全 文 :第 35 卷第 8 期
2015年 4月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.35,No.8
Apr.,2015
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:国家自然科学基金(U1131006, 30770403, 30900187); 广东省高等学校高层次人才项目(粤教师函(2010)79号);广东省引进国(境)
外高层次人才智力项目(粤外专[2010]51号)
收稿日期:2013⁃06⁃10; 网络出版日期:2014⁃05⁃16
∗通讯作者 Corresponding author.E⁃mail: jeanzh@ scau.edu.cn
DOI: 10.5846 / stxb201306101610
朱丽霞, 黄瑶瑶, 张泽宏, 胡俊西, 陈惠萍, 章家恩.pH、食物和光周期对福寿螺生长发育和繁殖的影响.生态学报,2015,35(8):2643⁃2651.
Zhu L X, Huang Y Y, Zhang Z H, Hu J X, Chen H P, Zhang J E.Effects of pH, food and photoperiod on the growth, development and reproduction of
Pomacea canaliculata.Acta Ecologica Sinica,2015,35(8):2643⁃2651.
pH、食物和光周期对福寿螺生长发育和繁殖的影响
朱丽霞1, 黄瑶瑶1, 张泽宏1, 胡俊西1, 陈惠萍1, 章家恩2,∗
1 闽南师范大学, 生物科学与技术系, 漳州 363000
2 华南农业大学热带亚热带生态研究所, 广州 510642
摘要:以 7.5 g左右的成年福寿螺 Pomacea canaliculata为对象,研究 pH值(2.5—11.5)、光周期(24 h光照、12 h光照和无光照)
和食物(喂食和不喂食)三因子的联合作用下对福寿螺生长发育和繁殖的影响。 结果表明,无光照和饥饿条件下,福寿螺在酸
性 pH值 4.5和 pH值 3.5 试验的第 24 天均达到 50%致死率,在碱性 pH 值 10.5 试验的第 21 天死亡率达到 53.3%;试验第 27
天,无光照和饥饿条件下,pH值 2.5和 pH值 11.5的死亡率则分别达到最大为 66.7%和 80%,产卵量均仅为 20 粒,孵化率分别
低至 6.06%和 5.97%;24 h光照和喂食条件下,pH值 7.5试验的第 27 天福寿螺体重增长率最高,为 17.78%(而 12 h光照和无光
照条件下则分别仅为 7.03%和 5.47%),但此时产卵量只有 180 粒,孵化率仅为 8.23%,延长孵化历时到 16.6 d,而此酸度下 12 h
光照(最接近于自然节律),最终产卵量达到 1600 粒,且卵的孵化率高达 84.66%,孵化历时为 13.53 d。 以上结果说明,福寿螺
具有较强的耐酸碱和抗饥饿能力,但过酸(pH值≤3.5)和过碱(pH值≥10.5)的环境,也会严重抑制福寿螺的存活、生长发育和
繁殖,特别是在福寿螺缺乏足够食物条件下,抑制作用更强;光周期对福寿螺的生长发育和繁殖影响较大,连续 24 h 光照会极
大地刺激福寿螺的体重增长,但同时会干扰福寿螺繁殖,减少产卵量和卵的孵化率,延长孵化历时;而 12 h 光照在 3 种光照条
件下最有利于福寿螺的生长发育和繁殖;完全黑暗则会严重抑制福寿螺的生长发育及降低其繁殖能力。
关键词: 福寿螺; 生长发育; 光周期; 孵化
Effects of pH, food and photoperiod on the growth, development and
reproduction of Pomacea canaliculata
ZHU Lixia1, HUANG Yaoyao1, ZHANG Zehong1, HU Junxi1, CHEN Huiping1, ZHANG Jia′en2,∗
1 Department of Biological Science and Technology, Minnan Normal University, Zhangzhou 363000, China
2 Institute of Tropical and Subtropical Ecology, South China Agricultural University, Guangzhou 510642, China
Abstract: The effects of water pH (2.5—11.5), photoperiod and food supply on the growth, development and reproduction
of the golden apple snail, Pomacea canaliculata, with the weight around 7.5 g, were investigated. Mortality, growth rate,
spawning amount, hatching rate and incubation time of Pomacea canaliculata were determined throughout the experiment to
study its resistance and tolerance to each ecological factor. The results showed that mortality was less than 50% in all
treatments under acidic conditions before the 18th day and under alkaline conditions before the 12th day. However,
mortality was up to 50% at pH 4.5 or 3.5 and under dark conditions at the 24th day, and at pH 10.5, with no light and no
food, mortality was 53.3% at the 21st day. Mortality increased with time and at higher acidic and alkaline strengths, so with
treatments of pH 2 5 and pH 11.5, and with no light and no food, mortality reached a maximum of 66.7% and 80%,
respectively, at the 27th day. Neutral, weakly acidic and weakly alkaline conditions (pH 6.5—8.5) were more beneficial to
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body weight growth of Pomacea canaliculata. Under 24 h light conditions, the weight growth rate of Pomacea canaliculata
was highest, followed by 12 h light, whereas no light conditions had the lowest weight growth rate. So with 24 h light and
pH 7.5, the weight growing rate was highest at 17.78% on the 27th day, whereas with 12 h light and no light conditions,
the weight growing rate was only 7.03% and 5.47%, respectively. However, with 24 h light and pH 7.5, the spawning
amount was only 180 eggs, and hatching rate was only 8.23% after 16.6 days incubation. Under snail feeding conditions,
the spawning amount and hatching rate were higher and egg incubation duration was shorter than that under no food
conditions. The spawning amount was highest under 12 h light conditions and was lowest under no light conditions. In the 12
h light, pH 7. 5 trials, 1600 eggs were produced under feeding conditions, and the hatching rate was much higher at
84 66% after 13.53 days incubation. Spawning amount (20 eggs) was lowest with no food, no light and at pH 2 5 or pH
11.5. The lowest hatching rates were 6.06% and 5.97% and the longest incubation times were 17.78 days and 17.53 days at
pH 2.5 or pH 11.5, respectively. These results indicated that Pomacea canaliculata had great ability to resist acidic and
alkaline conditions and to resist hunger, but survival, growth and reproduction would be severely inhibited if maintained
under conditions which were too acidic ( pH≤3. 5) or too alkaline ( pH≥10. 5), and strongly inhibited especially if
maintained under conditions lacking adequate food. The effect of photoperiod on the growth, development and reproduction
of Pomacea canaliculata was remarkable. In general, weight growth of Pomacea canaliculata was greatly stimulated under 24
h light treatment, but the reproduction of Pomacea canaliculata was inhibited with decreased egg production and increased
incubation time; the 12 h light treatment was the optimum condition for reproduction and growth of Pomacea canaliculata;
however, a long⁃term totally dark environment would be very harmful to its growth.
Key Words: Pomacea canaliculata; growth and development; photoperiod; hatching
福寿螺(Pomacea canaliculat)又名大瓶螺、苹果螺,属软体动物门、腹足纲、新进腹足目、瓶螺科、瓶螺属,
是原产于南美洲的一种大型淡水螺[1⁃2]。 福寿螺在包括中国在内的多数亚洲国家泛滥成灾,严重危害水稻等
水生农作物以及水域附近的蔬菜等旱生作物,造成农作物严重减产甚至绝收,已成为一种极严重的农业有害
生物[3]。 目前,对福寿螺的生物学特性(包括形态特征、生活史、生活习性等)进行了大量研究[2,4⁃6],而对其生
态适应性及其对环境的耐性的研究却不多。 已有研究表明,福寿螺卵的发育起点温度为 14.19 ℃,适宜温度
为 20—35 ℃,30 ℃为福寿螺生长、发育及繁殖的最适宜温度[7⁃8]。 福寿螺耐高温不耐低温,能适应 39 ℃的极
端高温,温度低于 12 ℃福寿螺生理活动基本停止,6 ℃时 7 d 内全部死亡[9⁃14]。 对福寿螺耐干旱和饥饿能力
研究表明,新孵出幼螺干旱或饥饿 1—8 d 的存活率均在 50% 以上,干旱饥饿 14 d 后仍有 1%的幼螺能够存
活[15]。 食物不足会影响雌螺交配和产卵时间、产卵量和卵块大小[16⁃19]。 福寿螺对酸碱胁迫有一定的抵御能
力。 当环境过酸或过碱时,福寿螺会选择逃离或分泌粘液并关闭厣甲[14]。 当 pH值>10 时,福寿螺从刚接触
高 pH值环境到 96 h 内一直是紧闭厣甲,直至死亡[6]。 但有关 pH值对福寿螺生长发育及繁殖能力影响的深
入研究未见报道。
目前大多数研究仅仅是关注一两个因子对福寿螺生长发育和行为等的影响,而对于多种因子联合作用时
对福寿螺生长综合影响的研究报道较为少见。 因此,本研究针对 pH 值、光周期和食物 3 种环境因子共同作
用对福寿螺生长发育和繁殖的影响进行探究分析,希望能进一步探明福寿螺对极端环境胁迫的耐性规律,并
为寻求控制福寿螺的新方法提供相关依据。
1 材料和方法
1.1 材料
试验所用的福寿螺均采自漳州市城郊水稻田,选择身体无损伤,活动正常的福寿螺,4—8 g /只,在实验室
内饲养 14 d后进行试验。 食物为新鲜油麦菜,饲养福寿螺的水在室外晾晒 2d后再用。
4462 生 态 学 报 35卷
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1.2 方法
1.2.1 试验螺
选择性腺发育成熟,平均体重约为 7.5 g的福寿螺为供试螺,将供试螺放置于底径 15 cm 高度 8 cm 塑料
小盆内,在盆口放置纱网,以防止福寿螺逃逸。
1.2.2 试验液配制
配制 0.1 mol / L盐酸溶液和 0.1 mol / L NaOH溶液作为母液,再吸取一定量的母液加蒸馏水调配成 pH值
为 2.5、3.5、4.5、5.5、6.5、7.5、8.5、9.5、10.5、11.5的一系列水溶液备用。
1.2.3 试验设计
(1) 福寿螺在不同条件下的培养试验
pH值条件设置为:2.5、3.5、4.5、5.5、6.5、7.5、8.5、9.5、10.5、11.5;食物条件设置为喂食(投放足量的油麦
菜)和不喂食;光周期设置为 24 h光照(24∶0)、12 h光照(12∶12)和 0 h光照(0∶24);观测时间设置为每 3 d统
计不同处理下的福寿螺死亡数、螺重等指标。
试验时把供试福寿螺放入试验盆中,每盆 10 只,雌雄比例为 1∶1。 培养温度和光照强度均为 28 ℃、3000
lx。 每个处理设 3 次重复,每天换 2 次相应的试验液。 每天观察并记录各盆内福寿螺的产卵量(所有雌螺所
产的卵粒数),直至供试福寿螺全部死亡或试验 27 d后终止培养试验。
按照下式计算螺重增长率:
螺重增长率(%)= (W2-W1) / W1× 100
式中,W1、W2分别表示福寿螺试验前后的体重,即初始体重和终体重。
(2)福寿螺卵的孵化试验
分别利用不同处理下不同重复的福寿螺所产下来的所有卵进行孵化试验,孵化时把卵小心剥开成小粒,
分别让其在 28 ℃,相对湿度 75%左右的培养箱中孵化,并统计孵化历时和计算孵化率。
1.2.4 数据处理
所有统计分析均采用统计分析软件 SPSS 21.0处理。
2 结果分析
2.1 不同 pH值、食物和光周期对福寿螺死亡率的影响
从表 1和表 2所示数据可知,福寿螺具有很强的耐酸和耐饥能力。 在喂食情况下,试验的前 21 d 和不喂
食情况下试验的前 18 d,所有处理下的福寿螺的死亡率均未超过 50%。 在 pH值 2.5条件下,试验的第 27 天,
在喂食情况下的 24 h光照、12 h光照和无光照条件下死亡率分别仅为 40%、40%和 60%;在不喂食情况下,24
h光照、12 h光照和无光照条件下死亡率分别为 50%、50%和 66.7%。 喂食和不喂食的福寿螺在无光照条件
下均具有较高的死亡率,而且水环境的酸度越强以及无光照条件对福寿螺的致死作用越强,与 24 h光照和 12
h光照死亡率的差异也越大。 在无光照和饥饿条件下,pH值 3.5和 pH值 4.5的第 24 天福寿螺死亡率均达到
50%,说明这两种环境条件下福寿螺虽然还有部分存活,但其生存已经受到严重抑制,而且随着时间的延长、
酸度的增加,抑制作用加强。
从表 3和表 4的数据可知,福寿螺也具有较强的耐碱抗饥能力,所有处理在试验的前 12 d 的死亡率均未
超过 50%。 在试验的最强碱性(pH值 11.5)条件下,试验的第 27 天喂食情况下的 24 h光照、12 h光照和无光
照条件下死亡率分别为 66.7%、60%和 70%;不喂食情况下,24 h 光照、12 h 光照和无光照条件下死亡率分别
是 76.7%、70%和 80%,均仍有 20%以上存活。 pH值 11.5,在试验的第 15 天,喂食条件下,福寿螺在 24 h光照
和无光照处理下的死亡率均达到 50%,而不喂食条件下,3 种光照条件下的死亡率均达到 50%以上;在 pH值
10.5碱性条件下,喂食和不喂食的第 24 天,3 种光照处理下福寿螺的死亡率也均达到 50%以上,在不喂食的
无光照处理的第 21 天死亡率达到 53.3%,说明在这些环境条件下,虽然福寿螺仍有存活但其生存受到了严重
5462 8期 朱丽霞 等:pH、食物和光周期对福寿螺生长发育和繁殖的影响
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抑制。
表 1 喂食情况下不同酸度和光周期条件下福寿螺的死亡率 / %
Table 1 The mortality of the fed apple snails under different acidity and photoperiod conditions
pH 光周期Photoperiod
处理时间 Time / d
6 9 12 15 18 21 24 27
2.5 24 ∶0 10.0±5.8a 10.0±0.0ab 13.3±3.3b 20.0±0.0abc 23.3±3.3bcd 30.0±0.0bc 33.3±3.3bcd 40.0±5.8bc
2.5 12 ∶12 10.0±0.0a 10.0±5.8ab 20.0±0.0b 23.3±3.3abc 26.7±3.3abc 30.0±5.8bc 36.7±3.3bc 40.0±5.8bc
2.5 0 ∶24 10.0±0.0a 16.7±3.3a 30.0±5.8a 30.0±0.0a 36.7±3.3a 40.0±0.0a 50.0±5.8a 60.0±5.8a
3.5 24 ∶0 0.0±0.0b 10.0±5.8ab 16.7±3.3b 16.7±3.3bc 20.0±0.0bcd 26.7±3.3cd 36.7±3.3bc 40.0±5.7bc
3.5 12 ∶12 0.0±0.0b 10.0±0.0ab 16.7±3.3b 16.7±3.3bc 20.0±5.8bcd 26.7±3.3cd 36.7±3.3bc 36.7±0.0bc
3.5 0 ∶24 10.0±0.0a 16.7±3.3a 20.0±3.3b 26.7±3.3ab 30.0±0.0ab 36.7±3.3ab 40.0±5.8ab 50.0±5.8ab
4.5 24 ∶0 0.0±0.0b 10.0±0.0ab 13.3±3.3b 20.0±5.8abc 20.0±0.0bcd 23.3±3.3cd 30.0±0.0bcd 36.7±3.3bc
4.5 12 ∶12 0.0±0.0b 10.0±5.8ab 13.3±3.3b 13.3±3.3c 13.3±3.3d 20.0±0.0d 26.7±3.3cd 36.7±3.3bc
4.5 0 ∶24 10.0±0.0a 13.3±3.3a 16.7±3.3b 20.0±0.0abc 20.0±5.8bcd 30.0±0.0bc 36.7±3.3bc 40.0±0.0bc
5.5 24 ∶0 0.0±0.0b 10.0±0.0ab 13.3±3.3b 16.7±3.3bc 16.7±3.3cd 20.0±0.0d 23.3±3.3d 33.3±3.3c
5.5 12 ∶12 0.0±0.0b 10.0±5.8ab 13.3±3.3b 16.7±3.3bc 16.7±3.3cd 20.0±0.0d 23.3±3.3d 33.3±3.3c
5.5 0 ∶24 10.0±0.0a 10.0±0.0ab 13.3±3.3b 20.0±5.8abc 20.0±5.8bcd 23.3±3.3cd 33.3±3.3bcd 40.0±0.0bc
6.5 24 ∶0 0.0±0.0b 0.0±0.0b 10.0±0.0b 13.3±3.3c 13.3±3.3d 20.0±0.0d 23.3±3.3d 30.0±5.8c
6.5 12 ∶12 0.0±0.0b 0.0±0.0b 13.0±3.3b 13.3±3.3c 13.3±3.3d 20.0±0.0d 23.3±3.3d 30.0±0.0c
6.5 0 ∶24 10.0±0.0a 13.3±3.3a 13.3±3.3b 20.0±0.0abc 20.0±5.8bcd 23.3±3.3cd 30.0±0.0bcd 33.3±3.3c
同列数据中不同小写字母表示差异显著(P<0.05)
表 2 不喂食情况下不同酸度和光周期条件下的福寿螺死亡率 / %
Table 2 The mortality of the hungry apple snails under different acidity and photoperiod conditions
pH 光周期Photoperiod
处理时间 Time / d
6 9 12 15 18 21 24 27
2.5 24 ∶0 10.0±5.8ab 10.0±0.0b 16.7±3.3bc 20.0±5.8bcd 26.7±3.3bc 36.7±3.3bc 46.7±3.3abc 50.0±5.8bc
2.5 12 ∶12 10.0±0.0ab 10.0±0.0b 20.0±0.0abc 26.7±3.3abc 26.7±3.3bc 36.7±3.3bc 46.7±3.3abc 50.0±5.8bc
2.5 0 ∶24 16.7±3.3a 20.0±5.8a 30.0±5.8a 36.7±3.3a 40.0±5.8a 50.0±5.8a 56.7±3.3a 66.7±3.3a
3.5 24 ∶0 0.0±0.0b 10.0±0.0b 16.7±3.3bc 16.7±3.3cd 20.0±0.0c 26.7±3.3cde 36.7±3.3cde 46.7±3.3bcd
3.5 12 ∶12 10.0±5.8ab 16.7±3.3a 20.0±0.0abc 20.0±0.0bcd 20.0±0.0c 26.7±3.3cde 36.7±3.3cde 46.7±3.3bcd
3.5 0 ∶24 10.0±0.0ab 20.0±0.0a 26.7±3.3ab 30.0±5.8ab 36.7±3.3ab 43.3±3.3ab 50.0±0.0ab 56.7±3.3ab
4.5 24 ∶0 0.0±0.0b 10.0±0.0b 16.7±3.3bc 16.7±3.3cd 20.0±0.0c 26.7±3.3cde 33.3±3.3de 40.0±0.0cde
4.5 12 ∶12 0.0±0.0b 10.0±0.0b 16.7±3.3bc 16.7±3.3cd 16.7±3.3c 20.0±0.0e 30.0±0.0e 40.0±0.0cde
4.5 0 ∶24 10.0±5.8ab 10.0±0.0b 16.7±3.3bc 16.7±3.3cd 26.7±3.3bc 36.7±3.3bc 50.0±0.0ab 53.3±3.3b
5.5 24 ∶0 0.0±0.0b 10.0±0.0b 13.3±3.3c 20.0±0.0bcd 20.0±5.8c 23.3±3.3de 30.0±5.8e 33.3±3.3e
5.5 12 ∶12 0.0±0.0b 10.0±0.0b 13.3±3.3c 13.3±3.3d 16.7±3.3c 23.3±3.3de 30.0±5.8e 36.7±3.3de
5.5 0 ∶24 10.0±5.8ab 16.7±3.3a 16.7±3.3bc 20.0±0.0bcd 23.3±3.3d 30.0±0.0cde 40.0±5.8bcde 40.0±5.8cde
6.5 24 ∶0 0.0±0.0b 10.0±0.0b 13.3±3.3c 16.7±3.3cd 20.0±0.0c 30.0±0.0cde 33.3±3.3de 40.0±0.0cde
6.5 12 ∶12 0.0±0.0b 10.0±0.0b 20.0±0.0abc 23.3±3.3bcd 23.3±3.3c 23.3±3.3de 30.0±5.8e 33.3±3.3e
6.5 0 ∶24 10.0±5.8ab 10.0±0.0b 20.0±0.0abc 20.0±0.0bcd 23.3±3.3c 33.3±3.3bcd 43.3±3.3bcd 46.7±3.3bcd
表 3 喂食情况下不同碱度和光周期条件下的福寿螺死亡率 / %
Table 3 The mortality of the fed apple snails under different basicity and photoperiod conditions
pH 光周期Photoperiod
处理时间 Time / d
6 9 12 15 18 21 24 27
7.5 24 ∶0 3.3±3.3c 3.3±3.3c 3.3±3.3c 6.7±3.3d 10.0±0.0h 13.3±3.3gh 16.7±3.3gh 23.3±3.3gh
7.5 12 ∶12 3.3±3.3c 3.3±3.3c 3.3±3.3c 3.3±3.3d 6.7±3.3h 10.0±0.0h 13.3±3.3h 16.7±3.3h
7.5 0 ∶24 6.7±3.3c 10.0±5.8bc 13.3±6.7bc 13.3±6.7cd 16.7±3.3fgh 23.3±3.3efg 30.0±0.0ef 40.0±5.8e
6462 生 态 学 报 35卷
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续表3
pH 光周期Photoperiod
处理时间 Time / d
6 9 12 15 18 21 24 27
8.5 24 ∶0 10.0±5.8c 13.3±3.3bc 13.3±3.3bc 13.3±3.3cd 16.7±3.3fgh 20.0±0.0fgh 23.3±3.3fg 23.3±3.3gh
8.5 12 ∶12 6.7±3.3c 10.0±0.0bc 13.3±3.3bc 13.3±3.3cd 13.3±3.3gh 13.3±3.3gh 20.0±0.0gh 20.0±0.0h
8.5 0 ∶24 10.0±0.0c 13.3±3.3bc 20.0±0.0b 20.0±0.0bc 26.7±3.3def 30.0±5.8def 33.3±3.3de 40.0±5.8e
9.5 24 ∶0 10.0±0.0c 13.3±3.3bc 23.3±3.3b 26.7±3.3b 30.0±0.0cde 33.3±3.3cde 36.7±3.3de 36.7±3.3ef
9.5 12 ∶12 10.0±5.8c 13.3±6.7bc 20.0±0.0b 23.3±3.3bc 23.3±3.3efg 30.0±0.0def 30.0±0.0ef 30.0±0.0fg
9.5 0 ∶24 13.3±3.3bc 20.0±0.0ab 23.3±3.3b 30.0±0.0b 30.0±5.8cde 36.7±3.3cd 40.0±0.0d 40.0±0.0e
10.5 24 ∶0 13.3±3.3bc 20.0±0.0ab 23.3±3.3b 30.0±5.7b 36.7±3.3cd 40.0±0.0cd 50.0±5.8c 53.3±6.7cd
10.5 12 ∶12 10.0±0.0c 13.3±3.3bc 20.0±5.8b 23.3±3.3bc 30.0±5.8cde 36.7±3.3cd 50.0±0.0c 50.0±0.0d
10.5 0 ∶24 13.3±6.7bc 20.0±5.8ab 20.0±5.8b 30.0±5.8b 40.0±0.0bc 43.3±3.3bc 53.3±3.3bc 60.0±0.0bc
11.5 24 ∶0 23.3±3.3ab 30.0±0.0a 36.7±3.3a 50.0±0.0a 50.0±0.0ab 53.3±3.3ab 60.0±0.0ab 66.7±3.3ab
11.5 12 ∶12 26.7±3.3a 30.0±5.8a 36.7±3.3a 43.3±3.3a 50.0±5.8ab 53.3±3.3ab 56.7±3.3bc 60.0±0.0bc
11.5 0 ∶24 23.3±3.3ab 30.0±0.0a 36.7±3.3a 50.0±5.8a 53.3±3.3a 60.0±5.8a 66.7±3.3a 70.0±0.0a
表 4 不喂食情况下不同碱度和光周期条件下的福寿螺死亡率 / %
Table 4 The mortality of the hungry apple snails under different basicity and photoperiod conditions
pH 光周期Photoperiod
处理时间 Time / d
6 9 12 15 18 21 24 27
7.5 24 ∶0 10.0±5.8b 10.0±0.0c 13.3±3.3d 13.3±3.3d 20.0±0.0d 30.0±0.0ef 36.7±3.3d 36.7±3.3fg
7.5 12 ∶12 10.0±0.0b 10.0±0.0c 13.3±3.3d 13.3±3.3d 20.0±5.8d 23.3±3.3f 30.0±5.8d 30.0±5.8g
7.5 0 ∶24 10.0±0.0b 10.0±0.0c 20.0±5.8cd 16.7±3.3d 23.3±3.3d 36.7±3.3bc 40.0±0.0cd 40.0±0.0fg
8.5 24 ∶0 10.0±5.8b 13.3±3.3bc 20.0±5.8cd 23.3±3.3cd 30.0±0.0cd 36.7±3.3de 36.7±3.3d 36.7±3.3fg
8.5 12 ∶12 10.0±0.0b 10.0±0.0c 20.0±5.8cd 23.3±3.3cd 23.3±3.3d 30.0±0.0ef 36.7±3.3d 36.7±3.3fg
8.5 0 ∶24 10.0±0.0b 13.3±3.3bc 23.3±3.3cd 30.0±5.8bc 36.7±3.3bc 36.7±3.3de 40.0±0.0cd 40.0±0.0fg
9.5 24 ∶0 13.3±6.7b 20.0±5.8bc 23.3±3.3cd 30.0±5.8bc 36.7±3.3bc 40.0±5.8de 40.0±0.0cd 43.3±3.3f
9.5 12 ∶12 13.3±3.3b 20.0±0.0bc 20.0±0.0cd 23.3±3.3cd 36.7±3.3bc 36.7±3.3de 36.7±3.3d 36.7±3.3fg
9.5 0 ∶24 13.3±3.3b 20.0±5.8bc 23.3±3.3cd 30.0±0.0bc 40.0±0.0bc 40.0±0.0de 40.0±0.0cd 40.0±0.0cd
10.5 24 ∶0 13.3±3.3b 20.0±0.0bc 23.3±3.3cd 30.0±0.0bc 40.0±5.8bc 43.3±3.3cd 53.3±3.3b 60.0±0.0de
10.5 12 ∶12 13.3±3.3b 20.0±0.0bc 23.3±3.3cd 30.0±0.0bc 36.7±3.3bc 43.3±3.3cd 50.0±5.8bc 56.7±3.3e
10.5 0 ∶24 20.0±0.0ab 23.3±6.7bc 30.0±5.8bc 36.7±3.3b 43.3±3.3b 53.3±3.3bc 60.0±0.0ab 66.7±3.3cd
11.5 24 ∶0 30.0±0.0a 36.7±3.3a 43.3±3.3a 53.3±3.3a 56.7±3.3a 60.0±0.0ab 66.7±3.3a 76.7±3.3ab
11.5 12 ∶12 30.0±5.8a 36.7±3.3a 40.0±0.0ab 50.0±0.0a 53.3±3.3a 60.0±5.8ab 66.7±3.3a 70.0±0.0bc
11.5 0 ∶24 30.0±5.8a 36.7±3.3a 43.3±3.3a 53.3±3.3a 60.0±0.0a 66.7±3.3a 70.0±0.0a 80.0±5.8a
2.2 不同 pH和光周期对福寿螺发育速率的影响
从试验结果可知,不喂食条件下福寿螺体重增长不明显,故只选择喂食情况下福寿螺的体重增长率来分
析 pH值和光周期对福寿螺在不同时期生长发育的影响。 表 5 和表 6 显示,中性、弱酸和弱碱性环境(pH 值
6.5—8.5)比较有利于福寿螺体重的增长,酸性(pH值≤3.5)和碱性(pH值≥10.5)环境不利于福寿螺生长发
育;从不同光周期对福寿螺体重增长率影响的结果可知,在全光照条件下,福寿螺的体重增长率最大,其次是
12 h光照,而无光照条件下,福寿螺体重增长率最低。 在所有生长时期,24 h 光照和 pH 值 7.5 时均有最大的
体重增长率,如试验的第 15 天、21 天和 27 天福寿螺体重增长率分别为 11.36%、15.69%和 17.78%;其次是 24
h光照下,pH值 8.5和 pH值 6.5时的体重增长率,在第 27 天分别为 16.94%和 16.74%,说明 24 h光照能够促
进福寿螺体重的增长。 与 24 h光照条件下相比,12 h光照和无光照条件下的体重增长率在所有时间段和 pH
值处理均较低,特别是无光照处理最低,如试验第 27 天,最大的体重增长率是 12 h 光照和 pH 值 7.5 时的
7 03%,具有最小体重增长率的是无光照条件的 pH值 2.5 和 pH 值 11.5,分别为 3.96%和 4.16%。 当酸性达
7462 8期 朱丽霞 等:pH、食物和光周期对福寿螺生长发育和繁殖的影响
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到 pH值 3.5以下和碱性 pH值 10.5以上时,即使在有光照的处理下,在所有时期内福寿螺的体重增长率都较
低,特别是试验初期的适应阶段,体重增长非常低,前 3 d体重增长率均小于 2.0%,最小的是 pH值 2.5无光照
条件,仅 0.23%,说明 pH值≤3.5或 pH值≥10.5严重抑制了福寿螺的生长发育,在无光照条件下这种抑制作
用会更强。
表 5 不同酸性条件、光周期和时间下的福寿螺体重增长率 / %
Table 5 The effects of acidity, photoperiod, and treated time on apple snails growing rate
pH 光周期Photoperiod
处理时间 Time / d
3 9 15 21 27
2.5 24 ∶0 0.83±0.01I 1.67±0.02J 2.04±0.04I 3.07±0.02K 4.33±0.02K
2.5 12 ∶12 0.25±0.02J 1.48±0.03K 2.01±0.04I 3.01±0.03KL 4.06±0.02L
2.5 0 ∶24 0.23±0.02J 1.07±0.02L 1.97±0.05I 2.96±0.04L 3.96±0.03M
3.5 24 ∶0 1.87±0.03E 2.99±0.03F 3.88±0.07E 4.95±0.02F 5.46±0.03H
3.5 12 ∶12 1.04±0.03H 2.09±0.04H 2.96±0.03G 3.76±0.03J 4.57±0.02J
3.5 0 ∶24 1.07±0.02H 1.77±0.04IJ 2.87±0.03G 3.82±0.02J 4.33±0.02K
4.5 24 ∶0 2.05±0.03D 3.58±0.04C 5.96±0.04C 7.56±0.01C 9.03±0.03C
4.5 12 ∶12 1.49±0.02G 2.16±0.04H 3.26±0.04F 4.88±0.02FG 6.04±0.02F
4.5 0 ∶24 1.45±0.02G 1.85±0.05I 2.55±0.04H 4.65±0.02H 5.76±0.03G
5.5 24 ∶0 2.87±0.03B 4.88±0.03A 7.36±0.04A 10.05±0.02B 13.46±0.03B
5.5 12 ∶12 1.96±0.02D 3.58±0.05C 5.96±0.05C 6.68±0.02D 7.38±0.03D
5.5 0 ∶24 1.78±0.03F 3.15±0.04E 4.02±0.03DE 4.53±0.02I 5.36±0.02I
6.5 24 ∶0 3.12±0.02A 4.34±0.08B 6.32±0.03B 11.74±0.03A 16.74±0.02A
6.5 12 ∶12 2.16±0.04C 3.35±0.04D 4.06±0.03D 5.12±0.02E 6.33±0.02E
6.5 0 ∶24 2.05±0.02D 2.68±0.04G 3.98±0.03DE 4.82±0.02G 5.47±0.02H
同列数据中不同大写字母表示差异极显著(P<0.01)
表 6 不同碱性条件、光周期和时间下的福寿螺体重增长率 / %
Table 6 The effects of basicity, photoperiod, and treated time on apple snails growing rate
pH 光周期Photoperiod
处理时间 Time / d
3 9 15 21 27
7.5 24 ∶0 4.98±0.03A 8.67±0.03A 11.36±0.02A 15.69±0.03A 17.78±0.04A
7.5 12 ∶12 2.18±0.02E 3.32±0.02E 4.27±0.03E 5.42±0.02D 7.03±0.03D
7.5 0 ∶24 2.09±0.02FG 2.98±0.03F 3.56±0.02G 4.34±0.02G 5.47±0.04I
8.5 24 ∶0 4.86±0.02B 8.54±0.02B 11.06±0.02B 14.89±0.03B 16.94±0.03B
8.5 12 ∶12 2.15±0.02EF 3.02±0.02F 3.86±0.02F 5.06±0.02E 6.87±0.03E
8.5 0 ∶24 2.04±0.02G 2.87±0.02G 3.32±0.02H 4.36±0.02G 5.34±0.03I
9.5 24 ∶0 3.36±0.01C 6.72±0.02C 8.66±0.02C 10.56±0.02C 12.43±0.03C
9.5 12 ∶12 2.08±0.02FG 2.74±0.02H 3.64±0.02G 4.46±0.03F 6.52±0.04G
9.5 0 ∶24 1.94±0.02H 2.59±0.02I 3.22±0.02I 3.94±0.03I 5.06±0.04J
10.5 24 ∶0 2.88±0.04D 3.45±0.02D 4.52±0.03D 5.49±0.03D 6.67±0.03F
10.5 12 ∶12 1.86±0.04H 2.54±0.03I 3.26±0.03HI 4.24±0.02H 5.64±0.04H
10.5 0 ∶24 1.75±0.02I 2.39±0.03J 3.04±0.03J 3.86±0.03I 4.54±0.03K
11.5 24 ∶0 1.02±0.02J 1.69±0.02K 2.45±0.02K 3.66±0.02J 5.02±0.03J
11.5 12 ∶12 0.34±0.02K 1.02±0.03L 1.83±0.02L 3.75±0.02J 4.42±0.04K
11.5 0 ∶24 0.32±0.02K 0.96±0.03L 1.48±0.02M 2.54±0.02K 4.16±0.04L
2.3 不同环境条件对福寿螺繁殖力的影响
从表 7和表 8可以看出,福寿螺在喂食条件下产卵量和孵化率均要比饥饿条件下的要高,而卵的孵化历
时也要比不喂食处理短,而不喂食的福寿螺,只在试验前期产卵 1—2 次,产卵量低,后期基本不产卵。 福寿螺
8462 生 态 学 报 35卷
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在 12 h光照,接近自然光照条件下产卵量最大,无光照条件下产卵量最低。 福寿螺在喂食情况下,pH 值 6.5
和 pH值 7.5的 12 h光照条件下有最大的产卵量 1600 粒,孵化率也最高,孵化历时最短;其次是喂食情况下,
pH值 5.5和 pH值 8.5的 12 h 光照条件下的产卵量较多,有 1300 粒,孵化率也较高,孵化历时较短。 在喂食
条件下,12 h光照的 pH值 9.5和 pH值 4.5的处理也有较高的产卵量,分别为 800 粒和 700 粒,其它处理的产
卵量都低于 250 粒;产卵量最低的是不喂食情况下,pH值 2.5和 pH值 3.5,分别在 24 h光照和无光照条件下
均为 20 粒,孵化率最低为 pH值 2.5无光照时的 6.06%。 另外,pH值 11.5无光条件下的产卵量只有 20 粒,孵
化率仅为 5.97%,孵化历时也较长,为 17.53 d。 由此可见,pH值≤3.5和 pH值≥10.5会严重降低福寿螺的繁
殖能力,减少产卵量和抑制卵的孵化;长时间的完全黑暗或全光照处理均能严重抑制福寿螺产卵及卵的孵化,
而缺乏食物以及酸度的加强均能加剧这种抑制作用。
表 7 不同酸性条件、光周期和食物对福寿螺的产卵量、孵化历时和孵化率的影响
Table 7 The effects of different acidity, photoperiod and food conditions on apple snails egg quantity, incubation time and hatchability
pH 光周期Photoperiod
产卵量 /粒
Egg quantity
喂食 Feeding 不喂食 No food
孵化历时
Incubation time / d
喂食 Feeding 不喂食 No food
孵化率
Hatchability / %
喂食 Feeding 不喂食 No food
2.5 24 ∶0 50.0±2.0 K 20.0±1.2 F 17.60±0.04 BC 17.69±0.03 B 6.53±0.02 GH 6.48±0.33 GH
12∶12 100.0±4.7 H 30.0±1.2 E 17.53±0.03 CD 17.65±0.03 B 40.06±0.12 E 26.74±0.33 E
0∶24 40.0±2.1 K 20.0±1.2 F 17.66±0.03 B 17.78±0.04 AB 6.24±0.078 H 6.06±0.07 H
3.5 24 ∶0 80.0±3.5 I 20.0±1.2 F 17.46±0.03 E 17.89±0.04 A 7.36±0.07 FG 7.07±0.06 FGH
12∶12 200.0±6.1 D 40.0±2.1 D 17.37±0.00 F 17.43±0.03 C 58.84±0.35 D 54.83±0.21 D
0∶24 70.0±2.6 J 20.0±1.2 F 17.50±0.03 CD 17.66±0.03 B 7.08±0.05 FGH 6.93±0.04 FGH
4.5 24 ∶0 110.0±5.3 H 30.0±1.2 E 17.66±0.03 A 17.85±0.03 B 7.56±0.06 F 7.43±0.02 FG
12∶12 700.0±6.7 C 50.0±3.5 C 15.54±0.03 J 15.68±0.03 F 64.34±0.46 C 60.35±0.61 C
0∶24 108.7±0.7 H 30.0±1.2 E 17.26±0.00 G 17.46±0.03 C 7.41±0.03 FG 7.23±0.05 FGH
5.5 24 ∶0 150.0±4.7 FG 40.0±2.1 D 16.33±0.00 I 16.54±0.03 E 7.92±0.06 F 7.74±0.07 FG
12∶12 1300.0±6.1 B 60.0±2.5 B 14.56±0.03 K 15.68±0.03 F 75.39±0.46 B 70.01±0.67 B
0∶24 140.0±4.4 G 30.0±1.2 E 17.26±0.03 FG 17.32±0.03 D 7.75±0.07 F 7.56±0.04 FG
6.5 24 ∶0 170.0±4.7 E 50.0±3.5 C 16.47±0.03 H 16.56±0.03 E 8.04±0.04 F 7.84±0.06 F
12∶12 1600.0±6.4 A 70.0±3.5 A 14.00±0.03 L 14.33±0.03 G 82.58±0.49 A 75.34±0.50 A
0∶24 160.0±4.2 EF 40.0±2.1 D 17.22±0.03 G 17.34±0.03 CD 7.88±0.05 F 7.67±0.07 FG
表 8 不同碱性条件、光周期和食物对福寿螺的产卵量、孵化历时和孵化率的影响
Table 8 The effects of different basicity, photoperiod and food conditions on apple snails egg quantity, incubation time and hatchability
pH 光周期Photoperiod
产卵量 /粒
Egg quantity
喂食 Feeding 不喂食 No food
孵化历时
Incubation time / d
喂食 Feeding 不喂食 No food
孵化率
Hatchability / %
喂食 Feeding 不喂食 No food
7.5 24 ∶0 180.0±2.5 E 70.0±2.3 C 16.60±0.00 G 16.79±0.04 E 8.23±0.02 F 7.98±0.07 F
12∶12 1600.0±6.4 A 90.0±2.0 A 13.53±0.04 K 13.55±0.04 H 84.66±0.41 A 76.74±0.06 A
0∶24 170.0±2.1 E 60.0±2.3 D 16.86±0.04 F 16.88±0.04 E 8.04±0.05 F 7.76±0.03 F
8.5 24 ∶0 149.3±1.3 F 50.0±1.2 E 16.86±0.04 F 16.88±0.03 E 8.03±0.03 F 7.87±0.03 F
12∶12 1300.0±4.4 B 80.0±2.3 B 13.57±0.04 K 13.63±0.04 H 80.14±0.06 B 74.83±0.06 B
0∶24 140.0±2.5 F 40.0±1.2 F 17.05±0.04 E 17.06±0.04 D 7.78±0.03 F 7.63±0.03 FG
9.5 24 ∶0 120.0±2.0 G 30.0±1.2G 17.15±0.04 DE 17.66±0.04 A 7.56±0.03 FG 7.43±0.03 FGH
12∶12 800.0±4.2 C 50.0±2.0 E 13.84±0.04 J 14.08±0.03 G 65.34±0.06 C 60.35±0.04 C
0∶24 110.0±2.1G 30.0±1.2G 17.26±0.04 CD 17.26±0.04 C 7.41±0.03 FG 7.23±0.03 FGH
10.5 24 ∶0 50.0±2.1 HI 40.0±2.1 F 17.33±0.04 BC 17.44±0.04 B 6.92±0.03 GH 6.74±0.03GHI
12 ∶12 230.0±3.1 D 60.0±2.5 D 14.26±0.04 I 14.68±0.03 F 55.39±0.04 D 43.01±0.53 D
0∶24 40.0±2.0 I 26.7±3.5 GH 17.52±0.04 A 17.26±0.04 C 6.75±0.03 GH 6.56±0.06 HI
11.5 24 ∶0 60.0±2.1 H 30.0±1.2 G 17.47±0.04 AB 17.50±0.04 B 6.44±0.07 H 6.28±0.05 I
12 ∶12 120.0±2.6 G 50.0±2.1 E 14.53±0.03 H 14.68±0.03 F 35.58±0.61 E 21.34±0.67 E
0∶24 50.0±2.0 HI 20.0±1.2 H 17.49±0.04 A 17.53±0.04 AB 6.26±0.02 H 5.97±0.05 I
9462 8期 朱丽霞 等:pH、食物和光周期对福寿螺生长发育和繁殖的影响
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3 讨论
光作为重要的生态环境因子,直接或间接地影响水生动物的存活、摄食、生长和繁殖等[20],光照时间对动
物的影响如同光照强度一样具有种属特异性。 如蛙形蟹(Ranina ranina)的水蚤幼虫和普伦白鲑 (Coregonus
Pollan) 幼体的摄食量随着光照时间的缩短降低,连续 24 h 的光照对其幼体的生长、变态和存活都有负作
用[20⁃21]。 而鲑(Salmo salar)在偏离其自然光周期的光照条件下,其摄食量都将减少,鱼类的摄食不仅受外界
环境因素的影响, 而且具有其自身的摄食节律[21⁃22]。 楼宝等[22]研究不同光照时间对舟山褐牙鲆稚幼鱼摄
食、生长的影响结果表明,全黑暗和全亮试验组增长率最小,仅为 5.0%和 5.9%,成活率最低;光照时间 12 h
的试验组,鱼的摄食强度、生长和成活率最高,而全黑暗组和全亮组的较低。 本研究表明,在 3种光周期中,完
全黑暗条件下的福寿螺死亡率最高,12 h 光照具有最低的死亡率,24 h 光照体重增长率最大,完全黑暗条件
下体重增长率最小,这可能是由于福寿螺需要靠视觉摄取食物,全黑暗条件下几乎不摄食,故生长最差,死亡
率最高;而全光照条件下,因福寿螺长时间处于活动状态,摄食比较多,再加上无黑暗期,福寿螺产卵较少,故
体重增长率较大,但由于其活动多,耗能也多,另外,在野外条件下,其暴露而被天敌捕食的机会也会增加,因
而这些可能是导致其死亡率较高的相关原因。 本研究还表明 12 h光照条件下福寿螺的产卵量显著高于 24 h
光照和无光照环境,且孵化率最高,孵化历时也最短,而 24 h 光照和无光照条件下产卵量很低,孵化率也很
低,这可能与福寿螺属夜行性动物,对光照反应较敏感,一般白天大量摄食,吸收丰富的营养物质,并选择黑暗
且较为安静的夜晚产卵,以免受到干扰有关,由此可见,24 h 光照会干扰福寿螺夜间的产卵行为,完全黑暗又
会严重影响其在白天的摄食活动,从而也会影响其夜间的产卵行为,这与傅先源等的报道相似[23]。
水环境酸碱度也影响着福寿螺生长发育和繁殖。 有报道表明,淡水螺(Planorbella trivolvis Say)对环境酸
碱性适应范围广,在 pH值 4.5—9.4均可生存,淡水螺在低 pH 值(4.6和 4.7)下,成螺的生长速率和产卵量下
降,认为造成产卵量下降的原因可能是低的 pH值抑制其囊胚或更早期的发育[24⁃25]。 本研究结果表明,中性、
弱酸和弱碱性环境(pH值 6.5—8.5)比较有利于福寿螺的存活、体重的增长、产卵及卵的孵化。 但过酸(pH值
≤3.5)和过碱(pH值≥10.5)的环境会影响福寿螺的存活,并限制其体重增长,降低其产卵的数量及卵的孵化
率,如果福寿螺同时处于饥饿状态,这种限制作用会更强。
4 结论
光周期对福寿螺的影响较大,完全黑暗的条件会严重抑制福寿螺的生长发育及降低其繁殖能力;24 h 光
照会导致福寿螺个体体重增长,但干扰其繁殖,减少产卵量及卵的孵化率,延长孵化历时;12 h 光照有利于福
寿螺的生长发育,繁殖能力强,产卵量高,但个体体重增长不大。
福寿螺有较强的耐酸碱和抗饥饿的能力,但过酸(pH值≤3.5)和过碱(pH值≥10.5)的环境,依然会严重
抑制福寿螺的生长发育和繁殖,特别是在福寿螺同时缺乏足够食物条件下,抑制作用更强。
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