) The effect of FD (FDRao,
FDis) on aboveground net primary productivity (ANPP) of the alpine meadow ecosystem was greater than that of SD (H忆).
Binary linear regression showed that the effect of SD (H忆) on ANPP was negligible compared with that of FD (FDRao,
FDis).It should be noted that the loss of functional traits or a reduction in the number of trait space dimensions, such as
results from the decline or loss of species diversity, would inevitably reduce the functional diversity of community,
indicating a complementary relationship between species diversity and functional diversity. Thus, future studies on the
relationship between biodiversity and ecosystem functioning should focus simultaneously on the effects of both species
diversity and functional diversity on ecosystem functioning.
Key Words: species diversity ( SD); functional diversity (FD); trait dissimilarity among species; species evenness;
alpine meadow
物种多样性(SD)与功能多样性(FD)的关系(SD鄄FD关系)对研究生物多样性的生态系统功能效应至关
重要[1鄄2],SD鄄FD关系也是反映群落物种共存机制[3]和识别生物多样性影响生态系统功能机制的重要
因素[4鄄5]。
功能多样性是指影响植物有机体功能的形态、生理或物候性状的组成与变化[6],它包含种间功能性状差
异(functional trait dissimilarity among species)、物种组成及其相对多度等成分[4, 7],种间性状差异和物种均匀
度是构成功能多样性的两个基本成分。 显然,功能多样性与物种多样性具有内在联系。 目前的研究表明 SD鄄
FD关系可能表现为正相关[8鄄9, 1]、负相关[2]、无相关[10鄄11]或 S形曲线[9],认识并不一致。
很多研究认为 SD鄄FD关系取决于物种功能冗余的程度[9, 12]。 如果群落中每个物种的功能属性具有相对
唯一性,则 SD鄄FD为正线性相关,功能冗余很低,种间的性状分化可以通过资源利用性竞争的物种共存理论
来解释[2],一个物种占据一个生态位,物种丧失将引起功能性状丢失或性状空间维度减小[12鄄13]。 如果物种的
功能属性具有相似性,性状功能在种间有重叠,且重叠度随物种多样性增加而增大,功能多样性将最终趋近于
一个临界值,SD鄄FD为减速递增关系,表明存在一定的功能冗余。 例如,在具有强烈扰动或环境胁迫的群落
中,物种的功能属性表现出趋同性,物种性状组成将被限制在适应该扰动或环境选择压力的范围内[4, 9],因而
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物种丰富度继续增加只会引起生态位空间的进一步分化,导致种间性状差异减小,功能多样性不再增加,功能
冗余增大,生态系统功能相对于物种多样性的变化则是稳健的[14],也就不能通过物种多样性解释调控生态系
统过程的种间功能差异[2]。 Sasaki 等[9]在蒙古放牧草原的研究还观察到 2 个阶段的功能冗余关系,即 S 形
SD鄄FD关系。 这种关系说明在物种多样性达到一定水平时,功能多样性是相对稳定的,即出现冗余,而低于
该水平,功能性状会骤然丢失,群落将转变成仅由少量抗牧性状的功能群所组成,功能冗余也较高[9]。
上述研究仅表明种间性状的差异性对 SD鄄FD关系具有重要影响。 但常用的计测群落物种功能多样性的
Rao系数[7]是以群落内所有成对物种的种间性状差异与物种相对多度的乘积和来度量,即功能多样性的大小
实际上受种间性状差异及物种均匀度的共同影响,这与物种多样性由物种丰富度和物种均匀度共同决定的情
形相类似。 de Bello 等[2]分析认为,功能多样性对物种多样性的依赖程度与物种性状库的幅度及物种在可用
生态位空间的分布有关[15],物种多样性的降低往往会释放出更加多样化的生态位空间,存留物种也会产生更
广的适应性,从而增加物种性状的多样性[15鄄16],即物种多样性低的群落种间性状差异将更大,但功能多样性
是否必然增大还取决于物种均匀度的变化。 对群落结构的研究显示,由于竞争释放(如草地维持放牧、刈割
管理)或养分限制作用,物种多样性往往增加,种间性状差异减小,而均匀度则会提高[17]。 在此情形下,功能
多样性将如何变化取决于种间性状差异减小以及物种均匀度增加的相对程度,也就是说,SD鄄FD 关系实际上
取决于种间性状差异和物种均匀度变化对功能多样性的影响程度。 根据 Rao 系数,对 SD鄄FD 关系做如下推
测:(1)随着物种多样性增加,若种间性状差异和物种均匀度两者中任何一个成分的增加程度超过另一成分
的减小程度,功能多样性增加,SD鄄FD正相关,反之,为负相关;(2)当一个成分的增加完全补偿了另一成分的
减小时,功能多样性在一定范围内将不再随物种多样性而变化,SD鄄FD 变成无相关性,存在功能冗余;(3)不
论 SD鄄FD具有何种关系,种间性状差异和物种均匀度中何者将对功能多样性产生更大影响取决于它们在特
定环境条件下的变化速度,变化速度越快者,对功能多样性的影响越大。
本研究通过在高寒矮嵩草(Kobresia humilis)草甸为期 6a(2007—2012 年)的刈割、施肥和浇水控制实验,
研究了种间性状差异、物种均匀度、物种多样性和功能多样性在实验处理间的差异性,揭示 SD鄄FD关系、种间
性状差异和物种均匀度间的关系、以及种间性状差异和物种均匀度对 SD鄄FD关系的影响,以检验上述推测。
1摇 材料与方法
1.1摇 研究区概况
本研究在青海省海北藏族自治州门源回族自治县境内的中国科学院海北高寒草甸生态系统定位站矮嵩
草草甸内进行。 该站位于青藏高原东北隅的祁连山谷(37毅29忆—37毅45忆 N, 101毅12忆—101毅23忆 E),海拔 3200
m,年均温-1.6 益,最冷月(1月)平均气温-14.8 益,最热月(7月)平均气温 9.8 益,年均降水量 562 mm,其中
80%集中于 5月到 9月。 研究区地势平缓,为当地冬春牧场,每年 11月至次年 5 月底放牧。 该草甸牧草生长
低矮,群落结构简单,初级生产力低。 群落主要由嵩草类、薹草类、禾草类以及双子叶杂类草等植物种组成。
该生态系统长期受家畜放牧的强烈影响,加之地处高寒,虽然土壤有机质丰富,但其分解缓慢、矿化率低,可利
用养分缺乏,不能满足植物生长的需要[18]。 过度放牧和土壤养分缺乏是影响该草地生态系统生产力的两个
重要外部因子。
1.2摇 研究方法
1.2.1摇 实验设计
针对研究地区普遍存在过度放牧和土壤养分缺乏的状况,于 2007年 4月底建立实验样地,面积为0.6 hm2
(100 m伊60 m)。 该样地为 3个刈割水平、2个施肥水平,2个水分添加水平、3个区组,每个区组 3个 4 m伊4 m
大样方的 3因子裂区嵌套试验设计。 主区为刈割处理,刈割留茬高度分别为 1、3 cm和不刈割,刈割量占当年
地上总生物量的 60%—70%、45%—50%和 0,刈割处理收获的生物量略高于该草地类型家畜放牧强度实验中
重度和中度放牧条件下的牧草利用率(60%和 45%) [19鄄20]。 副区为施肥和浇水处理,嵌套于主区中,即用 4 块
366摇 3期 摇 摇 摇 陈超摇 等:高寒草甸种间性状差异和物种均匀度对物种多样性与功能多样性关系的影响 摇
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长 2 m、宽 0.25 m铁皮十字形纵切嵌入草地 0.25 m深,将每个主区大样方隔成 4 个 2 m伊2 m的副区样方,设
置 4个副区处理(图 1),即淤NFNW:不施肥,不浇水;于F:仅施肥;盂W:仅浇水;榆FW:既施肥又浇水。 刈割、
施肥处理在副区样方中央 1.5 m伊1.5 m范围内进行。 每个副区样方内再设 4 个 0.5 m伊0.5 m 小样方,其中 1
个为长期观察物种组成变化的永久样方,剩余 3个用于植物性状测定。
图 1摇 副区处理样方设置图
Fig.1摇 Quadrats design layout of subplot
摇 NFNW: 不施肥不浇水; F: 仅施肥; W: 仅浇水; FW: 既施肥又
浇水
每年生长季开始至植物高度达到 10 cm 左右时(6
月中旬)实施刈割处理,并将中度和重度永久样方中的
刈割部分置于烘箱中 60 益下烘干 72 h,并称重(记为
W1)。 施肥每年 3次,分别于 5—7月中旬进行,每次撒
施尿素 2.5 g / m2(含 N 20.4%),磷酸二胺 0.6 g / m2(含 N
5.9%, P 28.0%),每年 N、P 的添加总量分别为 1.64 和
0.50 g / m2。 施肥后用喷壶浇水 4.5 kg / m2,浇水总量为
年平均降水量的 2.4%。 对 2007 年和 2008 年的数据分
析显示浇水的作用不显著,故 2008 年后每次浇水量增
至 6.7 kg / m2,为年降水量的 3.6%。 但从 2011 年的分
析结果看,浇水的作用仍不显著。 故本文在数据分析中
仅考虑了刈割与施肥处理效应。
1.2.2摇 数据采集
每年 8月初进行群落调查,计测永久样方的物种
数、每物种的株高(随机测 20株)和盖度。 根据 2011年
的测定结果及各物种重要值的累计值,从群落调查记录
的 74个物种中选择了 33 个共有物种进行性状测定。
由于这些物种的重要值累计达重要值总和的 80%以
上,能够反映重要的生态过程[21]。
2012年 8月初,在每个副区处理的 3个植物性状测定样方中随机选取 5 株被测物种的健康植株,计测株
高和总叶片数;用手持式激光叶面积仪(CI鄄203, CID公司中国分公司, 北京)测定总叶面积,计算单株平均叶
面积。 将其齐地面剪下,60 益烘 72 h,称取茎、叶干重,计算平均单株地上重、平均单株叶面积和比叶面积;性
状测定结束后,将永久样方内的植物齐地面刈割,60 益烘 72 h,称重(记为W2)。 以W1和W2之和作为群落当
年地上净初级生产力(ANPP)的估计。
上述测定得到以下 4个定量性状,即单株地上质量、单株叶面积、比叶面积和株高。 在野外观察与查阅文
献的基础上,还确定了 9个定性性状,包括生长型、繁殖方式、生活周期、固氮性、植株倾斜度、经济类群、叶表
面特征、叶缘和叶形。 上述 13个植物功能性状与植物种在放牧扰动和土壤资源梯度上所表现的耐牧或避牧
能力、资源利用与竞争能力、种群更新与扩散能力等响应对策密切相关[22鄄25, 2]。 计算种间性状差异值的功能
性状及其分类状态见表 1。 依据文献报道[26鄄27, 9],对每个物种定性性状的状态变化进行分类,并进行标准化
赋值,使赋值之和等于 1。 其中,对于具有单一定性性状的物种,以 0、1 进行赋值。 如垂穗披碱草(Elymus
nutans)属于禾草,在经济类群的禾草这一列中赋 1,在其他列中赋 0。 对于具有多重性状的物种,则使用模糊
编码进行赋值。 例如,棉毛茛(Ranunculus membranaceus)叶片线状披针形或线形,就在叶形的线形这一列赋
0.5,在披针形这一列赋 0.5,其他列则赋 0。 对于定量性状,则根据实测值进行标准化使其数据统一映射到
[0,1]区间上用于运算。
1.3摇 数据计算与统计分析
1.3.1摇 功能多样性 FD
功能多样性 FD采用 Rao指数[7]和基于多性状的功能分散指数 FDis[28]计算:
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表 1摇 计算种间性状差异值的功能性状及其分类状态
Table 1摇 Plant functional traits and their categories used for calculating trait dissimilarity among species
性状类型
Trait types
性状名称
Trait name
性状符号
Trait label
性状分类状态
Evaluated classification state of traits
定性性状 生长型 gf 散生; 丛生; 密丛生
Qualitative traits 繁殖方式 rm 营养繁殖; 有性繁殖
生活周期 lc 非多年生; 多年生
固氮性 nf 利用外源性氮; 自生固氮
植株倾斜度 pi 直立; 伏卧状; 莲座状
经济类群 eg 禾草; 莎草; 豆科植物; 杂类草
叶表面特征 lsc 光滑; 具毛; 具刺
叶缘 lm 全缘; 浅裂; 深裂; 全裂
叶形 ls 针形; 匙形; 卵形; 披针形; 椭圆形; 矩圆形; 倒卵形; 倒披针形
定量性状 单株地上干质量 / mg pw 实测值标准化
Quantitative traits 单株叶面积 / cm2 la 实测值标准化
比叶面积 / (cm2 / g) sla 实测值标准化
株高 / cm ph 实测值标准化
FDRao =移
S
i = 1
移
S
j = 1
dijP iP j (1)
FDis =移
S
i = 1
P iZ i /移
S
i = 1
P i (2)
式中,S为永久样方内的物种数;P i、P j分别为第 i、j个物种的相对密度;dij为欧氏距离,表示物种 i、j 间性状的
相异性,即种间差异;Z i为物种 i到用相对密度 P i加权的质心 c的距离。
dij =
1
n 移
n
k = 1
(xki - xkj) 2 (3)
ck =移
S
i = 1
P ixki /移
S
i = 1
P i (4)
式中,n为性状数量;xki、xk j是物种 i、j的第 k 个性状值;ck为用相对密度 P i加权的第 k 个性状的质心。 dij变化
于 0(物种具有完全相同的特征)与 1(两物种具备完全不同的特征)之间。 本文分别计算了单一性状的种间
差异(分别以 dgf、drm、dlc、dnf、dpi、deg、dlsc、dlm、dls、dpw、dla、dsla、dph表示, 下标符号含义同表 1)和 13 个性状的多
性状种间差异(以 dij表示)。
1.3.2摇 物种多样性 SD
物种多样性 SD以 Shannon鄄Wiener指数 H忆表征[29]:
H忆 = - 移
S
i = 1
P i lnP i (5)
式中,S为永久样方内的物种数;P i为样方中第 i个物种的相对密度。
1.3.3摇 物种均匀度
物种均匀度采用 Pielou均匀度指数 J计算[29]:
J = H忆 / H忆max (6)
式中,H忆为实测样方的 Shannon鄄Wiener指数,H忆max为样方中每个物种均具有 1 个个体时的最大 H忆值。 J 值越
大,表示物种分布越均匀。
1.3.4摇 数据分析
采用 SPSS 21.0鄄GLM中 Univariate鄄ANOVA进行裂区嵌套设计的方差分析,确定种间性状差异、物种均匀
度、物种多样性和功能多样性在实验处理间的差异性,处理间平均值的多重比较采用 Duncan氏检验法。 统计
566摇 3期 摇 摇 摇 陈超摇 等:高寒草甸种间性状差异和物种均匀度对物种多样性与功能多样性关系的影响 摇
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分析前对数据进行正态性和方差齐性检验,并对生物量数据进行对数转换。 统计检验的显著水平设为 P <
0.05,文中微弱作用指 P < 0.1。
采用 CANOCO 4.5软件进行冗余分析(RDA),以确定种间性状差异(多性状、单一性状)和物种均匀度对
SD鄄FD关系的影响(采用去趋势典范对应分析进行的预分析表明, 排序轴长度小于 3, 故采用 RDA)。 进行 2
次 RDA分析,分别以多性状种间差异值与物种均匀度值,以及单个性状种间差异值与物种均匀度值为解释变
量,以 H忆和 FD值为响应变量,进行前向选择和 Monte Carlo检验,确定具有显著效应的解释变量,并进行 RDA
排序,确定解释变量对响应变量的影响。
采用曲线拟合回归方法分析 SD鄄FD关系以及种间性状差异和物种均匀度间的关系,以 F 检验显著(P <
0.05)且决定系数 R2值最大的模型作为回归关系形式的最优模型。 采用多元线性回归方法分析物种多样性
和功能多样性对地上初级生产力的贡献大小。
2摇 结果
2.1摇 种间性状差异值
多性状的种间差异(dij)在不刈割和中度刈割处理间无差异,但均显著高于重度刈割(F(2,8)= 25.781, P<
0.001)(图 2),说明刈割达到高强度时会在总体上降低种间性状的平均差异,引起物种性状的趋同响应。 但
不同性状的种间差异对刈割的响应模式各异。 例如,生长型(dgf)、比叶面积(dsla)的种间差异在中度和重度
刈割之间无差异,且显著低于不刈割(dgf颐F(2, 8)= 12.434, P = 0.004; dsla颐F(2, 8)= 7.397, P = 0.015)(仅以 dgf在
刈割处理间的变化图示结果, 图 2);叶形(dls)的种间差异在中度刈割最大(dls 颐F(2, 8) = 6.823, P = 0.019)
(图 2);单株地上干质量(dpw)、单株叶面积(dla)和株高(dph)的种间差异随刈割增强而显著降低(dpw 颐F(2, 8)=
66.265, P < 0.001; dla颐F(2, 8)= 109.464, P < 0.001; dph 颐F(2, 8)= 277.436, P < 0.001)(仅以 dph在刈割处理间
的变化图示结果, 图 2);繁殖方式(drm)、生活周期(dlc)、植株倾斜度(dpi)、经济类群(deg)和叶缘(dlm)的种
间差异不随刈割强度而变化(P > 0.05)。
施肥引起多性状的种间平均差异(dij)微弱增加(F(1, 2) = 13.248, P = 0.068),但不同性状在种间的差异
对施肥的响应模式不尽相同。 例如,施肥后单株地上干质量(dpw)、单株叶面积(dla)、比叶面积(dsla)和株高
(dph)的种间差异显著增大(dpw颐F(1, 2)= 99.324, P = 0.010; dla颐F(1, 2)= 84.130, P = 0.012; dsla颐F(1, 2)= 36.486,
P= 0.026; dph颐F(1, 2)= 396.344, P= 0.003)(仅以 dph在施肥处理间的变化图示结果, 图 2);叶形(dls)、经济类
群(deg)的种间差异显著减小(dls颐F(1, 2)= 58.386, P = 0.017; deg 颐F(1, 2) = 43.238, P = 0.022)(仅以 dls在施肥
处理间的变化图示结果, 图 2);其它性状的种间差异未受施肥处理的影响(P > 0.05)。
施肥与刈割的交互作用仅引起植物固氮性(dnf)和叶表面特征(dlsc)的种间差异发生变化(dnf 颐F(2, 8) =
5.489, P= 0.032; dlsc颐F(2, 8)= 7.375, P = 0.015)。 不施肥时,dnf和 dlsc在刈割处理间无显著差异;施肥后,dnf仍
不随刈割强度而变化,但在不刈割处理中显著小于不施肥,而施肥后 dlsc则随刈割强度增加而减小,并在重度
刈割显著小于不施肥(图 2)。
2.2摇 物种均匀度、物种多样性以及功能多样性
刈割显著提高了物种均匀度,均匀度指数 J 在中度与重度刈割处理间无差异,且均显著高于不刈割
(J 颐F(2, 8)= 11.919, P = 0.004)(图 3),但施肥后 J微弱降低(J 颐F(1, 2)= 14.177, P = 0.064)。 说明刈割群落的
物种分布更趋均匀,而施肥具有与此相反的作用,引起物种分布的不均匀变化。
刈割和施肥对物种多样性具有相反的影响,Shannon鄄Wiener 指数 H忆在中度与重度刈割处理间无差异,且
均显著高于不刈割(H忆颐F(2, 8) = 24.118, P < 0.001) (图 3),而施肥后 H忆显著降低(H忆颐F(1, 2) = 24.780, P =
0.038)(图 3)。 这种效应也同样出现在功能多样性的变化上,功能多样性指数 FDRao和 FDis 在两个刈割处理
间无差异,但均高于不刈割(FDRao颐F(2, 8)= 13.790, P = 0.003; FDis 颐F(2, 8) = 11.178, P = 0.005)(图 3),而施
肥后显著降低(FDRao颐F(1, 2)= 19.803, P = 0.047; FDis 颐F(1, 2)= 26.758, P = 0.035)(图 3)。
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图 2摇 刈割和施肥对种间性状差异值的影响
Fig.2摇 Effects of clipping and fertilizing on the trait dissimilarity among species
NH: 不刈割; H1: 重度刈割; H3: 中度刈割; F: 施肥; NF: 不施肥; 相同字母分别表示处理间无显著差异(P > 0.05), 不同字母表示处理
间差异显著(P < 0.05);ns、* 和 ** 分别表示交互作用的显著 P > 0.05, 0.01 < P < 0.05, P < 0.01; 数据表示的是平均值依标准误(n =
18)
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图 3摇 刈割和施肥对物种均匀度、物种多样性和功能多样性的影响
Fig.3摇 Effects of clipping and fertilizing on the species evenness, species diversity and functional diversity
2.3摇 种间性状差异和物种均匀度对 SD鄄FD关系的影响
以多性状种间差异值(dij)进行的 RDA显示,以 FDRao和 SD(H忆)为响应变量时,dij和 J 对 FDRao和 H忆均有
显著影响(dij颐F= 5.630, P= 0.016; J 颐F= 528.529, P = 0.002),并分别解释了 FDRao和 SD(H忆)变化的 5.0%和
83.3%;以 J为协变量时,Monte Carlo检验结果显示 dij单独起作用的效应是微弱的(dij 颐F = 6.348, P = 0.07),
对 FDRao和 SD(H忆)变化的解释能力降低(0.4%)。 以 FDis和 SD(H忆)为响应变量时,dij和 J对 FDis和 SD(H忆)
均有显著影响(dij颐F= 6.414, P = 0.01; J 颐F= 405.969, P = 0.002),并分别解释了 FDis和 SD(H忆)变化的5.7%
和 79.3%;以 J为协变量时,dij单独起作用的效应是显著的(dij 颐F = 3.544, P = 0.036),对 FDis 和 SD(H忆)变化
的解释能力降低(0.7%)。 RDA 排序结果显示,第一排序轴和第二排序轴共解释了 FDRao和 SD(H忆)、FDis 和
SD(H忆)变化的 83.7%、80%,FDRao和 SD(H忆)、FDis和 SD(H忆)之间正相关,它们与 J之间正相关,与 dij之间负
相关(图 4)。
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以单个性状种间差异值进行的 RDA显示,分别以 FDRao和 SD(H忆)、FDis和 SD(H忆)为响应变量时,J的解
释能力仍然最高((83.3%, 79.3%),以 J 为协变量,得到的其它有效解释变量均分别为性状 gf、nf、pi、pw、la、
sla和 ph的种间差异性(P < 0.05)。 由于其它性状的种间差异性与这些性状存在共线性而被剔除。 RDA 排
序结果显示,第一排序轴和第二排序轴共解释了 FDRao和 SD(H忆)、FDis和 SD(H忆)变化的 86.3%、82.2%,FDRao
和 SD(H忆)、FDis和 SD(H忆)之间仍然正相关,它们与 J之间也仍为正相关,它们与性状 nf、pi的种间差异性正
相关,而与性状 gf、pw、la、sla、ph的种间差异性负相关(图 4)。
图 4摇 种间性状差异和物种均匀度对物种多样性与功能多样性关系的影响
Fig.4摇 Effects of trait dissimilarity among species and species evenness on the relationship between species and functional diversity
SD: 物种多样性 (Shannon鄄Wiener指数); FDRao, 功能多样性 Rao指数; J, 物种均匀度 Pielou指数; dij, 多性状种间差异; FDis, 功能多样
性功能分散指数;gf、nf、pi、eg、la、sla、ph分别表示各性状的种间差异值, 性状名同表 1
以上结果说明,物种均匀度对功能多样性的影响大于种间性状差异的影响,SD鄄FD 之间为正相关,这主
要是由于物种均匀度增加对 FD的正效应大于种间差异减小对 FD的负效应所致,这与本文的第一点推测吻
合。 就总体而言,物种多样性和功能多样性高的群落种间性状差异越小(图 4),但不同性状的种间差异随多
样性增加的表现不一致,其中固氮性(nf)和植株倾斜度(pi)2 个性状表现出趋异响应,而生长型(gf)、单株地
上质量(pw)、单株叶面积(la)、比叶面积(sla)和株高(ph)5 个性状则表现出趋同响应(图 4)。 此外,繁殖方
式(rm)、经济类群(eg)、生活周期(lc)、叶表面特征(lsc)、叶缘(lm)和叶形(ls)既无趋同也无趋异变化。
2.4摇 SD鄄FD关系以及多性状种间差异(dij)与物种均匀度间的关系
回归分析显示,SD鄄FD关系符合二次函数 y= -0.044+0.096x-0.011x2(y 为 FDRao)或 y = -0.537+1.129x-
0.141x2(y为 FDis),FD(y)随 SD(x)减速递增(图 5)。 对上述函数求一阶导数可知,当 H忆分别为 4.28和 3.99
时,FDRao和 FDis将不再继续增加,产生功能冗余,即此时物种丰富度和物种均匀度增加对 FD 的正效应将完
全补偿种间差异减小对 FD的负效应。 根据图 5显示的 H忆值实测范围,本研究中物种多样性并未达到产生功
能冗余的临界 H忆值,即物种丰富度和物种均匀度的增加将进一步提高群落物种的功能多样性。
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多性状种间差异(dij)与物种均匀度 J关系符合逆函数 y= 0.136+0.003 / x,dij(y)随 J(x)的增加而减速递
减(图 5)。 这主要是由于种间性状差异(dij)与物种均匀度 J 在刈割和施肥处理复合梯度上具有相反的变化
趋势(图 2, 图 3)所致。 该函数关系说明种间性状差异的变化慢于物种均匀度的变化,物种均匀度是导致功
能多样性变化的主要因素,也是导致 SD鄄FD正相关的原因。 此结果与 RDA(图 4)一致。
图 5摇 物种多样性、功能多样性和地上净初级生产力(对数尺度)的关系以及种间性状差异与物种均匀度的关系
Fig.5 摇 Relationships between species diversity, functional diversity and aboveground net primary productivity ( logarithmic scale) and
relationship between species evenness and trait dissimilarity of 13 traits among species
2.5摇 物种多样性、功能多样性与地上净初级生产力的关系
在刈割和施肥处理复合梯度上,物种多样性与地上净初级生产力关系符合线性函数 y = 5.414-0.292x,
ANPP(y)随 SD(x)线性递减(图 5),决定系数 R2 = 0.099;功能多样性与地上净初级生产力关系符合二次函数
y= 3.017+36.469x-182.760x2(x为 FDRao)或 y= 3.258+2.974x-1.380x2(x为 FDis),ANPP(y)也随 FD(x)递减
(图 5),决定系数 R2分别为 0.137和 0.163。 决定系数的大小说明功能多样性对群落地上净初级生产力的影
响大于物种多样性。 由于 ANPP 与 FD 之间为非线性关系,对它们的函数关系进行变换得到 y = 4. 836 -
182.760(x-0.0998) 2(x为 FDRao)或 y = 4.860-1.380( x-1.0772) 2( x 为 FDis),以(FDRao -0.0998) 2或(FDis-
1.0772) 2为自变量时,它们之间是线性的,故以 ANPP(y)为因变量,以 H忆(x1)和(FDRao -0.0998) 2(x2)或 H忆
(x1)和(FDis-1.0772) 2(x2)为自变量进行二元线性回归,得到以下关系:y = 4.981-0.068x1 -155.072x2(R2 =
0.139, n= 108, P < 0.05, x2为(FDRao -0.0998) 2)或 y = 4.908-0.023x1 -1.317x2(R2 = 0.163, n = 108, P <
0.05, x2为(FDis-1.0772) 2)。 但检验结果显示 H忆(x1)的偏回归系数均不显著(P 值分别为 0.609 和0.857),
表明同时考虑物种多样性和功能多样性对地上净初级生产力的贡献时,可排除物种多样性的影响。
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3摇 讨论和结论
3.1摇 不同处理对种间性状差异值的影响
摇 摇 本研究显示尽管不同性状在种间的差异性对刈割或施肥处理具有多种响应模式,但刈割处理还是引起种
间性状的平均差异减小,性状在总体上表现出趋同响应的模式(图 2),而施肥则在一定程度上引起种间性状
的平均差异增大,性状在总体上表现出趋异响应的模式。 刈割引起生长型、比叶面积、单株地上干质量、单株
叶面积和株高的种间趋同(图 2, 图 2),这与臧岳铭等[10]在该地区自然放牧条件下的研究结果相似。 这种现
象可以解释为刈割或放牧引起的竞争释放效应,即刈割削弱了禾本科等高大植物的竞争抑制作用,群落逐渐
向以低矮植物为优势种的方向转变[30],符合长期放牧导致草地群落矮化以提高自身耐牧性的现象[4],是物种
对放牧长期响应的结果。 叶形的种间差异在中度刈割最大(图 2),说明中等程度的刈割扰动有利于维持叶形
性状的高多样性,可能与植物叶片对光资源的最大化利用有关[2, 31]。
施肥使比叶面积、单株地上干质量、单株叶面积和株高在种间趋异(图 2),这与藏岳铭等[10]的研究结果
一致,也与通常所认为的种间竞争导致性状趋异的观点相符[32]。 这是因为施肥能促进植物生长,提高群落地
上生物量,增加种间竞争,从而导致性状的种间差异增大,产生性状趋异[32]。 施肥也同时引起有些性状发生
趋同,如施肥群落植物的叶形和经济类群更加相似(图 2),可能是因为施肥解除了土壤养分的限制作用,具有
线形和披针形叶形的禾草类植物生长迅速,其竞争优势作用得到加强,并引起物种均匀度和物种多样性下降
(图 3)。 而物种多样性下降或物种丧失将引起有些功能性状丢失或性状空间维度减小[12鄄13],导致功能多样性
降低(图 3)。 因此,施肥后剧烈的种间竞争作用一方面引起有些性状发生趋异,另一方面又将引起有些性状
发生趋同。
植物本身就是沿着趋异和趋同两种途径逐渐演化的,环境筛引起物种性状趋同[33],竞争导致性状分离而
产生性状趋异[32]。 但并不是所有性状均是如此,如刈割和施肥对繁殖方式、生活周期、植株倾斜度和叶缘的
种间差异均无影响,从而验证了 Weiher等[34]及 Pakeman和 Lennon[35]的观点,即群落物种的一些特定性状既
不表现出趋同也不表现出趋异的格局,这些性状对群落的构建过程可能并不重要。 笔者认为,群落的构建过
程或模式是群落物种及其功能性状对种间竞争、扰动和土壤资源等因子的作用发生综合响应的结果,表现为
有些性状趋同和 /或趋异响应,而有些性状无响应的嵌套格局,区分作用因子影响的相对强弱以及性状的主要
构建模式,对于揭示群落构建机制意义重大。
3.2摇 种间性状差异(dij)和物种均匀度对物种多样性和功能多样性关系的影响
刈割扰动和养分富集对物种均匀度、物种多样性和功能多样性具有完全相反的影响,前者表现为增加效
应(图 3),后者则为降低效应(图 3)。 刈割或放牧的增加效应与李晓刚等[8]、王海东等[36]的结果相似。 由于
物种多样性由物种丰富度和物种分布的均匀度共同决定,而刈割或放牧引起的竞争释放使大量伴生种和稀有
种得以生存,物种丰富度增加,同时高大禾本科植物竞争优势作用的减弱又引起物种均匀度增加[17],因而物
种多样性必然增加。 施肥的降低效应在李晓刚等[8]、王海东等[36]及 Tilman[37]的研究中也得到证实。 该效应
主要是因为施肥后高大禾本科植物的光竞争优势对其它植物的抑制作用导致物种丰富度和物种均匀度降低
所致[38]。
由计测功能多样性的 Rao指数[7]可知,功能多样性与种间性状差异及物种均匀度正相关。 本研究显示,
在刈割或施肥梯度上,功能多样性与种间性状差异的变化趋势并不相同,但与物种均匀度的变化趋势一致
(图 4)。 这是因为物种均匀度与功能多样性正相关,且对功能多样性的影响大于种间性状差异的影响(图
4),而且物种均匀度的变化速度快于种间性状差异的变化速度(图 5)。 尽管植物种间固氮性、植株倾斜度差
异性的增加能提高功能多样性,但其作用仍小于物种均匀度的作用(图 4)。 因此,SD鄄FD 之间的正相关性主
要是由于物种均匀度增加对 FD的正效应大于种间差异减小对 FD的负效应所致。 此结果与本文的第一点推
测吻合。
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本研究中的 SD鄄FD关系符合二次函数(图 5),表明群落存在一定的功能冗余,且功能冗余随物种多样性
的增大而增大,但尚未达到产生 SD鄄FD无相关性的极限 H忆值。 尽管多性状种间差异以及生长型、单株地上干
质量、单株叶面积、比叶面积和株高的种间差异与功能多样性负相关(图 4),但尚不足以抵消物种均匀度增加
引起的功能多样性增加程度,物种丰富度和物种均匀度的增加将进一步提高群落物种的功能多样性。 这与
de Bello等[2]、李晓刚等[8]的研究结果相似。 但本研究结果也表明功能多样性将在物种多样性 H忆 = 4.28 或
3.99时不再增加,此时因生态位的分化引起的种间差异进一步减小才能平衡物种均匀度对功能多样性的增加
效应。 有研究认为 H忆值一般在 1.5至 3.5之间,很少超过 4.5[39],而 Sasaki等[9]则是在很宽的环境梯度上才观
察到 S形 SD鄄FD关系。 我们期望随着本研究实验处理年限的进一步延长,处理间物种多样性和功能多样性
的差异进一步增大,能够观察到具有明显减速递增的 SD鄄FD关系,进而准确验证本文提出的第二点推测。
物种均匀度与多性状种间差异间的负相关关系(图 4)与很多研究结果[40鄄41, 17]相一致。 曲线拟合回归显
示物种均匀度与多性状种间差异表现为减速递减的关系(图 5),这进一步说明当种间性状差异减小时,由于
物种均匀度增加较快,功能多样性实际上是增加的,也就是说,物种均匀度是导致功能多样性变化的主要因
素,也是决定 SD鄄FD关系的主要因素。 这也从一个侧面说明高寒草甸的过度放牧引起的群落结构变化,即群
落逐渐向以低矮植物为优势种的方向转变[30],以劣质杂类草逐渐取代优质禾草和莎草为退化特征,尽管在此
阶段物种多样性和功能多样性都在增加,但草地质量和饲用价值已大大下降。
3.3摇 物种多样性和功能多样性对地上净初级生产力的影响
物种多样性和功能多样性与地上净初级生产力之间均为负相关关系(图 5),这与前期研究结果(李晓刚
等[8];王海东等[36] )相似。 在本研究中,尽管物种多样性 H忆是以样方中的全部物种计算,而功能多样性是以
33个共有物种计算的,但结果显示功能多样性对地上净初级生产力的影响大于物种多样性的影响,而且在同
时考虑物种多样性和功能多样性对地上净初级生产力的贡献时,可排除物种多样性的影响。 这进一步证实生
态系统的生产力功能主要受物种属性而不是物种丰富度影响的结论[42鄄43]。
综上所述,刈割和施肥处理分别导致植物性状总体上发生趋同和趋异响应,并且对物种均匀度、物种多样
性和功能多样性具有完全相反的影响,即刈割后竞争释放的增加效应以及施肥后竞争排斥的降低效应。 由于
物种均匀度与功能多样性正相关,且对功能多样性的影响大于种间性状差异的影响,而且物种均匀度的变化
速度快于种间性状差异的变化速度,因此,高寒草甸放牧生态系统物种多样性和功能多样性间的关系主要受
物种均匀度变化的影响。 作为生物多样性的组成成分,物种多样性与功能多样性之间存在互补性,物种多样
性下降或物种丧失引起的功能性状丢失或性状空间维度减小将导致功能多样性降低,而功能多样性对生态系
统生产力的影响又大于物种多样性的影响。 因此,在研究生物多样性与生态系统功能关系时,同时考虑物种
多样性和功能多样性的影响仍十分必要。
致谢:中国科学院海北高寒草甸生态系统定位站对野外试验给予支持,吕美强和李艳帮助野外数据采集,李晓
刚和张璐璐给予帮助,特此致谢。
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